Apostila Botanica no Inverno 2019

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UNIP

Daniel Gaia

10/11/2020

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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS

BOTÂNICA NO INVERNO 2019

Organizadores

Laboratório de Anatomia Vegetal
Ellenhise Ribeiro Costa

Laboratório de Fitoquímica
Juliana Cajado Souza Carvalho

Laboratório de Fisiologia Vegetal
Marcos Marchesi da Silva

Laboratório de Fisiologia Ecológica de
Plantas
Bruno Viana Navarro
Débora Pagliuso
Lauana Pereira de Oliveira
Marina Câmara Mattos Martins
Laboratório de Sistemática, Evolução e
Biogeografia de Plantas Vasculares
Eduardo Damasceno Lozano

Professora responsável
Profa. Dra. Cláudia Maria Furlan

Autores dos capítulos
Adriana Grandis
Alexandre Junio Borges Araujo
Aline Possamai Della
Antonio Deusany de Carvalho Junior
Augusto Giaretta
Bruno Viana Navarro
Caian Souza Gerolamo
Débora C.C. Leite
Débora Pagliuso
Eduardo Damasceno Lozano
Filipe Christian Pikart
Frederico Rocha Rodrigues Alves
Gisele Alves
Henrique Moura Dias
Higor Antonio Domingues
Israel Lopes da Cunha Neto
Janaina da Silva Fortirer
Janayne Gagliano
Joice Iamara Nogueira
Kelma Cristina de Freitas
Leandro Francisco de Oliveira
Luis Carlos Saito
Marcelo Tomé Kubo
Mariana Maciel Monteiro
Marília de Freitas Silva
Marina C.M. Martins
Marta Rodríguez Ruiz
Nuno Tavares Martins
Paloma Damiana Rosa Cru
Pamela Cristina Santan
Paula Maria Elbl
Renata Callegari Ferrari
Sabrina Gonçalves Raimundo
Ulisses Gonçalves Fernandes
Vania G. Partida Sedano
Wilton Ricardo Sala de Carvalho

São Paulo
2019

IX Botânica no Inverno 2019 / Org. Eduardo Damasceno Lozano [et al.]. – São Paulo:
Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, Departamento de Botânica, 2019. 238
p. : il.
ISBN Versão online: 978-85-85658-80-9
Inclui bibliografia
1. Biodiversidade e Evolução. 2. Estrututa e Desenvolvimento. 3. Recursos Econômicos
Vegetais. 4. Ensino em Botânica.
VIII Botânica no Inverno 2018.

PREFÁCIO

Fundado em 1934 pelo professor Felix Kurt Rawitscher, o Departamento de Botânica do
Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo atualmente é referência em nível internacional
de pesquisa e ensino. Possui uma equipe formada por 28 docentes (3 aposentados), os quais estão
distribuídos em 8 áreas de conhecimento. Apresenta como infraestrutura 11 laboratórios, um herbário
com a coleção de plantas vasculares, algas e madeiras estimado em 300.000 espécimes, um fitotério
com uma coleção de plantas vivas para uso didático, estufas e casas de vegetação. Somando-se ao
grande número de pós-graduandos (dentre esses, estrangeiros) e a alta atividade científica dessa
comunidade, a Pós-Graduação de Botânica possui conceito CAPES 7, o mais alto entre as pós
graduações em botânica do Brasil.
Realizado desde o ano de 2011, o curso de Botânica no Inverno, é uma iniciativa dos pós-
graduandos que visa divulgar os trabalhos realizados no Departamento de Botânica, possibilitando o
acolhimento de potenciais alunos e pesquisadores ao seu corpo discente.
Na IX edição, o Curso de Botânica no Inverno pretende, com os alunos de graduação e recém-
formados, revisar e atualizar conceitos fundamentais de diversas subáreas da botânica, além de
proporcionar a experiência de vivenciarem as atividades realizadas em nossos laboratórios,
despertando o primeiro interesse dos possíveis futuros acadêmicos em projetos de pesquisa do
Departamento.
Para a realização do IX Botânica no Inverno, agradecemos à Universidade de São Paulo, à
direção do Instituto de Biociências, à chefia do Departamento de Botânica, à Comissão Coordenadora
do Programa de Pós-graduação em Botânica, as agências de fomento FAPESP, CAPES e CNPq.

O conteúdo dos capítulos é de responsabilidade dos respectivos autores.

Desejamos a todos um bom curso.
Comissão Organizadora do IX Botânica no Inverno

ÍNDICE

PREFÁCIO. ......................................................................................................................................................................06
PARTE I: DIVERSIDADE E EVOLUÇÃO
Capítulo 1: Mudanças climáticas e os efeitos sobre macroalgas marinhas..........................................................................09
Capítulo 2: Licófitas e Samambaias: evolução, morfologia e ecologia................................................................................15
Capítulo 3: Inovação-chave das Angiospermas: A FLOR...................................................................................................32
Capítulo 4: Inflorescência: Conceitos e organização...........................................................................................................49
Capítulo 5: Evolução floral e ecologia da polinização.........................................................................................................59
Capítulo 6: A Palinologia e suas aplicações para a Taxonomia...........................................................................................74
Capítulo 7: Dendrologia de árvores da Mata Atlântica........................................................................................................86
Capítulo 8: Physcomitrella patens: organismo modelo no estudo de genes de plantas......................................................108

PARTE II: ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO
Capítulo 9: Embriogênese vegetal: construindo uma planta a partir de uma célula...........................................................116
Capítulo 10: Anatomia e desenvolvimento caulinar como subsídio à sistemática das plantas vasculares..........................130
Capítulo 11: Transporte de água em plantas: da anatomia às funções do xilema...............................................................149
Capítulo 12: Introdução à fotobiologia em plantas: luz, fotossíntese e fotorreceptores.....................................................160
Capítulo 13: A Dieta Detox das Plantas.............................................................................................................................171
Capítulo 14: Óxido nítrico como regulador de processos metabólicos em plantas............................................................182

PARTE III: RECURSOS ECONÔMICOS VEGETAIS
Capítulo 15: A parede celular: do cafezinho ao etanol celulósico......................................................................................191
Capítulo 16: Rastreio de moléculas bioativas provindas de extratos de plantas.................................................................204
Capítulo 17: Monitorando temperatura e umidade em experimentos com árvores utilizando Internet das Coisas.............222

PARTE IV: ENSINO EM BOTÂNICA
Capítulo 18: A formação de professores seria uma forma de minimizar a Cegueira Botânica?.........................................232

Parte I

DIVERSIDADE E EVOLUÇÃO

Mudanças climáticas e os efeitos sobre macroalgas marinhas

Nuno Tavares Martins (Universidade Estadual de São Paulo)
Sabrina Gonçalves Raimundo (Universidade Estadual de São Paulo)

Mudanças climáticas se referem às variações do clima em escala global ao longo do tempo
(ver box 1), podendo ser definida como variações estatisticamente significativas na média do clima
ou sua variabilidade, persistindo por um longo período (tipicamente décadas ou mais). As alterações
climáticas, podem ser causadas por processos naturais, eventos externos ao Planeta Terra (exemplo:
meteoros) ou por alterações antropogênicas.
Ou seja, as mudanças climáticas são fenômenos naturais
que ocorrem na Terra. Essas variações abrangem diversas alterações, como mudanças de temperatura,
precipitação, umidade relativa do ar, aumento do nível dos oceanos, derretimento das calotas polares
e outras. Contudo, ao longo das últimas décadas, têm se percebido aumento na velocidade dessas
mudanças, devido às ações antropogênicas desde a Revolução Industrial (principalmente aumento da
atividade industrial, desmatamento e aumento populacional). As mudanças climáticas antropogênicas
referem-se a qualquer mudança no clima causada pelo efeito cumulativo da atividade humana. A
magnitude da mudança climática global antropogênica é atualmente considerada irreversível em
escalas de tempo humanas. Por exemplo, para o ano de 2100 é especulado um aumento de temperatura
média da Terra em 2 a 4C, uma diminuição do pH oceânico de 0,3 até 0,5 e um aumento dos índices
de UV entre 12-17%.

As mudanças climáticas ocorrem tanto no ambiente terrestre quanto marinho. Os oceanos
cobrem 2/3 da Terra, e por isso, absorvem 80% do calor incidente. O que faz com que as linhas de
temperatura nos oceanos (isotermas) migrem mais rápido do que em ambientes terrestres, culminando
em comunidades marinhas inteiras a migrarem mais rapidamente (alterando sua distribuição). O
CAPÍTULO 1

Box 1: Tempo meteorológico x tempo geológico.
Ambos estão dentro do conceito de mudanças climáticas
Tempo geológico: escala de tempo medida em milhões de anos, sendo classificada
em eras geológicas e seus respectivos períodos.
Tempo meteorológico: escala de tempo em horas/dias, mensurado nas últimas décadas.
.

aumento da temperatura é um dos principais processos resultantes de mudanças climáticas
antropogênicas no ambiente marinho. Esse aquecimento vem sendo confirmado por dados de
temperatura dos oceanos registrados nos últimos anos. O aumento da temperatura nos oceanos tem
diversas consequências (Fig. 1), como aumento de eventos extremos, alterações nos padrões de
ocorrência de tempestades e secas, aumento da umidade relativa do ar entre outras.

Figura 1. Alguns eventos alterados em consequência do aumento da temperatura nos oceanos.

Dessa forma, o aquecimento global deverá produzir grandes mudanças no ambiente marinho,
como na distribuição e abundância de espécies além de mudança na estrutura de comunidades,
incluindo extinções locais. Macroalgas marinhas são as bases ecológicas da maioria dos ecossistemas
marinhos costeiros e sua diversidade tem implicações fundamentais para a vida e os serviços
ecossistêmicos (ver Box 2) na zona costeira. As macroalgas ocorrem principalmente nas regiões
costeiras, localidade em que está mais susceptível às mudanças, devido à sua proximidade com o
ambiente terrestre. As mudanças climáticas deverão alterar diversas características dessas regiões,
devido às alterações no padrão de ondas, pluviosidade, elevação do nível do mal, diminuição das
faixas de areias, erosão e outros.

Apesar de algumas espécies de macroalgas terem mostrado alta tolerância, ou até mesmo se
beneficiarem de mudanças climáticas, o aumento na temperatura tende a trazer mudanças drásticas
para comunidades bentônicas. Há diversos estudos acerca dos processos ecológicos em macroalgas,
Box 2: Serviços ecossistêmicos
São benefícios que podemos obter a partir dos ecossistemas de forma direta ou indireta.
Exemplos: proteção contra desastres, controle da erosão, alimentos, manutenção do
clima, purificação da água, controle de inundações, além do uso recreativo.

contudo, poucos abordam a distribuição de espécies. A temperatura influencia drasticamente
processos biológicos, atuando em diversas escalas (Fig. 2): desde moléculas a biotas inteiras. Os
efeitos da temperatura em reações químicas, estruturas moleculares e fisiologia das algas são bem
documentados, apesar de não tão bem elucidados. Essas lacunas no conhecimento são atribuídas à
grande dificuldade em isolar o fator temperatura de outros em ambiente natural. Em teoria, por efeitos
que ocorrem nos níveis químicos e moleculares, as algas são beneficiadas com o aumento da
temperatura. Contudo, alteração da temperatura pode ser fatal para macroalgas que possuem seu
rendimento máximo próximo ao seu limite fisiológico. O aumento de temperatura observado na
natureza nos dias de hoje pode não evidenciar nenhuma diferença fisiológica nesses indivíduos,
muitas vezes levando a uma falsa interpretação de que toleram tal situação. Por esse motivo,
experimentos laboratoriais se fazem necessários.

Figura 2: Consequências do aumento da temperatura nos oceanos em diversas escalas.

Os oceanos absorvem cerca de um terço (1/3) de todo CO2 emitido antropologicamente - desde
a revolução industrial. O impacto antropogênico é de tamanha magnitude de forma que é esperada
que a uma diminuição de pH mais significativa ao longo dos próximos séculos do que nos últimos
300 milhões de anos, tendo drásticas consequências para organismos marinhos. A absorção de CO 2
pelos oceanos aumenta a concentração (ver Box 3) de ácido carbônico (HCO3
−), o que além de
diminuir o pH, diminui também a disponibilidade dos íons carbonato de cálcio. A maioria das
macroalgas marinhas têm acesso tanto ao CO2 quanto ao ácido carbônico para conduzir a fotossíntese.
Todavia, algumas macroalgas vermelhas só podem absorver CO2. Por esses motivos, apesar da
mudança no pH, a maior disponibilidade de carbono tem se mostrado benéfica. No entanto, diversas
macroalgas vermelhas, por não conseguirem absorver o ácido carbônico, a mudança de pH tem se

mostrado prejudicial. Ainda, muitas macroalgas vermelhas (assim como os corais) possuem parede
celular com carbonato de cálcio, que também tem sua disponibilidade diminuída devido à alteração
do pH.

Até o ano de 2100, é especulado um aumento dos índices de UV entre 12-17%. A radiação
UV pode afetar as macroalgas marinhas de diversas maneiras, principalmente causando diminuição
da fotossíntese e fixação de CO2. UV-A tem efeitos ambíguos nas macroalgas, podendo ser usado
como fonte de luz para a fotossíntese, direcionando a utilização fotossintética do bicarbonato, tendo
efeito positivo na morfogênese e crescimento de algumas espécies de macroalgas. No entanto, níveis
altos de UV-A podem causar diminuição da fotossíntese, alterar a diversidade e a biomassa da
comunidade bentônica marinha. Por outro lado, UV-B raramente mostra efeito positivo. Podem
causar alterações nas mitocôndrias, cloroplastos e outras organelas, além de aumentar a espessura da
parede celular, reduzir o espaço intracelular e até mesmo alterar os contornos das células e
morfologias.
Como descrito acima, diversas são as mudanças ambientais que atuam concomitantemente
nos organismos e os fatores são de difícil dissociação em estudos controlados. Um exemplo da ação
de diversos fatores é o impacto dos herbívoros sobre as comunidades de macroalgas. Os herbívoros
são agentes estruturantes fundamentais nas comunidades de macroalgas, influenciando, desde a
sobrevivência do indivíduo até a totalidade da biodiversidade. Os resultados das interações entre
plantas e herbívoros dependem das características da alga e do herbívoro, incluindo a palatabilidade
das algas, as taxas de consumo per capita de herbívoros e as taxas de crescimento individual e
populacional e a abundância total de ambos. Fatores abióticos associados à mudança climática são
conhecidos por afetar todos esses atributos. A temperatura pode reduzir as defesas dos herbívoros
enquanto que alterações na disponibilidade de nutrientes alteraram a palatabilidade das algas (além
do carbonato de cálcio, que é uma importante defesa anti-herbívoro). Ainda, apesar do aquecimento
beneficiar algumas populações de herbívoros, a acidificação é geralmente prejudicial
para muitos
herbívoros invertebrados, particularmente espécies fortemente calcificadas, tais como ouriços do mar
e moluscos. Dessa forma, as mudanças climáticas também terão efeitos diretos sobre os herbívoros
que por efeito em cascata influenciará nos produtores primários.
Box 3: 𝐶𝑂2 + 𝐻2𝑂

↔ 𝐻2𝐶𝑂3
𝐻2𝐶𝑂3

↔ 𝐻+ + 𝐻𝐶𝑂3
−
𝐻𝐶𝑂3
−

↔ 𝐻+ + 𝐶𝑂3
2−

Possíveis respostas fisiológicas de uma espécie e de suas populações podem decorrer de
processos de aclimatação ou adaptação (ver Box 4). Estudos fisiológicos em populações naturais, não
permitem a distinção entre esses processos, pois as variáveis ambientais são distintas e mascaram
possíveis conclusões sobre os efeitos de determinados fatores abióticos. É importante, portanto,
realizar estudos de variação em condições controladas e determinar o padrão de variação fisiológica
em condições laboratoriais em associação com dados de campo. Esses dados devem possibilitar uma
melhor previsão dos efeitos das mudanças climáticas em comunidades marinhas futuras. Todo esse
aspecto promissor mencionado faz com que os estudos acerca da fisiologia e ecologia sejam de
extrema importância para o conhecimento dos ecossistemas marinhos num cenário especulado para
o futuro de aumento de temperatura média dos oceanos.

Referências
Burrows, M.T.; Schoeman, D.S.; Buckley, L.B.; Moore, P.; Poloczanska, E.S.; Brander, K.M.;
Brown, C.; Bruno, J.F.; Duarte, C. M.; Halpern, B. S.; Holding, J.; Kappel, C. V.; Kiessling,
W.; O’Connor, M. I.; Pandolfi, J. M.; Parmesan, C.; Schwing, F. B.; Sydeman, W. J.;
Richardson, A. J. 2011. The Pace of Shifting Climate in Marine and Terrestrial Ecosystems.
Science 334:652–655.
Cheung, W.W.L.; Lam, V.W.Y.; Sarmiento, J.L.; Kearney, K.; Watson, R.; Pauly, D. 2009.
Projecting global marine biodiversity impacts under climate change scenarios. Fish and
Fisheries 10:235–251.
Field, C.B.; Barros, V.R.; Dokken, D.J.; Mach, K.J.; Mastrandrea, M.D.; Bilir, T.E.; Chatterjee, M.;
Ebi, K.L.; Estrada, Y.O.; Genova, R.C.; Girma, B.; Kissel, E.S.; Levy, A.N.; MacCracken, S.;
Mastrandrea, P.R.; & White, L.L. 2014. Climate Change 2014: Impacts, Adaptation, and
Vulnerability. Part A: Global and Sectoral Aspects. Contribution of Working Group II to the
Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change.
Harley, C.D.G.; Anderson, K.M.; Demes, K.W.; Jorve, J.P.; Kordas, R.L.; Coyle, T.A.; Graham,
M.H. 2012. Effects Of Climate Change On Global Seaweed Communities. Journal of
Phycology 48:1064–1078.
Box 4: Adaptação e aclimatação de forma extremamente resumida:
Adaptação é alteração no genoma e ocorre ao longo de gerações.
Aclimatação é ajuste fenotípico e ocorre no indivíduo.

Hobday, A.; Alexander, L.V.; Perkins, S.E.; Smale, D.A.; Straub, S.C.; Oliver, E.; Benthuysen, J.A.;
Burrows, M.T.; Donat, M.G.; Feng, M.; Holbrook, N.J.; Moore, P.J.; Scannell, H.A.; Sen
Gupta, A.; Wernberg, T. 2016. A hierarchical approach to defining marine heatwaves.
Progress in Oceanography 141:227-238.
Poloczanska, E.S.; Brown, C.J.; Sydeman, W.J.; Kiessling, W.; Schoeman, D.S.; Moore, P.J.;
Brander, K.; Bruno, J. F.; Buckley, L. B.; Burrows, M.T.; Duarte, C.M.; Halpern, B.S.;
Holding, J.; Kappel, C.V.; O’Connor, M.I.; Pandolfi, J.M.; Parmesan, C.; Thompson, F.S.A.;
& Richardson, A.J. 2013. Global Imprint of Climate Change on Marine Life. Nature Climate
Change 3: 919–25.
Trenberth K.E. 2012. Framing the way to relate climate extremes to climate change. Climatic Change
115:283–290.
Ji, Y.; Xu, Z.; Zou, D.; Gao, K. 2016. Ecophysiological responses of marine macroalgae to climate
change factors. Journal of Applied Phycology 28: 2953-67.

Licófitas e Samambaias: evolução, morfologia e ecologia

Aline Possamai Della (Universidade de São Paulo)

Nesse capítulo abordaremos alguns aspectos relacionados à evolução, classificação,
reprodução, morfologia, ecologia, distribuição, conservação e importância econômica das licófitas e
samambaias.

Introdução
Licófitas e samambaias são termos que se referem à todas
as plantas vasculares que não produzem sementes, as quais, são
popularmente conhecidas como samambaias, avencas e
cavalinhas. No ensino básico, elas são tradicionalmente tratadas
como “pteridófitas”, no entanto, a reunião desses dois grupos de
plantas sob o termo “pteridófita” é reconhecidamente uma
classificação artificial. Isso se dá, pois embora samambaias e
licófitas possuam um ancestral comum, o termo não engloba
todas as espécies derivadas desse ancestral, uma vez que não
abrange as plantas com sementes (ou seja, é um agrupamento
parafilético). Como atualmente um dos critérios para se
estabelecer um grupo biológico é este ser considerado
monofilético (em oposição ao termo parafilético), ou seja, incluir
o ancestral comum e todos os descendentes daquela linhagem, o
termo “pteridófita” encontra-se praticamente em desuso pela comunidade científica.
A grosso modo, as licófitas se diferenciam pela presença de microfilos (folhas geralmente
pequenas, que apresentam uma nervura central não ramificada, associadas a caules que apresentam
xilema e floema organizados na forma de protostelo – Fig. 1 e 2) e esporângios, situados nas axilas
entre folhas e caules. Já as samambaias apresentam folhas do tipo megafilo (geralmente grandes, com
nervuras ramificadas, formando uma rede bastante complexa no tecido laminar, associadas a caules
que apresentam sifonostelo, portanto, com medula e lacuna foliar), e esporângios localizados na face
abaxial ou na margem da folha.
CAPÍTULO 2

Plantas vasculares:
correspondem a um grupo
monofilético, que engloba as
licófitas, samambaias,
gimnospermas e angiospermas.
São caracterizadas pela fase
esporofítica dominante, com
esporófito ramificado, pela
presença de xilema, floema e
esclerênquima.
Grupo monofilético ou clado:
grupo formado pelo ancestral e
todos os descendentes.

Grupo parafilético ou grado:
grupo formado pelo ancestral e
parte dos descendentes.

Figura 1. Esquema dos tipos de folhas, microfilos e megafilos, das licófitas e samambaias, respectivamente. Elaborado
por: A.P. Della

Figura 2. Esquema demonstrando os tipos de cilindro vasculares presentes nas licófitas (protostelo) e nas samambaias
(sifonostelo). Elaborado por: A.P. Della.

Diversos estudos têm demonstrado que as samambaias são mais aparentadas
filogeneticamente com as espermatófitas (plantas com semente, angiospermas e gimnospermas) do
que com as licófitas. Na Figura 3 podemos constatar que as licófitas foram a primeira linhagem a
divergir das plantas vasculares (isso considerando apenas espécies atuais), e que está linhagem é
grupo irmão do clado (grupo monofilético) das eufilófitas, que é formado pelas samambaias e pelas
espermatófitas (Fig. 4 mostrando imagens de alguns representantes desses grupos de plantas atuais).

Figura 3. Esquema simplificado demonstrando as relações filogenéticas dos principais grupos de plantas atuais. O grupo
das briófitas (plantas avasculares) é irmão de todas as plantas vasculares. No clado das vasculares (flecha roxa), o grupo
das licófitas é irmão das eufilófitas (clado representado pela flecha verde). E dentro das eufilófitas temos espermatófitas
(gimnospermas e angiospermas) e as samambaias. Elaborado por: A.P. Della.

Figura 4. Representantes dos grupos de plantas vasculares atuais. A: Cycas L. (Cycadaceae, Gimnosperma); B:
Malvaviscus Fabr. (Malvaceae, Angiosperma); C: Serpocaulon A.R. Sm. (Polypodiaceae, Samambaia); D: Cyathea Sm.
(Cyatheaceae, Samambaia). Fotos: A.P. Della.

As eufilófitas são caracterizadas pela presença de protoxilema da raiz exarco (ou seja, os
primeiros traqueídes ou elementos de vaso estão dispostos na
porção periférica do feixe vascular),
pelas folhas do tipo megafilo, por feixes vasculares formando sistemas complexos que apresentam
medula parenquimática (sifonostelo ou eustelo), e pela presença de 30 kpb duplicadas invertidas no
DNA do cloroplasto.

Evolução
A origem das licófitas e samambaias é muito antiga. Os primeiros fósseis de organismos
semelhantes a elas datam de 425 milhões de anos, no período geológico conhecido como Siluriano.
Porém foi supostamente no Carbonífero (a cerca de 360 milhões de anos atrás), que houve uma ampla
diversificação e irradiação desse grupo, momento em que possivelmente se tornaram os elementos
dominantes nas florestas. Esse período do Siluriano/Carbonífero é reconhecido como a primeira
grande radiação das licófitas e samambaias.
A segunda grande radiação é do Carbonífero/Triássico, até cerca de 245 milhões de anos atrás,
onde registros fósseis indicam a existência de verdadeiras florestas formadas, principalmente, por
licófitas arbóreas com até 25 metros de altura. Nesse período, as licófitas deviam corresponder a cerca
de 50% das espécies.
Na era Mesozóica tivemos o aparecimento e a irradiação de angiospermas, isso provavelmente
promoveu a extinção de muitas linhagens de samambaias e licófitas (derivadas das duas grandes
radiações destacadas acima), assim como de muitas gimnospermas. No entanto, ao mesmo tempo que
houve extinções de muitas linhagens, ocorreu o surgimento de outras, como a linhagem de
samambaias polipodiódes (correspondem a ordem Polypodiales, ver próximo tópico), que acabaram
por se diversificar “na sombra das angiospermas” (é a chamada terceira grande radiação das licófitas
e samambaias).
As florestas de angiospermas que foram surgindo, principalmente entre o final da era
Mesozóica e o início da era Cenozóico, eram muito mais diversas que as florestas de gimnospermas
existentes até então. Além disso, tinham diferentes estratos (plantas de dossel, de sub-bosque, etc.),
assim o estabelecimento das angiospermas deve ter proporcionado grande mudanças ambientais, e o
surgimento de novos ecossistemas potencialmente ocupáveis pelas samambaias e licófitas.
Hoje as samambaias polipodióides, que se diversificaram principalmente nos últimos 50
milhões de anos, correspondem a cerca de 80% das espécies existentes. Esse grupo de plantas deve
ter se estabelecido, principalmente, sob o dossel florestal, onde provavelmente havia poucas
gimnospermas e angiospermas, ou seja, onde havia menor competição.
Como visto nos parágrafos acima, as licófitas e samambaias atuais correspondem a grupos
muito recentes, ao contrário do que se imaginava antigamente, que elas eram “plantas fósseis” e
remanescentes das linhagens antigas.

Classificação

A classificação das licófitas e samambaias passou por muitas alterações ao longo do tempo.
Desde as primeiras classificações baseadas somente em caracteres morfológicos (tais como:
características do rizoma, da fronde, a disposição dos soros, a presença ou a ausência de indúsio, etc.),
as quais, em geral não levavam em conta as relações filogenéticas, a classificações que passaram a
incorporar dados moleculares (as quais, partem de uma filogenia, e usam o princípio de
monofiletismo para o estabelecimento dos grupos).
O Pteridophyte Phylogeny Group I (PPG I, 2016), a classificação mais recente desses grupos,
é de certa forma um resumo das diversas filogenias, que vem sendo obtidas a partir de dados
moleculares. As licófitas são tradadas como a classe Lycopodiopsida, e as samambaias como
Polypodiopsida (Fig. 5).
Dentro de Lycopodiopsida há três ordens, as quais apresentam 1.338 espécies. A maior ordem
é Selaginellales (com 700 espécies), seguida por Lycopodiales com 388 e Isoëtales com 250. Em
Polypodiopsida há 10 ordens, totalizando 10.578 espécies. Polypodiales é a maior ordem com 8.714
espécies, seguida por Cyatheales com 713 e Schizaeales com 190. Assim, há atualmente 11.916 de
licófitas e samambaias.

Figura 5. Esquema simplificado demonstrando as relações filogenéticas das ordens de Lycopodiopsida (licófitas em azul)
e Polypodiopsida (samambaias em vermelho) segundo o PPG I (2016). Entre parênteses o número de espécies de cada
ordem. Elaborado por: A.P. Della.

Reprodução
Reprodução sexuada
O ciclo de vida das licófitas e samambaias, assim como as demais plantas terrestres, é
haplodiplobionte, ou seja, envolve a alternância de gerações. A geração gametofítica, a qual produz
os gametas, é haplóide (x=n) e efêmera, já a geração esporofítica, que produz os esporos, é diplóide
(x=2n) e de longa duração (Fig. 6).
Apresentaremos agora o ciclo de vida, tomando como exemplo uma samambaia
leptoesporangiada (que corresponde a maioria das samambaias). Na maturidade de um esporófito
(diplóide) são produzidos os soros, que estão localizados, frequentemente, na parte inferior das folhas.
Os soros correspondem ao agrupamento de esporângios, os quais contém numerosos esporos, que por
sua vez são células haplóides, formadas por meiose.

Figura 6. Ciclo de vida de uma samambaia leptoesporangiada. Elaborado por: A.P. Della.

Os esporângios são constituídos, geralmente, por uma haste (porção inferior) e uma cápsula
globosa (porção superior). Nessa cápsula há uma linha de células espessadas em forma de “U”, a qual
chamamos de ânulo. Quando há redução de umidade do ambiente (seca), as paredes do ânulo se
comprimem e acabam rompendo o esporângio, promovendo, dessa forma, a liberação dos esporos (os

quais são passíveis de serem carregados pelo vento). Num ambiente propício, os esporos podem
germinar e se desenvolver em prótalos, e posteriormente em gametófitos (haplóides).
Os esporos são muito pequenos (em torno de 0,05 mm) e são produzidos em grande
quantidade. Geralmente, a produção de esporos varia de mil a um milhão por planta, mas já foram
registrados até 1 bilhão de esporos. A maioria dos esporos acaba não sendo levada para localidades
muito distantes da planta mãe. Distâncias maiores dependem de correntes de vento. Grande parte dos
esporos não possui clorofila, e pode permanecer viável durante vários anos.
Os gametófitos, que por sua vez, são geralmente pequenos, com formato cordiforme e
coloração verde clara (a morfologia do gametófito será vista em detalhes no próximo tópico),
apresentam em sua porção inferior órgãos sexuais. Os órgãos masculinos são chamados de anterídios
e produzem os anterozoides (gametas masculinos flagelados). Já os órgãos femininos são chamados
de arquegônio e produzem as oosferas (gametas femininos). A água é essencial para a fecundação,
tendo em vista que o anterozóide é flagelado. Os anterozoides das licófitas são biflagelados, já o das
samambaias (assim como de outras eufilófitas que apresentam flagelo) são multiflagelados.
Os gametófitos podem ser unissexuados (apresentam órgãos sexuais masculinos e femininos
em indivíduos diferentes) ou bissexuados/hermafroditas (apresentam órgãos sexuais masculinos e
femininos num mesmo indivíduo). Quando o anterozóide chega até o arquegônio e fecunda a oosfera,
é gerado o zigoto, iniciando-se assim a fase diplóide. O gametófito permanece vivo até a formação
dos primórdios foliares, e em seguida morre. O zigoto, formado pela fecundação, sofre sucessivas
divisões mitóticas gerando um novo indivíduo (esporófito), que apresenta raízes, caule e folhas, e ao
atingir a maturidade produzirá os esporos.
É extremamente importante aqui ressaltar um detalhe que diversos livros texto de botânica
descrevem e enfatizam erroneamente: a autofecundação (quando um gameta masculino fecunda um
gameta feminino do mesmo indivíduo) como a forma mais comum de reprodução do gametófito. Isso
é apresentado tanto em explicações no texto como em figuras. No entanto, a maioria dos eventos de
fecundação que ocorrem nesses grupos é
por meio de fecundação cruzada (quando gametas
masculinos fecundam gametas femininos de indivíduos diferentes) gerando maior variabilidade
genética.

Reprodução assexuada
A reprodução assexuada pode ocorrer por meio de apomixia e/ou de propagação vegetativa.
No ciclo de vida de uma samambaia apomítica, há produção de 32 esporos diploides (por meio de
falhas na disjunção dos cromossomos na meiose), ao invés dos 64 esporos haploides formados
normalmente (ciclo de vida não apomítico). Dessa forma, não há fecundação (fusão de gametas), uma

vez que os esporos já são diploides. Estes esporos diplóides germinam e se desenvolvem em
gametófitos menores do que os normais, além disso, esses gametófitos formados não produzem
gametângios. Então, a partir de uma célula do gametófito há o desenvolvimento de um esporófito,
que apresenta raiz, caule e folhas. O gametófito morre a medida que essa nova plântula se desenvolve.
O esporófito apomítico poderá produzir esporos, também apomíticos, fechando o ciclo.
A propagação vegetativa é uma alternativa mais rápida do que a reprodução sexuada. As
plantas (esporófito) produzem gemas, as quais podem estar localizadas tanto na raque, quanto na
lâmina foliar. Essas gemas se desenvolvem e dão origem a plântulas, que são clones da planta mãe.
Ao tocarem o chão (quando folhas da planta mãe murcham) e/ou quando se desprendem da planta
mãe, tornam-se indivíduos independentes, sem a necessidade de reprodução sexuada. Além das
gemas, partes de um indivíduo podem se desprender e dar origem a novas planta.
Outro fenômeno comum entre as licófitas e samambaias é a hibridização, que consiste no
cruzamento de duas espécies distintas, gerando descendentes com características combinadas de
ambos parentais. A hibridação ocorre quando o anterozóide do gametófito de uma espécie fecunda a
oosfera do gametófito de outra espécie. Identificam-se híbridos com certa facilidade por estes
apresentarem características intermediárias entre os parentais, no entanto, nem sempre são expressas
de forma proporcional. Indivíduos híbridos geralmente apresentam esporos abortados, o quais podem
inclusive ser maiores que os esporos dos parentais. Esporos abortados têm a aparência de uma
“sujeira” sob o microscópio estereoscópico, pois eles são irregulares, enegrecidos e sem forma
definida. Os híbridos são estéreis na maioria dos casos, uma vez que não ocorre o pareamento correto
dos cromossomos provenientes dos diferentes parentais.
A hibridização entre espécies do mesmo gênero é chamada de intragenérica, e é a mais
comum. A hibridação também pode ocorrer entre gêneros diferentes, neste caso é chamada de
hibridação intergenérica. Na nomenclatura botânica, deve-se usar o símbolo × para indicar que um
táxon é um híbrido. Por exemplo: Blechnum × rodriguezii Aguiar, Quintanilla & Amigo.

Morfologia do gametófito e do esporófito
Fase gametofítica
Os gametófitos das licófitas e das samambaias nem sempre são cordiformes, como os livros
didáticos frequentemente ilustram. Eles apresentam diferentes morfologias, cujos tipos morfológicos
são relacionados ao hábitat do esporófito. Os gametófitos cordiformes (Fig. 7) são geralmente anuais
e típicos da maioria das espécies terrestres de Polypodiales. Os gametófitos em forma de fita são
ramificados, perenes, apresentam crescimento indeterminado, alongamento gradual e
desenvolvimento mais lento que o cordiforme. O talo dos gametófitos em forma de fita pode dar

origem a outros indivíduos por meio de reprodução assexuada. Esse tipo de gametófito é encontrado
em epífitas da família Polypodiaceae, Dryopteridaceae, Hymenophyllaceae e Pteridaceae, e em
plantas terrestres pertencentes a Osmundaceae.
Os gametófitos cordiformes, anuais e de crescimento rápido são adaptados para viver em
ambientes com perturbações constantes, como barrancos, que sofrem erosão, e solo com contínuo
acúmulo de serapilheira. Já os gametófitos em forma de fita, perenes e de crescimento lento adaptam-
se a habitats mais maduros e estáveis, como troncos de árvores e cavernas.

Figura 7. Gametófito terrícola e cordiforme. Fotos: A.P. Della

Fase esporofítica
O esporófito da maioria das licófitas e samambaias é perene, ou seja, vive mais do que um
ano. Não sabemos quantos anos a maioria das espécies pode viver, mas há registros de espécies com
32 até 150 anos. Em regiões tropicais as samambaias crescem lentamente, o que significa que podem
levar anos para se reproduzirem sexuadamente. A morfologia do esporófito é bastante variável, e em
geral, licófitas e samambaias apresentam raízes, caule e folhas (também chamadas de frondes).
Contudo, as licófitas e as samambaias possuem diferenças morfológicas entre si (como comentado
anteriormente). As licófitas apresentam microfilos, que são folhas inteiras, geralmente, menores que
1 cm de comprimento, sésseis, com apenas uma nervura, e um esporângio por microfilo (este
localizado na superfície superior do microfilo). Já as samambaias possuem megafilos, que são folhas
simples ou compostas, sésseis ou pecioladas, com várias nervuras, e numerosos esporângios por folha
(geralmente na face inferior da folha)

As folhas das samambaias são divididas em lâmina (porção geralmente verde e expandida) e
pecíolo (porção alongada e cilíndrica), sendo estas partes ausentes nas licófitas (Fig. 8). A lâmina
pode ser inteira ou parcialmente dividia, em graus crescentes de dissecção até uma lâmina totalmente
composta. A lâmina que apresenta alguns lobos e/ou incisões (as quais chegam a nervura central) é
chamada de pinatissecta, se não chegar a nervura central é considerada pinatífida. Se a lâmina é
completamente dividida até a nervura central ela é chamada pinada, onde cada unidade da lâmina é
uma pina e o eixo entre as pinas é a raque. Se a pina é dividida mais uma vez, a lâmina é bipinada, se
esta se divide mais uma vez, é tripinada e assim sucessivamente.

Figura 8. Diferentes formas e dissecções das folhas de samambaias. A: folha inteira, simples. B: folha pinatissecta,
simples. C e D: folha pinada, composta. E: folha pinada-pinatífida. F: folha 2-pinada-pinatífida. Fotos: A.P. Della.

As folhas das samambaias nascem enroladas em uma espiral, ou seja, apresentam venação
circinada, e ao longo do tempo vão se desenrolando gradualmente. A folha jovem (enrolada) das
samambaias é chamada de báculo, pela similaridade do báculo (cajado) dos papas da igreja católica.
O formato da folha também pode variar muito entre os grupos, assim como as nervuras das
folhas, as quais são importantes para identificar algumas famílias. As nervuras podem ser: lineares
(livres ao longo de toda lâmina), furcadas (em forma de Y) ou reticuladas (nervuras unem-se em
aréolas).
Na superfície das folhas, pecíolos ou caule pode haver escamas ou tricomas, ambos de origem
epidérmica. As escamas são estruturas laminares com mais de uma célula de espessura e podem ter
formatos e cores variados. Tricomas são formados por uma célula de espessura e também podem
apresentar cores diversas. Escamas e tricomas podem apresentar glândulas secretoras, com as mais
variadas substâncias químicas, as quais auxiliam na proteção contra herbivoria.

Existem dois tipos de esporângio em licófitas e samambaias: o eusporângio e o
leptoesporângio. O eusporângio é formado a partir da divisão de várias células da epiderme da folha,
e o leptoesporângio é originado a partir de uma única célula epidérmica. O eusporângio está presente
nas licófitas e nas ordens Equisetales, Psilotales, Ophioglossales, Marattiales e parte das Osmundales
(dentro de Polypodiopsida). Já o leptoesporângio é encontrado em alguns grupos de Osmundales e
em todas as outras seis ordens de Polypodiopsida, dessa forma, as samambaias leptoesporangiadas
são muito mais numerosas.
As folhas podem ser de dois tipos (dimorfas): férteis
ou estéreis. As folhas férteis contêm os
soros, conjunto de leptoesporângios, cujo formato e posição são muito importantes para a
identificação dos grupos. Os soros são castanhos quando maduros e podem ter formato arredondado,
cônico, lunar, linear, ou podem ainda recobrir toda a superfície da folha (neste caso o soro é chamado
de acrosticóide). O indúsio é uma membrana epidérmica, frequentemente fina, que recobre parcial ou
totalmente os soros até a maturidade dos esporos, pode estar presente ou ausente, sendo também um
importante caráter taxonômico. O indúsio frequentemente apresenta formato compatível com o soro
(cônico, redondo, em forma de lua, linear, etc.)
O caule pode ser reptante (quando este é paralelo ao substrato), ou ser ereto (em alguns casos
chegando a formar um “caule” com diâmetro e altura consideráveis, como nas samambaias
arborescentes). As licófitas e samambaias são plantas herbáceas, uma vez que não apresentam
crescimento secundário.

Distribuição
As licófitas e samambaias apresentam ampla distribuição geográfica (plantas consideradas
cosmopolitas), ocorrendo desde as tundras geladas, acima do círculo polar ártico, até as florestas
tropicais quentes e úmidas na linha do equador. O número de espécies aumenta no sentido polos para
trópicos (há um gradiente de riqueza), como pode ser visto nesses exemplos: na Groelândia há cerca
de 30 espécies, 100 na Inglaterra, 130 na Flórida, 652 na Guatemala, 1160 na Costa Rica e 1250 no
Equador. Na América do Sul há estimativas de ocorrência de 3500 espécies, e no Brasil 1307, sendo
que grande parte desses táxons, que ocorrem em nosso país, estão na Mata Atlântica e na Amazônia.
Em menor proporção ocorrem nas regiões serranas, nas matas de galeria, nas florestas nebulares e
nas áreas de Cerrado e Caatinga.
Além do maior número de espécies, é na região tropical onde elas apresentam maior
diversidade de formas de vidas, havendo plantas: terrícolas (plantas que nascem e passam todo o
ciclo de vida em contato com o solo), rupícolas (em contato com rochas), epífitas (nunca em contato
com o solo, nascem e passam todo o ciclo de vida em tronco de árvores), hemiepífitas (nascem no

solo, mas crescem subindo em outras plantas, só se reproduzem depois de atingir certa altura) e
aquáticas (todo ciclo de vida flutuando sobre a água).
O calor excessivo pode causar o ressecamento destas plantas, por isso a maioria das espécies
ocorrem em condições microclimáticas de umidade constante, principalmente nas áreas próximas a
cursos de água, como riachos, igarapés e rios. Muitas plantas dessas áreas úmidas são exclusivas
(endêmicas) destes ambientes. No entanto, apesar das licófitas e samambaias atingirem maior
frequência e abundância em florestas úmidas, elas também crescem em habitats secos. Uma das
regiões secas no norte do México é considerada como um centro de riqueza e de endemismo de certos
grupos, principalmente, da família Pteridaceae. As plantas que ocorrem nessas áreas secas apresentam
adaptações, tais como reprodução somente assexuada (tendo em vista que a sexuada necessita de
água), além de escamas que absorvem umidade, e capacidade de perda de até 95% da água do corpo,
sem causar danos fisiológicos ao organismo.

Interações com outros seres vivos
Como vimos, as licófitas e samambaias se reproduzem por meio de gametas e esporos, os
quais são dispersos por vento e/ou água, assim o ciclo de vida desses organismos é praticamente
independente de animais, tais como polinizadores e dispersores (que são extremante importante para
angiospermas). Assim temos outros tipos de interação dessas plantas com animais, tais como: o uso
de partes de rizoma e folhas das samambaias por passarinhos na construção de ninhos, sendo que já
foram observados estes animais coletando escamas de Phlebodium (R. Br.) J. Sm. e de Cyathea Sm.,
além de caules de Microgramma C. Presl.
Além disso, o uso de partes de samambaias (rizoma ou folhas) como alimento. Antigamente
se imaginava que as samambaias eram menos consumidas por herbívoros, quando comparadas com
angiospermas, no entanto, estudos mostraram um valor de 5 a 38% de herbivoria, o que é semelhante
ao observado para as plantas com flores. Esses estudos também têm mostrado que muitos herbívoros
são especialistas em samambaias.
É muito comum também a predação de partes de samambaias, como pecíolos e raque, por
mariposas, que são posteriormente colonizadas por formigas, como visto para Acrostichum
danaeifolium Langsd. & Fisch. Também já foi verificado associações mutualísticas entre samambaias
e formigas, onde a planta oferece abrigo, e às vezes alimento, e as formigas protegem as samambaias
contra os predadores.
As samambaias apresentam algumas estratégias visando reduzir a herbivoria e a predação.
Uma dessas estratégias, é conhecida em angiospermas como “atraso verde”, onde a coloração verde
da folha é obtida somente após algumas semanas de desenvolvimento, e não imediatamente ao nascer.

As folhas jovens em geral são muito finas e delicadas quando nascem, bem como apresentam menos
compostos secundários (substâncias tóxicas aos herbívoros), assim são alvos fáceis para os
herbívoros. Dessa forma, sabendo que esses animais são atraídos pela coloração verde, a alteração da
cor para vermelho ou branco em estágios inicias pode ser uma defesa dessas plantas. No entanto, ter
outra coloração se torna um pouco desvantajoso, uma vez que estas folhas possuem pouca capacidade
de realizar fotossíntese, já que a clorofila (pigmento responsável pela absorção de luz) não está
presente.
As samambaias influenciam o estabelecimento de outras plantas no sub-bosque, uma vez que
reduzem o nível de iluminação existentes sob a copa em até 32%. O solo onde crescem samambaias,
em geral, é mais profundo comparado com áreas livres de samambaias, o que pode atuar como uma
barreira mecânica para sementes que alcançam o solo e para as plântulas emergentes.
A famílias Dryopteridaceae e Dennstaedtiaceae são
ricas em metabólitos secundários como terpenos e fenóis, que
são compostos tóxicos para a maioria dos mamíferos. Todas
samambaias com exceção de Ophioglossales tem capacidade
de sintetizar taninos.
As samambaias apresentam associações micorrizicas desde o Paleozoico, com as quais
formam uma simbiose especializada na transferência de nutrientes e carbono orgânico.

Conservação
A diversidade de licófitas e samambaiais, assim como de quase todos os organismos presentes
em florestas tropicais, é fortemente ameaçada pelo desmatamento. As espécies que ocorrem no
interior de florestas maduras dificilmente conseguem sobreviver em ambientes alterados, tais como:
pastagens, plantações, e florestas secundárias. Assim, muitos táxons correm o risco de serem extintos.
Na Mata Atlântica, uma grande ameaça às licófitas e samambaias é a redução e fragmentação
dos ambientes florestais. O uso dos solos, antes ocupados por florestas, é histórico, sendo que hoje a
floresta cobre menos de 10% da área original, que existia antes da chegada dos europeus. Muitas
espécies endêmicas desse ecossistema estão fortemente ameaçadas, pois já sofreram uma drástica
redução no tamanho de suas populações. Aqui vale ressaltar que as licófitas e samambaias são muito
sensíveis às alterações microclimáticas, que ocorrem, nas bordas de matas.
Na Amazônia, essas plantas são ameaçadas pelo desmatamento executado principalmente
para atividades agropecuárias e de extração de madeira. A fronteira sul da Amazônia vem sendo
fortemente ameaçada nos últimos anos. Diversos estudos realizados na Amazônia constaram que as
Taninos são uma das defesas
químicas mais importantes
das plantas, uma vez que são
antifúngicos, antibacterianos
e antivirais, atuando também
contra herbívoros.

licófitas e samambaias são bons indicadores ecológicos, sendo inclusive importantes
para o
planejamento da conservação da biodiversidade desse ecossistema.

Importância econômica
Diversas espécies de licófitas e samambaias são usadas em todo o mundo, com diferentes
finalidades, por diferentes populações tradicionais. Na China, é muito comum o emprego de espécies
desses grupos na alimentação, sendo consumido tanto folhas e báculos, quanto rizomas. Há estimativa
de que 50 espécies sejam usadas para essa finalidade nesse país. Em regiões tropicais podem ser
usadas como cosmético (desodorante), também como tempero, ou mesmo para usos medicinais e na
produção de tintas e fibras.
Na Amazônia, elas são usadas principalmente para fins medicinais, havendo registro de uso
de licófitas e samambaias no tratamento de dor de estômago, diarréia, dor de dente, dores no corpo e
nos rins, gripe, cicatrização de feridas, e inclusive para uso veterinário.
A cavalinha (Equisetum L.) é comumente encontrada em casas de produtos naturais para o
emprego de infusões em problemas renais. Antigamente o talo de Equisetum também era usado para
polir panelas em virtude da alta concentração de sílica. O extrato de E. arvense L. tem sido usado a
fabricação de xampu, o qual é usado no tratamento de dermatites seborreicas.
Extrato de Polypodium leucotomos L., planta que cresce nos Andes entre 700 a 2.500 metros
era usada na medicina popular por suas propriedades anti-inflamatórias cutâneas, bem como
fotoprotetoras prevenindo o fotoenvelhecimento. Selaginella denticulata (L.) Spring. era usada como
anti-helmíntico. Botrychium lumaria (L.) Swartz., segundo os alquimistas, era capaz de coalhar o
mercúrio, além de apresentar propriedades afrodisíacas em gado bovino. Asplenium trichomanes L.
era usado para afecções do baço e do fígado, Asplenium ruta-muraria Michx. para curar problemas
de baço, rins e peito, Asplenium scolopendrium L. como diurético e expectorante, e Lycopodium
clavatum L. para combater catarros e inflamações das vias urinárias. Cyathea medullaris G. Forst,
conhecida na Nova Zelândia como Mamaku, tem ação de ativar os queratinócitos e a divisão celular,
o que reflete no aumento do número de células na derme. Huperzia selago (L.) Bernh é uma planta
muito venenosa para humanos pela sua alta concentração de alcolóides, e para animais tem
capacidade de liberar parasitas de qualquer tipo de animal.
O gênero Pteridium Gled. ex Scop., que apresenta ampla distribuição mundial, é
frequentemente consumido (principalmente os báculos) por chineses, japoneses e brasileiros (em
Minas Gerais). Contudo, o consumo excessivo de plantas desse gênero aumenta os riscos de câncer
de estômago em humanos, e intoxicação no gado.

Samambaias também são utilizadas para fitorremediação, ou seja, para descontaminação de
ambientes naturais poluídos por substâncias químicas e/ou metais pesados. Pteris vittata L. é uma
espécie com grande potencial fitorremediador. Essa planta usa mecanismos de evasão ou exclusão,
os quais minimizam a incorporação dos metais pela célula. Assim, através de processos de
detoxificação intracelular, compartimentalização ou biotransformação, a planta consegue sobreviver
na presença de elevada concentração do metal.
Recentemente, tem-se discutido o potencial de algumas proteínas extraídas de samambaias
serem usadas no tratamento contra o câncer.
As samambaias também apresentam grande potencial ornamental, sendo as mais utilizadas
em jardinagem e paisagismo as espécies dos gêneros: Adiantum L. (avencas), Cyathea Sm.
(samambaiaçu), Dicksonia L'Hér. (xaxim-bugio), Davallia Sm. (renda-portuguesa), Platycerium
Desv. (chifre-de-veado), Nephrolepis Schott (samambaia-de-metro) e Selaginella P. Beauv.
(erroneamente chamado de musgo). As samambaias aquáticas Salvinia Ség., Azolla Lam.
(samambaia-mosquito) e Marsilea Adans. (trevo-de-quatro-folhas) são usadas em aquários ou em
lagoas. O caule da Dicksonia sellowiana Hook., planta nativa da Mata Atlântica, já foi muito utilizado
como substrato para cultivo de orquídeas pela capacidade de retenção de água, no entanto, em virtude
da intensa exploração comercial, atualmente essa planta é ameaçada de extinção.
A samambaia mais utilizada comercialmente é a Azolla, uma planta pequena, aquática,
flutuante, que se reproduz rapidamente por meio de propagação vegetativa. Plantas desse gênero
possuem simbiose com uma cianobactéria, Anabaena azollae Strasb., que fixa nitrogênio em troca de
proteção e abrigo. Ao longo dos últimos 1000 anos, e até os dias atuais, a Azolla é cultivada em
campos de arroz no sudeste asiático para incremento de nitrogênio nos cultivares. Ela é cultivada nos
campos inundados, onde chega a recobrir toda a superfície e após a drenagem dos campos a
samambaia é retida para ser incorporada ao solo. Posteriormente, o arroz é plantado, dessa forma todo
o nitrogênio será fornecido ao cultivar (através da samambaia) sem a necessidade de adubação
química. O uso da Azolla reduz o número de fertilizantes nitrogenados químicos.
Do ponto de vista nutritivo, as prefoliações são uma ótima fonte de vitaminas A e C. Conteúdo
de vitaminas é similar ao citado para a batata. Nas folhas maduras também se verifica uma grande
quantidade de vitaminas A e C. O amido contido na raque e na lâmina pode ser usado na produção
de farinha, a qual pode ser usada na confecção de pães sem fermento.

Conclusões
Licófitas e samambaias são dois grupos filogeneticamente distintos, que tradicionalmente são
tratadas pelo termo “pteridófita”. São plantas vasculares, que apresentam ciclo de vida

haplodiplobionte, com fase esporofítica dominante sobre a gametofítica. Foram grupos muito
diversos e predominantes em todos os ecossistemas terrestre no período Carbonífero ao Triássico.
Atualmente apresentam cerca de 12 mil espécies, ocorrentes em praticamente todo o globo, sendo,
no entanto, a região tropical a mais diversa. A maioria das espécies de licófitas e samambaias que
vemos atualmente são plantas muito recentes (pertencentes a Polypodiales, que se originaram
principalmente no Cenozóico), as quais apresentam morfologia muito variada, principalmente,
quanto as secções da lâmina foliar. Essa morfologia laminar atrai muita atenção (pela sua beleza), por
isso são plantas muito usadas como ornamentais. Hoje, no entanto, com o desmatamento
descontrolado e a fragmentação de habitats há um grande risco de muitas dessas espécies serem
extintas, principalmente, plantas endêmicas.

Referências
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Inovação-chave das Angiospermas: A FLOR

Marcelo Tomé Kubo (Universidade de São Paulo)
Mariana Maciel Monteiro (Universidade de São Paulo)
Gisele Alves (Universidade de São Paulo)
Augusto Giaretta (Universidade de São Paulo)

A flor é um ramo caulinar de crescimento determinado que apresenta folhas modificadas,
dispostas em nós próximos ente si (achatamento dos entrenós). Estas folhas modificadas constituem
então os órgãos florais, organizados de maneira geral em quatro verticilos, cada um inserido em um
dos nós do ramo (reduzido a um receptáculo), sustentada ou não por um pedicelo (sésseis). Dois
destes verticilos apresentam estruturas reprodutivas (verticilos férteis) e os outros dois verticilos
apresentam estruturas estéreis (verticilos de proteção). Quando uma flor é dita “completa” (Fig. 1)
(monoclina ou bissexuada), apresenta todos os verticilos (férteis e estéreis). Já a flor “incompleta”
(diclina ou unissexuada) apresenta apenas um dos verticilos férteis. Nos verticilos estéreis, as
estruturas mais externas são denominadas sépalas (usualmente de coloração verde, ou seja, ainda
realizam fotossíntese) e que quando em botão exercem a função de proteção das estruturas mais
internas. Estruturalmente apresentam anatomia similar às folhas.
Mais internamente encontram-se as pétalas, geralmente coloridas e chamativas, que podem
apresentar modificações em sua forma; quando chamativas podem executar a função de atração para
facilitar o evento de polinização. Anatomicamente as pétalas apresentam células denominadas
papilas, que são projeções das células epidérmicas que conferem à pétala um aspecto aveludado, às
vezes brilhante, podendo também produzir e secretar substâncias diversas que atuam na atração do
polinizador.
Os órgãos reprodutivos masculinos (androceu) são representados pelo conjunto de estames,
que também podem variar muito em formato e abrigam os grãos-de-pólen (gametófitos masculinos,
portando dois gametas reduzidos: as células espermáticas). No centro da flor, encontramos os órgãos
reprodutivos femininos (gineceu) que são representados por um ou mais carpelos (folhas
modificadas que se dobraram envolvendo e protegendo os óvulos). Destes carpelos então teremos a
formação do fruto envolvendo a(s) semente(s). A flor é sustentada por um pedicelo (eixo caulinar
que nasce na axila de uma ou mais brácteas) quando completa é denominada pedunculada, mas pode
ser séssil na ausência de pedicelo. Este é claro, um dos tipos básicos de estrutura floral.
CAPÍTULO 3

Figura 1: Constituição básica de uma flor bissexuada (monoclina, completa).
Uma das estratégias marcantes na evolução e diversidade das Angiospermas está no conjunto
de mudanças e adaptações das estruturas florais que potencializaram a relação estrutura floral versus

polinizador, selecionando atributos relacionados a um tipo específico de polinizador que permitiram
o amplo sucesso reprodutivo das Angiospermas de uma forma geral [ver capítulo 5 “Evolução floral
e ecologia da polinização” para maiores detalhes].

Perianto
A maioria das flores possui órgãos estéreis agrupados ao seu redor que, em conjunto, recebem
o nome de perianto. Se o cálice for morfologicamente diferente da corola, o conjunto dessas estruturas
é chamado de perianto (ex.: maioria das eudicotiledôneas, onde o cálice é verde e a corola de cores
variadas). Se o cálice for morfologicamente semelhante à corola, esse conjunto recebe o nome de
perigônio. Ex.: Hemerocalis lilioasphodelus L. (Lírio-amarelo, da família Xanthorrhoeaceae).
Observando a variedade de flores presentes nos diferentes grupos, vemos que o perianto assume papel
importante nessa diversificação, por exemplo, na flor de Aristolochia grandiflora Sw. (Papo-de-peru,
Aristolochiaceae), as grandes dimensões florais são devidas principalmente ao perianto, enquanto
num outro extremo temos flores com ausência total de perianto, como em Piperaceae.
Uma característica variável nos diferentes clados de Angiospermas é a filotaxia das peças
florais. No grado ANA (Amborellales+Nymphaeales+Austrobaileyales) e em Magnoliídeas (Fig. 2),
encontramos flores com filotaxia floral tanto espiralada quanto verticilada, enquanto em
monocotiledôneas e na maioria das eudicotiledôneas, a filotaxia espiralada está praticamente ausente.
Apenas em alguns grupos das eudicotiledôneas centrais que possuem muitas peças florais (como
Cactaceae, Fig. 3e) o perianto apresenta filotaxia espiralada. Observando a distribuição desse
caractere na filogenia das Angiospermas vemos que aparentemente, a transição de um tipo de filotaxia
para o outro ocorre diversas vezes durante a evolução, dificultando a inferência de qual deles teria
surgido primeiro na história evolutiva. Apesar disso, podemos ver uma maior presença da filotaxia
espiralada nos ramos mais profundos da filogenia das Angiospermas e uma estabilização para o
padrão verticilado ocorrendo nos grupos com grande grau de sinorganização (fusão de órgãos florais).
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Figura 2: Resumo das relações filogenéticas entre as Angiospermas viventes, segundo APG IV.

Em muitas Angiospermas o perianto apresenta dois verticilos (ciclos) e então é chamado de
diclamídeo. Em geral, a série mais externa (cálice) tem a função de proteção do botão floral enquanto
a mais interna (corola), a de atração do polinizador. Quando apenas um verticilo está presente,
chamamos a flor de monoclamídea. A ausência de ambos os verticilos caracteriza as flores
aclamídeas. Quando a flor é diclamídea e o verticilo mais externo e o mais interno são claramente
diferenciados, chamamos as flores de heteroclamídeas, com sépalas (mais externas) e pétalas (mais
internas). Quando os ciclos não são claramente diferenciados, temos flores homoclamídeas com
tépalas (sépalas e pétalas são semelhantes). Pela distribuição dessas características na filogenia das
Angiospermas vemos que pétalas surgiram, desapareceram e ressurgiram diversas vezes durante a
evolução do grupo. Flores heteroclamídeas são comuns nas eudicotiledôneas centrais, enquanto flores
homoclamídeas são características de Liliales e Asparagales nas monocotiledôneas, por exemplo,
(Fig. 3a-3c). Em alguns casos, como em Nympheaceae, as peças mais externas do perianto tem
características de sépala e vão gradualmente adquirindo características petaloides, o que impede a
clara separação entre cálice e corola (Fig. 3d). A redução ou perda de um dos ciclos ocorreu múltiplas
vezes na história evolutiva das Angiospermas, principalmente da corola. A perda/redução do cálice
parece ocorrer apenas quando a função de proteção do botão foi transferida para outra estrutura

(pétalas ou profilos), como em Thumbergia (Acanthaceae). As sépalas modificadas e sem a função
de proteção do botão podem
assumir a função de dispersão do fruto, como os pappus em Asteraceae.

Figura 3: (a) Perianto homoclamídeo de Scilla peruviana L., Asparagaceae e (b) Amaryllis sp., Amaryllidaceae
(monocotiledôneas); (c) perianto heteroclamídeo em Melastomataceae (eudicotiledônea), as setas de cores diferentes
indicam ciclos distintos; (d) peças múltiplas de Nymphea sp. (Nympheaceae, grado ANA) sem distinção entre ciclos e
(e) flor de Cactaceae (eudicotiledônea) com múltiplas peças e filotaxia espiralada.

A quantidade de peças em cada verticilo do perianto também é de grande valia no estudo das
flores e sua evolução. O merisma, como é chamado esse caractere, pode ser constante em grandes

grupos, facilitando o rápido reconhecimento deles. Em monocotiledôneas, por exemplo, o perianto
trímero é bem conservado (Fig. 4b), assim como o pentâmero nas eudicotiledôneas centrais (Fig. 4d),
inclusive dando nome a esse grande clado: Pentapetalae. Nas Angiospermas basais, não há tanta
estabilidade no merisma, ocorrendo flores trimeras (Magnolia), as pentâmeras (Lauraceae) e, nas
flores de filotaxia espiralada, o merisma é variável. Nas eudicotiledôneas basais, a dimeria (Fig. 4a)
e a trimeria são as condições mais comuns e a pentameria mais rara (Ranunculaceae).

Figura 4: (a) Merisma dímero em Papaver sp., Papaveraceae; (b) trímero em Pseudotrimezia cathartica (Klatt)
Ravenna, Iridaceae; (c) tetrâmero em Fritzschia erecta Cham. & Schltdl., Melastomataceae; e (d) pentâmero em
Mandevilla tenuifolia (J.C.Mikan) Woodson, Apocynaceae.

Outra característica importante do perianto é sua simetria. Basicamente, podemos classificar
o perianto como possuindo simetria zigomorfa (ou bilateral, com apenas um plano de simetria – Fig.
5a-c), actinomorfa (ou radial, com mais de um plano de simetria – Fig. 5d), ou ser assimétrico
(nenhum plano de simetria – Fig. 5e). A simetria zigomorfa e a assimetria surgiram múltiplas vezes
na evolução das Angiospermas, aparentemente sempre ligadas a uma maior especificidade com o
polinizador. Alguns grupos são caracterizados pela simetria zigomorfa de suas flores, como
Orchidaceae, dentro das monocotiledôneas, e Fabaceae e Lamiales, nas eudicotiledôneas.

Figura 5: (a) Simetria zigomorfa em Cratylia argentea (Desv.) Kuntze, Fabaceae, (b) Phragmipedium sargentianum
(Rolfe) Rolfe, Orchidaceae e em (c) Pinguicula sp., Lentibulariaceae; (d) simetria actinomorfa de Mandevilla sp.,
Apocynaceae; e (e) flor assimétrica de Qualea multiflora Mart. (Vochysiaceae). As linhas tracejadas indicam o eixo de
simetria.

No botão floral, a posição relativa das peças do perianto pode tomar diferentes configurações.
As peças podem ser sobrepostas (prefloração imbricativa, Fig. 6c), justapostas (prefloração
valvar, Fig. 6b) ou separadas uma das outras (prefloração aberta, Fig. 6a). Em geral, a prefloração
valvar é mais comum no cálice do que na corola. Nas eudicotiledôneas pentâmeras, a condição mais
comum é que as sépalas e tépalas apresentem prefloração imbricativa imbricada (Fig. 6c-1),
enquanto as pétalas sejam, em geral, contortas ou irregulares. Já em monocotiledôneas, é mais comum
que os dois verticilos apresentem o mesmo tipo de prefloração. A prefloração imbricativa contorta
(Fig. 6c-2) é especialmente comum nas Rosídeas Malvídeas e nas Gentianales. Nas Lamiales, com
flores fortemente zigomorfas, a prefloração imbricativa imbricada (Fig. 6c-1) é a mais comum,
seguindo o mesmo padrão bilateral.

Figura 6: Tipos de prefloração: (a) aberta, (b) valvar e em (c) exemplos de imbricativa (1) imbricada, onde uma das
peças florais é externa às demais; e (2) contorta, onde cada peça floral recobre a próxima e é encoberta pela anterior.

A elaboração e sinorganização do perianto ocorrem geralmente em um contexto mais amplo,
abarcando a flor toda, incluindo os outros verticilos mais internos (androceu e gineceu). A união
entre sépalas (cálice gamossépalo ou sinsépalo) e entre pétalas (corola gamopétala ou simpétala),
porém, é importantíssima na caracterização de grandes grupos, como em Asteridae cujas flores
tubulares, campanuladas e infundibuliformes são formadas pela união congênita das pétalas (os
primórdios florais já aparecem unidos desde o início do desenvolvimento do meristema floral). A
simpetalia pode ocorrer precocemente, quando o tubo se origina antes ou ao mesmo tempo em que
os lobos da corola (como em Campanulales, Asterales, Rubiales), ou tardiamente, quando os lobos
se originam livres e só depois são unidos por fusão meristemática (como em Solanales e Lamiales).
Muitos dos grupos que apresentam gamopetalia também apresentam flores zigomorfas e labiadas ou
com estandarte, como é o caso da ordem Lamiales e de algumas famílias de Solanales, Campanulales
e Fabales. A fusão do perianto como um todo também pode ter função de proteção como em
Eucalyptus (Myrtaceae) onde é formada a caliptra no botão floral.
Devido a toda essa diversidade, o perianto pode desempenhar funções que fogem às típicas.
Ambos os verticilos podem produzir secreções, pré e durante a antese. No primeiro caso, geralmente
com função de proteção do botão e, no segundo, auxiliando na atração de polinizadores com a
produção de néctar, óleos e substâncias voláteis ou por terem tecidos nutritivos que serão consumidos
pelos polinizadores, em geral besouros, como ocorre em Annonaceae. O cálice, por exemplo, pode
auxiliar (ou assumir) a função de atração de polinizadores como em Petrea (Verbenaceae) ou
desempenhar papel importante depois da antese, estando envolvido no desenvolvimento/dispersão do
fruto, como acontece em Dillenia (Dilleniaceae) e em Asteraceae.

Androceu
O androceu, definido como a parte masculina da flor, apresenta-se em geral nas
monocotiledôneas e eudicotiledôneas com estames organizados em dois verticilos, sendo os estames
do verticilo externo opostos às sépalas e os estames do verticilo interno, opostos às pétalas. Enquanto
a presença de dois verticilos parece ser constante em muitos clados de Angiospermas, o número de
estames em cada verticilo por sua vez, varia constantemente, desde famílias como Annonaceae,
Calophyllaceae (Fig. 7a) e Myrtaceae (Fig. 7b) que apresentam um número amplo de estames em
suas flores, até famílias como Chlroranthaceae e Piperaceae, com um a 3 estames por flor.

Figura 7. Variações morfológicas no androceu. Numerosos estames em flores de (a) Kielmeyera albopunctata Sadii,
Calophyllaceae e de (b) Eugenia astringens Cambess., Myrtaceae. (c) Flor de Pilosocereus arrabidae (Lem.) Byles &
G.D. Rowley, Cactaceae; (d) Estames com anteras voltadas para o interior em Hippeastrum reticulatum (L’Hér) Herb.,
Amaryllidaceae; (e) Estaminódio petaloide (seta) em Ischnosiphon gracilis (Rudge) Körn, Marantaceae; (f) Disco de
estaminódios secretores (seta) na flore feminina de Clusia hilariana Schltdl., Clusiaceae.

Flores que apresentam um amplo número de estames em geral estão associadas com
polinizadores de grande porte como aves maiores e morcegos, como por exemplo, em algumas
espécies de Cactaceae (Fig. 7c), sendo assim, com a aproximação do animal atraído por odores em
busca do néctar, uma maior quantidade de estames garante uma maior disponibilidade de grãos de
pólen que ficarão aderidos ao corpo do animal durante a visita e serão transferidos para a próxima
flor a ser visitada.
Além da variação no número de estames a morfologia das anteras, região onde os grãos de
pólen são produzidos, também pode variar. De forma geral, as Angiospermas apresentam anteras com
duas tecas laterais, cada uma com dois sacos polínicos e deiscência longitudinal. Entretanto, esse
padrão morfológico apresenta variações influenciadas principalmente pelo tipo de polinização. Em
flores polinizadas por aves, mariposas e morcegos, por exemplo, as anteras são maiores,
com o
estômio (região de liberação dos grãos de pólen) voltados para o interior e abertura mais estreita.
Essas características permitem uma maior precisão na liberação dos grãos de pólen diretamente em
partes específicas do polinizador, como bicos e asas, é o caso de flores em Erythrina (Fabaceae),
Melianthus (Meliaceae) e algumas Amaryllidaceae (Fig. 7d). Flores polinizadas por animais maiores
apresentam em geral conectivos mais espessos em suas anteras, o que dificulta a ruptura longitudinal
dessas anteras e requer uma abertura especializada, por valvas por exemplo. Desta forma, acredita-se
que a deiscência valvar tenha sido uma especialização evolutiva para evitar danos à antera pelos
polinizadores maiores. Além disso, em algumas espécies de Lamiaceae, Zingiberaceae e
Acanthaceae, por exemplo, as tecas da antera apresentam modificações e extensões em geral nas suas
bases que funcionam como plataformas que se erguem para expor as anteras quando os grãos de pólen
estão férteis.
A influência das modificações dos estames não está restrita somente à sua morfologia, mas
também no que diz respeito à fertilidade. Alguns estames perdem sua função primária na produção
dos grãos de pólen e passam a ser denominados de estaminódios. Os estaminódios podem não
apresentar uma função secundária, sendo apenas resultado de uma redução progressiva no número de
estames férteis na flor, permanecendo como órgãos rudimentares, como em algumas flores de
Bauhinia (Fabaceae), Lauraceae e em muitas monocotiledôneas. Entretanto, muitas vezes os
estaminódios apresentam uma função secundária, podendo assumir uma morfologia petaloide (Fig.
7e) e até secretora, tendo diversas funções como: evitar a autopolinização (p.e.: Nymphaeaceae), na
atração visual de polinizadores (p.e.: Linaceae) assim como atividade secretora (p.e.: Clusiaceae –
Fig. 7f) e guia de néctar para polinizadores (p.e.: Jacaranda, Bignoniaceae).
As modificações e adaptações dos estames refletem na plasticidade do androceu em resposta
as mudanças externas e evidenciam seu importante papel na evolução das flores.

Gineceu
O gineceu, a parte feminina da flor, é considerado a parte mais complexa dos verticilos florais.
É constituído por unidades denominadas carpelos, os quais durante o desenvolvimento da flor se
fundem e fecham os óvulos em seu interior, processo denominado de angiospermia. Na maior parte
das Angiospermas os carpelos são fundidos uns aos outros (sincarpia) e essa fusão se dá desde o
início da sua formação, denominada de fusão congênita. Por outro lado, quando os órgãos florais se
formam separadamente e durante o desenvolvimento eles se fundem, essa fusão é denominada de
fusão pós-gênita.
O gineceu é considerado a parte mais conservativa da flor, com poucas modificações entre os
grupos. Dentre as modificações mais notáveis, está a alteração no número de carpelos em diferentes
grupos: enquanto as monocotiledôneas em geral apresentam três carpelos, as eudicotiledôneas variam
entre dois a cinco carpelos. O fechamento dos carpelos para proteção dos óvulos, a formação e seleção
de tubos polínicos através do tecido transmissor no estilete e a especialização e adaptação do estigma
para recepção e germinação dos grãos de pólen, foram inovações chaves na evolução das
Angiospermas.
Com o fechamento dos carpelos, os mesmos estendem suas paredes verticalmente, formando
um ou mais cilindros denominados estiletes, no ápice dos quais se encontram os estigmas. O número
e comprimento do estilete, assim como sua posição em relação aos estames, refletem os diferentes
mecanismos de polinização das Angiospermas. O estigma (porção receptora do gineceu) varia
constantemente sua morfologia nos diferentes grupos (Fig. 8a-d) em relação ao mecanismo de
polinização e possuem funções essenciais na reprodução das flores como: secreção de substâncias
que induzem ou retraem a germinação dos grãos de pólen e direcionamento do crescimento do tubo
polínico.

Sinorganização
A sinorganização é um processo fundamental no entendimento da complexidade das
estruturas florais, nas quais através de processos de fusão, órgãos de um mesmo verticilo (p. ex. união
dos carpelos – sincarpia) assim como órgãos de diferentes verticilos (p. ex. união de corola e
androceu formando a corona) formam novas estruturas com funções variadas. Esse processo de fusão
se dá por dois mecanismos distintos: fusão congênita (união dos órgãos desde o início do
desenvolvimento) e fusão pós-gênita (órgãos que iniciam o desenvolvimento separados e se fundem
secundariamente).

Figura 8. Variações morfológicas no gineceu, fusão e modificação de estruturas florais. (a) Estigma elevado (seta) na
flor de Passiflora sp., Passifloraceae; (b) Estigma punctiforme (seta) em flor de Eugenia excelsa O.Berg, Myrtaceae; (c)
Estigmas (seta) em gineceu apocárpico na flor de Unonopsis aurantica Maas & Westra, Annonaceae; (d) Gineceu
fusionado (seta) na flor feminina de Clusia hilariana Schltdl, Clusiaceae. (e) Anteras fusionadas (seta) em flor de Solanum
martii Sendtn., Solanaceae; (f) Corola fusionada em Fridericia subincana (Mart.) L.G.Lohman, Bignoniaceae; (g) Corona
(asterisco) e polinário (seta) em flor de Asclepias curassavica L., Apocynaceae; (h) Polinário de Asclepias currasavica
composto por duas polínias (seta). (i) Tépala modificada (seta) em Eltroplectris calcarata (Sw.) Garay & H.R.Sweet,
Orchidaceae.

Sinorganização entre órgãos do mesmo verticilo
A união entre órgãos do mesmo verticilo pode ocorrer por fusão das peças do gineceu (Fig.
8d), assim como fusão do androceu (Fig. 8e) e perianto, formando um tubo (Fig. 8f). Em geral a união
de peças do mesmo verticilo se dá por fusão pós-gênita e pode ocorrer através da epiderme dos órgãos
em contato, como na formação do tubo da corola em espécies de Apocynaceae, Loranthaceae e
Santalaceae, ou até mesmo através do contato de tricomas e projeções celulares que funcionam como

um velcro, como no caso das sépalas unidas em espécies de Campanullaceae e Asteraceae. Em
algumas espécies com flores polinizadas por abelhas como em Gentianaceae, Rubiaceae e
Orchidaceae, observa-se frequentemente a fusão pós-gênita das anteras, que forma um cone no qual
a abelha pousa e com sua vibração na flor, os grãos de pólen são transferidos para seu corpo.
Entretanto, a fusão congênita também pode ocorrer entre órgãos do mesmo verticilo, como na
sincarpia, resultado da união dos carpelos desde o início de sua formação.

Sinorganização entre órgãos de verticilos diferentes
A associação entre órgãos de diferentes verticilos resulta em estruturas complexas que se
comportam como um órgão único altamente especializado. A sinorganização entre pétalas e estames
pode ser encontrada em flores de espécies de Rutaceae, por exemplo, assim como flores com
sinorganização entre estames e carpelos nas famílias Orchidaceae e Apocynaceae.
Orchidaceae e Apocynaceae são as famílias das Angiospermas que apresentam as flores mais
complexas, com altas taxas de sinorganização. Em Apocynaceae é possível observar a formação de
três estruturas que são características das flores da família: ginostégio (fusão pós-genital da cabeça
do estilete com as anteras), corona (fusão da corola e androceu) (Fig. 8g) e polinário. Essa
complexidade de estruturas reflete na polinização altamente especializada nessa família, na qual o
polinizador ao buscar o néctar acumulado na corona, retira uma estrutura denominada polinário.
O polinário é constituído por duas polínias (Fig. 8h), nas quais estão agrupados os grãos de
pólen. As polínias são ligadas duas a duas por uma secreção chamada translador. O polinário é então
aderido tanto nas pernas como no aparelho bucal do inseto, que o transporta para próxima flor, onde
as polínias serão inseridas. Todo o mecanismo de atração do polinizador, produção e acúmulo