Pteridófitas-AULA4

Prévia do material em texto

21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 1/46
Pteridó�tas
Profª. Daniela Rezende Peçanha Fernandes
Descrição As relações filogenéticas e a caracterização de Lycophyta e
Monilophyta, Filos pertencentes às plantas vasculares sem sementes.
Propósito As plantas vasculares sem sementes encontram-se em diversos biomas
do Brasil. São usadas para fins ornamentais e muitas espécies correm
risco de extinção. É necessário capacitar profissionais para atuarem em
levantamentos florísticos ligados à conservação de espécies, assim
como no cultivo e produção de mudas em vez de extraí-las do ambiente
natural.
Objetivos
Módulo 1
Evolução das plantas
vasculares
Reconhecer características adquiridas na
evolução das primeiras plantas vasculares.
Módulo 2
Lycophyta
Distinguir aspectos vegetativos e
reprodutivos das ordens de Lycophyta.
Módulo 3
Monilophyta
Comparar os táxons das diferentes classes
de Monilophyta.
Introdução
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 2/46
1 - Evolução das plantas vasculares
Ao �nal deste módulo, você será capaz de reconhecer características adquiridas na evolução das
primeiras plantas vasculares.
Algumas características do
clado Tracheophyta
Plantas avasculares e Tracheophyta tiveram um ancestral comum, por isso,
diversas características continuaram sendo compartilhadas entre esses grupos,
mesmo após a divergência do clado Tracheophyta. São elas:
O clado Tracheophyta contém táxons que compartilham diversas
características, mas uma delas, em especial, foi inovadora no processo
evolutivo: o sistema vascular verdadeiro. Isso significa que elas passaram a
ter xilema e floema.
A presença do xilema e floema permitiu o aparecimento e a perpetuação de
diversas características da morfologia vegetativa e reprodutiva que
promoveram a diversificação dos organismos pertencentes ao clado
Tracheophyta.
Neste conteúdo, iremos abordar características inerentes das plantas
vasculares sem sementes, que ocorreram em seus ancestrais fósseis e que
foram modificadas ou mantidas nos filos Lycophyta e Monilophyta.
Orientação sobre unidade de medida
Em nosso material, unidades de medida e números são escritos juntos (ex.:
25km) por questões de tecnologia e didáticas. No entanto, o Inmetro
estabelece que deve existir um espaço entre o número e a unidade (ex.: 25
km). Logo, os relatórios técnicos e demais materiais escritos por você
devem seguir o padrão internacional de separação dos números e das
unidades.
Introdução
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 3/46
Presença de anterídeos e arquegônios;
Reprodução oogâmica;
Embriões retidos no arquegônio após a fecundação, com formação dos
esporófitos;
Presença esporopolenina;
Ciclo de vida diplobionte, com alternância de gametófitos e esporófitos.
Grupos extintos de plantas
vasculares sem sementes
Aglaophyton major, foi uma espécie de transição entre briófitas e Tracheophyta,
que existiu há cerca de 425 milhões de anos, no Siluriano médio e podia medir
até 50cm de altura. Suas células de condução de água eram parecidas com os
hidroides de Bryophyta, com espessamentos helicoidais uniformes,
possivelmente constituídos por substância similar à lignina.
Corte longitudinal das células de
condução com espessamentos
indicados pela seta vermelha.
Corte transversal das células de
condução indicadas pela seta
azul.
Aglaophyton major já apresentava o esporófito como fase dominante,
diferentemente das plantas avasculares. Na fase esporofítica, esses organismos
possuíam um ramo paralelo ao substrato de onde partiam diminutos rizoides e
ramos eretos. Esses ramos formavam duas ramificações e tinham cutícula e
estômatos.
Pela primeira vez no processo evolutivo, o esporófito era ramificado e tinha
capacidade de formar muitos esporângios na porção terminal dos ramos. Nos
esporângios eram produzidos esporos do mesmo tamanho em tétrade,
demonstrando que eram produzidos por meiose.
Esporos.
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 4/46
Esporófito.
Esporânglio.
Ainda existe muita discussão sobre como a fase dominante do ciclo de vida
passou de gametofítica, nas plantas avasculares, para esporofítica nas plantas
vasculares. Em uma das teorias, esse esporófito de briófita teria entrado em
contato com o substrato, gerando pontos de fixação e absorção de nutrientes do
substrato. Novos ramos eretos teriam emergido a partir do desenvolvimento
desse novo eixo paralelo ao substrato. Assim, a fase esporofítica passou a ser
independente da gametofítica, o que pode ter acarretado o domínio do esporófito
nas plantas vasculares. O ciclo de vida que ocorre nas plantas vasculares é o
Diplobionte, tendo o esporófito como fase dominante. Abaixo ilustramos a
independência do esporófito e produção de múltiplos ramos e esporângios.
Esporófito não
ramificado
permanentemente
ligado a um
gametófito taloide.
Esporófito em contato
com o substrato,
gerando pontos de
fixação e absorção de
nutrientes.
Esporófito ramificado,
a partir do eixo
paralelo ao substrato.
O filo Rhyniophyta surgiu há 420 milhões de anos no final do Período Siluriano.
Essas plantas apresentavam um sistema vascular simplificado, porém já
considerado como verdadeiro. O xilema já possuía traqueídeos com paredes
fracamente espessadas de modo helicoidal por lignina.
Mas, afinal o que é a lignina?
Resposta
Lignina é um polímero que contém em sua molécula diversas unidades de
fenilpropanoide, família de compostos típicos de plantas, derivadas dos
aminoácidos fenilalanina e tirosina. A lignina se associa fortemente às
moléculas de carboidratos, como celulose e hemicelulose, componentes das
paredes celulares das células vegetais. Esse polímero é uma molécula muito
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 5/46
complexa e estima-se que a sua formação só foi possível após a oxigenação da
atmosfera do planeta, pois ela deriva de processos de oxidação.
Molécula de lignina.
Esse sistema vascular simplificado também possuía floema no centro dos
caules, formando um cilindro vascular, ou estelo. Isso pode ser observado em
cortes transversais do caule de espécies do gênero Rhynia.
Corte transversal do caule de Rhynia.
Estas espécies possuíam caules
eretos ramificados dicotomicamente
que mediam até 18cm. Eles emergiam
de um rizoma paralelo ao substrato, e
desses eram projetados rizoides para
a fixação sem vascularização. Cada
ramo curto podia formar esporângios
terminais. Os esporos produzidos
tinham sempre um mesmo tamanho,
portanto essa era uma planta
homosporada. A porção ereta de
Rhynia era recoberta por cutícula e
abaixo dela encontravam-se
estômatos e células clorofiladas nos
caules e escamas achatadas
avascularizadas, e por isso não podem
ser consideradas como folhas
Representação esquemática de um fóssil de
Rhynia.
Exemplares do gênero Cooksonia são considerados os primeiros a possuírem
sistema vascular fortemente impregnado por lignina nas paredes e, portanto,
pertencem a uma linhagem distinta de Rhyniophyta. Os esporófitos de Cooksonia
mediam até 6,5cm de comprimento e apresentavam um rizoma paralelo ao
substrato que produzia pequenos rizoides, para a sua fixação, e ramos eretos
que se ramificavam dicotomicamente. No ápice de cada ramo gerado, podia se
desenvolver um esporângio com largura maior que seu comprimento, tendo um
aspecto discoide com simetria dorsiventral. Esses esporângios possuíam
deiscência (abertura) transversal para a liberação dos esporos. Estima-se que
esse gênero de plantas vasculares se extinguiu há 393 milhões de anos, durante
o Período Devoniano médio.
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 6/46
Cooksonia, fóssil do esporângio.Cooksonia, fóssil do esporângio e a dicotomia de ramo.
Representação da planta com base no fóssil de Cooksonia.
Há 410 milhões de anos, ocorreu um evento de divergência no primeiro grande
clado das plantas vasculares. A partir de um mesmo ancestral foram formados
dois novos grupos: Zosterophyllophyta e Lycophyta. Os esporófitos de
Zosterophyllophyta possuíam um rizoma de onde partiam caules eretos
ramificados dicotomicamente e dotados de cutícula e estômatos. Não tinham
folhas, apenas escamas.
Cladograma de Tracheophyta. Grupos fósseis (*). Lignófita (= Spermatophyta)
Alguns ramos podiam crescer em
direção ao solo, especulando sua
atuação como raízes de ancoramento.
Quando férteis, possuíam esporângios
reniformes (formato de rim) laterais
aos ramos, característica também
encontrada em Lycophyta, diferindo de
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 7/46
Rhyniophyta e Cooksonia nos quais
são terminais. Em Zosterophyllophyta,
os esporângios laterais estavam
distribuídos no caule de modo
helicoidal ou em duas fileiras e eles se
ligavam ao caule através de pequenos
pedúnculos. Produziam apenas um
tipo de esporos, sendo, portanto,
homosporadas. Esse grupo existiu até
pelo menos o início do Período
Devoniano.
Representação de um esporófito de
Zosterophyllophyta.
Marcadores da diversificação
filogenética
Na evolução das plantas vasculares, a seleção de alguns caracteres foi
determinante para o aparecimento de novas linhagens. As modificações desses
caracteres selecionados são consideradas marcadores da diversificação das
plantas vasculares, incluindo as sem sementes.
Evolução das folhas
As espécies do Clado Pro-tracheophyta, Rhyniophyta, Cooksonia e
Zosterophyllophyta realizavam a fotossíntese através de seus caules eretos e
escamas. Durante o Período Devoniano ocorreram eventos de diversificação das
escamas transformando-as em pequenas folhas rudimentares, que
apresentavam apenas uma nervura central e estavam associadas ao estelo do
tipo protostelo. Elas são chamadas de microfilos. Esse tipo de folha passou a
ser predominante em relação às escamas. Outra teoria sobre o surgimento dos
microfilos aponta que eles poderiam ter surgido a partir da esterilização de
esporângios.
Formação de micrófilos.
Formação de megáfilos.
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 8/46
Microfilos de Selaginella spp. (Lycophyta) contendo
uma única nervura.
Em alguns espécimes, os microfilos se
expandiram e passaram a ter nervuras
mais complexas e ramificadas,
surgindo os megáfilos, típicos do
clado Euphylophyta, que possuem
meristema apical ou marginal e são
associados a lacunas foliares no
estelo.
Nos microfilos e nos megáfilos ocorreu uma melhora na capacidade
fotossintética por causa do aumento da absorção do CO2 e da luz, propiciados
pelo acréscimo de área foliar e do número de estômatos, perpetuando os dois
tipos de folhas.
Exemplos da diversidade de megáfilos em plantas vasculares.
Evolução das raízes
O registro fóssil das primeiras plantas vasculares possui poucas informações
sobre a origem das raízes. Possivelmente, elas derivaram de ramos inferiores do
caule rizomatoso que ficava prostrado no substrato. Essas novas raízes
perderam a capacidade fotossintética e os estômatos. Ao tocarem um solo
lamoso, teriam a capacidade de crescer conforme se enterravam, ancorando
melhor essa planta.
Fóssil do início do Devoniano de uma
Zosterophyllophyta com raiz (seta).
Posteriormente, as raízes adquiriram a
função de absorção de água e
nutrientes do substrato. Essas duas
funções também auxiliaram no
aumento do porte das plantas e na
aceleração do seu crescimento. A
maioria das raízes atuais conservou
uma estrutura similar aos caules
primitivos que não está mais presente
nas plantas atuais.
Evolução do sistema vascular
Na migração do ambiente aquático para o terrestre, as plantas terrestres
passaram a ficar circundadas por ar ao invés da água. Por isso, meios de
distribuição desse elemento foram selecionados durante o processo evolutivo.
Aglaophyton major possuiu um sistema com células condutoras de transição
entre plantas avasculares e vasculares. Entretanto, somente a partir de
Rhyniophyta (Rhynia) encontramos xilema e floema nos sistemas vasculares —
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 9/46
mas ainda com pouco espessamento de lignina. O grau de lignificação é
aumentado no processo evolutivo a partir de Cooksonia e Horneophyton.
Diferentes células condutoras de água e sistemas de condução em plantas terrestres.
Mas, afinal, quais células compõem o sistema vascular das
plantas vasculares?
O tecido conhecido como xilema possui na sua composição as células do
parênquima xilemático, que armazenam água e minerais, e as fibras do xilema,
que proporcionam rigidez e flexibilidade, além dos elementos traqueais, que
conduzem água e minerais, caracterizados em dois tipos: traqueídeos e
elementos de vaso. Ambos apresentam espessamentos de celulose e lignina em
suas paredes, e na maturidade perdem o núcleo e o citoplasma, formando tubos
ocos por onde a água passa. Também são encontradas paredes com
perfurações que possibilitam a passagem da água.
Exemplos de células que compõem o xilema.
Atualmente, os traqueídeos estão presentes em Lycophyta, Monilophyta e em
espécies mais basais de Gymnospermae e Angiospermae, portanto são
considerados de carácter plesiomórfico (basal). Além dos traqueídeos, também
ocorrem elementos de vasos em alguns táxons de Lycophyta (Isoëtales) e
Monilophyta (Ophioglossales) e na maioria das Spermatophyta. Os elementos de
vaso possuem paredes com espessamento secundário, sendo essa uma
característica derivada ou apomórfica. Esses espessamentos do xilema
secundário podem ser de diversos tipos e conferem maior rigidez às células que
os compõem.
Diferentes tipos de espessamentos de lignina encontrados no xilema secundário. (A - corte transversal; B -
corte longitudinal).
Saiba mais
Os espessamentos do xilema promovem melhor sustentação às plantas e
conduzem água a maiores distâncias, permitindo um maior porte a elas, o que
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 10/46
não era possível com as plantas avasculares. É também por causa da rigidez dos
espessamentos que o xilema fica bem preservado no registro fóssil.
E você sabe qual é a função do floema?
O floema é responsável por distribuir pela planta a seiva elaborada, constituída
principalmente pelos açúcares produzidos na fotossíntese, carregados pela
água. As informações sobre a evolução do floema são escassas porque suas
paredes celulares são macias e tendem a colapsar com a morte da planta, o que
leva a um baixo grau de preservação no registro fóssil.
Células de condução encontradas no floema (* =
células companheiras).
Nas primeiras plantas vasculares sem
sementes do filo Rhyniophyta já era
possível encontrar células crivadas,
porém mais rudimentares que as dos
Filos atuais.
Nas plantas vasculares atuais, o
floema possui diferentes tipos
celulares, como células do
parênquima floemático que
armazenam substâncias, fibras do
floema e esclereídeos lignificados,
que auxiliam na sustentação da
planta, e os elementos crivados, que
distribuem a seiva elaborada. Eles
podem ser de dois tipos, células
crivadas ou elemento de tubo crivado,
e esses ainda podem estar
associados a outras células com
metabolismo intenso.
Saiba mais
Em Lycophyta, Monilophyta e Gymnospermae encontramos células crivadas
associadas às células albuminosas. Em Angiospermae, os elementos de tubo
crivado são associados às células companheiras.
O xilema e o floema são encontrados juntos nos caules, raízes e folhas,
formando o cilindro vascular, também conhecido como estelo. Esses cilindros
possuem diferentes conformaçõesque também são características dos táxons.
O tipo mais primitivo é chamado protostelo e é encontrado principalmente em
Lycophyta. É um cilindro sólido de tecidos vasculares em que o floema pode
circundar o xilema ou estar dentro dele de modo disperso. No clado
Euphyllophyta, encontramos preferencialmente o sifonostelo, que é constituído
por uma medula circundada por tecido vascular. O cilindro de xilema pode ser
circundado externamente pelo floema ou cercado por ambos os lados.
O sifonostelo pode ter duas conformações principais:
Sifonostelo sem
lacuna foliar
Ocorre principalmente em
Monilophyta que possuem microfilos,
cujos pequenos traços foliares não
promovem lacunas no cilindro
vascular do caule. Ocasionalmente
Sifonostelo com
lacuna foliar
Ocorre em Monilophyta com
megáfilos, formando traços foliares
maiores, originando lacunas no
cilindro vascular. O tipo mais derivado
de estelo é o Eustelo presente em
Spermatophyta. Nele, os feixes
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 11/46
esse tipo de estelo pode ser achado
em espécies de Selaginella.
vasculares estão isolados em torno de
uma medula.
Tipos básicos de estelos das plantas vasculares.
Nas imagens abaixo, podemos ver, em detalhe, o estelo em um corte transversal
do rizoma de samambaia.
Corte transversal do rizoma de samambaia.
Detalhe do estelo.
Evolução dos esporos
Nas plantas vasculares sem sementes as células reprodutivas são os gametas,
produzidos pelos gametófitos, e os esporos, produzidos pelos esporófitos. Os
gametas são sempre a oosfera e o anterozoide. Já os esporos, dependendo do
grupo taxonômico, podem ser homósporos ou heterósporos.
 Homosporia
Plantas que apresentam homosporia são aquelas que
produzem esporos sempre iguais, e não é possível perceber
por suas características externas se elas irão gerar um
gametófito feminino ou masculino.
 Heterosporia
Nas plantas que apresentam heterosporia, os esporos têm
tamanhos diferentes, produzidos em um mesmo esporófito,
â i di ti t O i ã
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 12/46
Saiba mais
A condição de homosporia é plesiomórfica, enquanto a heterosporia é uma
condição derivada. Acredita-se que a heterosporia apareceu várias vezes ao
longo da evolução, não sendo, portanto, uma característica herdada de um único
ancestral.
Evolução dos esporângios
As plantas vasculares sem sementes possuem dois tipos básicos de
esporângios, que são classificados de acordo com a sua forma de
desenvolvimento. Na maioria desses táxons existem os eusporângios,
considerados uma característica plesiomórfica. Eles se mantêm fixados à planta
através de um pedicelo robusto contendo algumas células em sua base. Plantas
vasculares sem sementes eusporangiadas são encontradas em Lycophyta e nas
classes Psilotopsida, Equisetopsida e Marattiopsida, do filo Monilophyta.
O aparecimento de um novo tipo de esporângio foi de grande relevância na
diversificação de Monilophyta, promovendo uma nova divergência nesse grupo.
Assim, surgiam as samambaias leptosporangiadas da classe Polypodiopsida.
Os leptosporângios são considerados uma condição derivada. Eles produzem
menos esporos que eusporângios. Além do pedicelo, o leptosporângio possui
uma região com células espessadas chamadas de ânulos, que auxiliam na
abertura dos esporângios.
Desenvolvimento de esporângios: Eusporângio.
Desenvolvimento de esporângios: Leptosporângio.
Abaixo apresentamos o cladograma de Tracheophyta destacando os táxons
mas em esporângios distintos. Os esporos maiores são os
megásporos. Cada esporângio contém quatro deles, onde
são formados os gametófitos femininos. Os esporos
menores são os micrósporos e dentro de cada esporângio
há muitos deles, que originam os gametófitos masculinos.
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 13/46
eusporangiados e leptosporangiados:
Cladograma de Tracheophyta destacando táxons com eusporângio e leptosporângio.
Como fósseis de plantas foram
formados?
Neste vídeo, a especialista apresenta os diferentes eventos e características
necessários para que se formem fósseis de plantas, bem como os períodos
geológicos de maior importância para a reconstrução da filogenia desses
organismos.
Vem que eu te explico!
Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do
conteúdo que você acabou de estudar.
Módulo 1 - Vem que eu te explico!
Grupos extintos de plantas vasculares sem sementes
Módulo 1 - Vem que eu te explico!
Evolução do sistema vascular
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?


Questão 1
O clado Tracheophyta é composto atualmente pelos táxons Lycophyta,
Monilophyta e Spermatophyta. Quais características a seguir esses táxons
compartilham?
I. Espessamento de parede celular do xilema composto por lignina.
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 14/46
II. Cilindro vascular do tipo Eustelo.
III. Sistema vascular constituído por xilema e floema.
IV. Folhas com pelo menos uma nervura central.
V. Gametófito como fase dominante.
A I, II, III
B I, III, V
C I, III, IV
D III, IV, V
E II, III, V
béns! A alternativa C está correta.
rtir das plantas vasculares que as células condutoras de água e outras integrantes do caule passaram a ter lignina em suas paredes. Por conta disso,
m passaram a ter sistema vascular verdadeiro constituído por xilema e floema. As primeiras traqueófitas realizavam fotossíntese a partir das células
erme dos caules. Posteriormente, surgiram pequenas projeções com a forma de escamas, que aumentaram a superfície fotossintetizante. Conforme
scamas se expandiam, foi projetada uma nervura central que partia do caule e avançava internamente nessa escama, gerando assim as primeiras
que foram os microfilos.
Questão 2
O registro fóssil é uma ferramenta de grande importância para a compreensão da
evolução das espécies. Pensando nisso, indique qual dos gêneros fósseis que
conhecemos é considerado o primeiro a ter sistema vascular verdadeiro,
contendo células do tipo traqueídeos em seu xilema.
A Cooksonia
B Aglaophyton
C Horneophyton
D Rhynia
E Lycopodium
béns! A alternativa D está correta.
do com o registro fóssil, Rhyniophyta, que conteve o gênero Rhynia, já apresentava células compatíveis ao xilema e floema, mas seus traqueídeos
ossuíam fraca impregnação por lignina, comparado a Cooksonia e Horneophyton, que também possuíam traqueídeos, só que com maior lignificação.
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 15/46
2 - Lycophyta
Ao �nal deste módulo, você será capaz de distinguir aspectos vegetativos e reprodutivos das ordens
de Lycophyta.
Características gerais do filo
Lycophyta
O filo Lycophyta pertence a uma linhagem que divergiu cedo no processo
evolutivo e tem como grupo irmão o filo Zosterophyllophyta, já extinto. Acredita-
se que as licófitas tenham surgido há aproximadamente 400 milhões de anos, a
partir do Siluriano, deixando um registro fóssil representativo. No passado,
existiu maior abundância e diversidade das suas espécies. Eventos de glaciação,
seca prolongada e competição entre licófitas arbóreas e coníferas devem ser
algumas das causas da extinção de muitas espécies.
Atualmente no filo Lycophyta existem as classes Lycopodiopsida, composta
apenas pela ordem Lycopodiales, e a Isoëtopsida, que engloba as ordens
Selaginellales e Isoëtales. Esse filo tem algumas características diagnósticas:
Os microfilos possuem meristema intercalar, isto é, existem regiões de
crescimento ativo entremeadas a regiões com células diferenciadas;
Os microfilos apresentam apenas um traço foliar, única nervura contendo
tecido vascular;
O sistema vascular caulinar é do tipo protostelo;
Os esporângios são do tipo eusporângio e, geralmente, abrigadospor
microfilos especiais, chamados de esporófilos.
De um modo geral, em Lycophyta o
esporófito é ramificado
dicotomicamente e revestido de modo
espiralado por microfilos.
Quando férteis, os esporófilos abrigam
os esporângios e formam o estróbilo,
estrutura cônica da porção terminal
aos ramos. Os gametas masculinos

21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 16/46
produzidos por gametófitos são, na
maioria das vezes, biflagelados.
Lycophyta fóssil, do Devoniano médio.
Lycopodiales
Essa ordem é representada por aproximadamente 400 espécies distribuídas em
16 gêneros. São encontradas em regiões temperadas e tropicais. No Brasil,
Lycopodium, Lycopodiella, Huperzia e Palhinhaea são mais recorrentes. São
plantas herbáceas verdes, com rizoma que cresce paralelo ao solo, de onde se
projetam raízes e emergem caules eretos; ambos se ramificam
dicotomicamente. Os caules eretos variam de 20 a 80cm de altura e são
densamente recobertos por microfilos afilados como agulhas, que se distribuem
de modo espiralado. Estas plantas têm crescimento monopodial.
Monopodial
O crescimento monopodial ocorre por meio de uma gema apical que se mantém ativa durante toda a vida da planta.
Lycopodium spp. Lycopodiella spp. 
As setas indicam os
estróbilos.
Huperzia spp. Palhinhae spp.
O protostelo é o sistema vascular
encontrado nos rizomas, caules e
raízes desse táxon.
No corte transversal do rizoma, é
possível observar esse estelo
ocorrendo ao centro, onde trechos de
xilema ficam entremeados a trechos
de floema. As células coradas em
vermelho possuem lignina em suas
paredes
Rizoma de Lycopodium. Xilema (seta azul), floema
(seta vermelha).
Os esporófitos de Lycopodium, Lycopodiela e Palhinhaea apresentam um
estróbilo em cada ápice de ramo, quando estão férteis, com diferentes estágios
de maturação. Essa estrutura tem um formato cônico e é constituída por
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 17/46
diversos esporófilos. Cada esporófilo abriga um esporângio reniforme. Em corte
longitudinal de um estróbilo é possível ver seus diversos esporângios,
dimensionando sua capacidade de produzir esporos.
Estróbilos em diferentes estágios de maturação e esporos.
Detalhe do esporânglio (A) e do micrófilo (B).
Abaixo, podemos ver o corte longitudinal de um estróbilo.
Corte longitudinal de estróbilo.
Em Huperzia, os esporângios
reniformes também são abrigados por
esporófilos, porém são mais difusos
ao longo da planta, sem a formação
de estróbilo. Existe alternância entre
microfilos e esporófilos.
Esporângios reniformes de Huperzia (seta),
protegidos por microfilos.
Em Lycopodiales, os esporófilos não possuem lígula (apêndice localizado no
esporófilo e próximo ao esporângio). Os esporos são homósporos produzidos
por meiose, e, portanto, cada célula produtora de esporos forma uma tétrade.
Protalo monoico de Lycopodium spp. e suas
porções produtoras de gametas
A germinação dos esporos origina
protalos (gametófito) que crescem
subterrâneos e adquirem parte dos
seus nutrientes com auxílio de fungos
micorrízicos.
Os protalos originados a partir de
homósporos são monoicos e,
portanto, bissexuados. Existe uma
região neles que forma arquegônios e
outra que irá desenvolver anterídios.
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 18/46
porções produtoras de gametas.
Após a fecundação, surge o zigoto que
forma o embrião dentro do
arquegônio.
Selaginellales
É uma ordem com um único gênero, Selaginella, contendo 750 espécies
predominantemente tropicais. São plantas herbáceas avermelhadas, verdes ou
azuladas, dependendo do ambiente. Elas possuem um rizoma paralelo ao
substrato, de onde emergem caules eretos com muitas ramificações
dicotômicas; do rizoma partem raízes. Abaixo, apresentamos espécies de
Selaginella.
Selaginella helvetica Selaginella
pulcherrima
Selaginella pallescens
Os ramos têm simetria dorsiventral e
são recobertos por microfilos que
lembram escamas e estão distribuídos
em quatro fileiras. Esses microfilos
possuem tamanhos distintos.
Duas fileiras têm microfilos maiores
que as outras duas fileiras e se
distribuem de modo oposto. Conforme
crescem, essas porções eretas pesam
e passam a se dobrar em direção ao
substrato e, com isso, são emitidas
projeções do caule chamadas
rizóforos, que tocam o solo e atuam
na sustentação e absorção de água e
nutrientes.
Hábito geral destacando rizóforos (r).
Em corte transversal no caule de Selaginella, observamos o estelo, que possui
algumas trabéculas que o sustentam no interior da planta, rodeado de ar, pois
existe um espaço vazio entre o cilindro e o parênquima da planta. O tipo de
estelo mais encontrado é protostelo, mas existem relatos da ocorrência de
sifonostelo sem lacuna foliar. Essas plantas não possuem células com
espessamento secundário nas paredes. O crescimento de Selaginella ocorre por
meristema apical ou por meristemas na axila dos ramos.
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 19/46
Corte transversal do caule de Selaginella.
Na reprodução do esporófito são formados estróbilos no ápice dos ramos,
compostos por esporófilos imbricados, circundando a estrutura e protegendo os
esporângios. Sendo assim, o padrão de distribuição dos esporófilos é espiralado,
diferente dos microfilos. Esses esporófilos apresentam na sua face interna uma
pequena projeção chamada lígula, localizada abaixo do esporângio, que é típica
da classe Isoëtopsida. Essa estrutura auxilia na retenção de água. Plantas dessa
classe possuem heterosporia.
Vista geral do estróbilo de Selaginella (círculo).
Esquema de estróbilo de Selaginella.
É possível observar em um estróbilo o
posicionamento dos diferentes
esporângios e seus respectivos
esporos, tanto em vista superficial
com auxílio de lupa quanto em corte
transversal visto em microscópio
óptico.
Por meio da meiose, cada
megasporângio produz e abriga
quatro megásporos, enquanto os
microsporângios produzem e abrigam
muitos micrósporos.
Vista em lupa de estróbilos de Selaginella.
Corte longitudinal de estróbilos de Selaginella.
Conheça mais detalhes do ciclo reprodutivo dessas plantas nas etapas
enumeradas a seguir:
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 20/46
O megásporo origina o gametófito feminino (megagametófito).
O micrósporo origina o gametófito masculino (microgametófito).
Existe outra peculiaridade nos membros de Isoëtopsida, como é o caso de
Selaginella. Esses gametófitos são muito reduzidos, se desenvolvendo por
endosporia. A fecundação se dá pelo encontro do anterozoide móvel com
oosfera abrigada no arquegônio. Assim, inicia a formação do embrião que se
tornará um novo esporófito.
Saiba mais
A formação de gametófitos por endosporia é considerada uma condição
derivada e demonstra uma via evolutiva na qual houve uma redução dos
gametófitos, que vai se perpetuar em Spermatophyta.
Lepidodendrales
Essa ordem é fóssil. Seus integrantes viveram no continente americano,
predominando durante o final do período Carbonífero. Algumas espécies
possuíam microfilos alongados de até 1 metro de comprimento. Em outras, os
microfilos tinham forma de escamas e menor tamanho. Seus esporófitos tinham
porte arborescente, chegando a 40 metros de altura. Formavam troncos e raízes
robustos com xilema secundário.
Micrófilos alongados -
Lepidodendron spp.
Micrófilos tipo escama -
Lepidophloios spp.
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 21/46
Troncos de
Lepidodendrales.
Tronco com casca
ornamentada - Diorama spp.
O estelo era do tipo protostelo nas
porções mais jovens e nas mais
antigas, sifonostelo.
Os esporos eram produzidos em
estróbilos heterosporangiados.
A ordemdos Lepidodendrales e seu
grupo irmão, Isoëtales, que é atual,
são considerados os mais derivados
em Lycophyta, pois apresentam
características como heterosporia e
xilema secundário.
Representação gráfica de Lepidodendrales.
Isoëtales
Esta ordem apresenta um único gênero (Isoëtes) contendo 250 espécies. São
encontradas em regiões tropicais e temperadas, frequentemente em ambientes
com águas paradas, como os charcos. Em sua maioria, são plantas aquáticas e
perenes.
Possuem caule do tipo cormo, compacto, porém largo. Os microfilos do ápice
caulinar estão distribuídos em forma de roseta. Na parte inferior, são emitidas
raízes ramificadas. Os microfilos têm coloração verde intensa, são alongados e
afilados, chegando a 15cm de comprimento. Qualquer microfilo pode tornar-se
um esporófilo, isto é, pode portar esporângios na sua base sem formação de
estróbilos.
Isöetes em habitat
natural
Distribuição dos
micrófilos no ápice
caulinar
Esporângio na base
(seta)
Abaixo podemos ver em detalhe o corte longitudinal de espécime de Isöetes e as
partes que o compõem:
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 22/46
Representação de corte longitudinal de Isöetes. A-caule; B-raiz; C-microsporângio; D-megasporângio.
Estas espécies possuem lígulas projetadas dos microfilos logo acima dos
esporângios, posicionadas de modo distinto de Selaginellales. Essas plantas
apresentam heterosporia, assim como Selaginellales. Sendo assim, há
megasporângios produzindo megásporos, e microsporângios produzindo
micrósporos. Os gametófitos também são reduzidos e se desenvolvem por
endosporia.
Posição da lígula e esporângio no microfilo de Isöetes.
Megásporo (A) e Micrósporo (B) de Isöetes.
Importância ecológica e
etnobotânica de Lycophyta
Neste vídeo, a especialista destacará as relações entre as licófitas e outros
organismos com os quais convivem e com o meio que habitam. Alem de
reconhecer o potencial de uso dessas plantas estabelecido em algumas
culturas.
Vem que eu te explico!
Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do
conteúdo que você acabou de estudar.


21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 23/46
Módulo 2 - Vem que eu te explico!
Lycopodiales
Módulo 2 - Vem que eu te explico!
Selaginellales
Módulo 2 - Vem que eu te explico!
Isoëtales
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
Em Lycophyta encontramos plantas vasculares sem sementes atuais. Esse filo é
composto por três ordens: Lycopodiales, Selaginellales e Isoëtales. Quais das
características a seguir elas compartilham?
I. Heterosporia
II. Eusporângio
III. Microfilos
IV. Protostelo
V. Lígula
A I, II, III
B II, III, IV
C III, IV, V
D I, III, V
E II, IV, V
béns! A alternativa B está correta.
e esporângio encontrado em Lycophyta é o eusporângio, pois ele se origina a partir de um pequeno conjunto de células da epiderme da planta, e a
desse esporângio possui algumas camadas de células. O tipo de folha encontrada é o microfilo, pois na lâmina foliar existe apenas uma única nervura
sem ramificações. O cilindro vascular típico desses táxons é o protostelo. Ele possui xilema e floema juntos, compactados e centrais ao caule, sem
spaço para a formação de uma medula.
Questão 2
Dentre as licófitas, existiu uma Ordem cujos organismos eram de grande porte,
alcançando até 40m de altura, sendo, portanto, muito diferente das licófitas
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 24/46
3 - Monilophyta
Ao �nal deste módulo, você será capaz de comparar os táxons das diferentes classes de Monilophyta.
Características gerais do filo
Monilophyta
O filo Monilophyta é monofilético e pertencente ao clado Tracheophyta. Em
sistemas de classificação anteriores, seus organismos integravam o Filo
Pteridophyta. A divergência desse filo no processo evolutivo foi a primeira que
atuais, que são herbáceas. Estamos falando da Ordem Lepidodendrales. Indique
quais características permitiram que essas plantas tivessem esse porte.
A Heterosporia e esporófitos independentes da água.
B Microfilos alongados e maior taxa de fotossíntese.
C A rigidez do seu tronco e a ausência de predadores.
D Ter protostelo nas raízes e sifonostelo nos caules.
E Células lignificadas e xilema secundário.
béns! A alternativa E está correta.
nça de células lignificadas e xilema secundário promovem um estelo mais rígido, independentemente de ser protostelo ou sifonostelo. Por isso, ele é
e suportar maior peso e as células do xilema são aptas a conduzirem a água em maiores distâncias.

21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 25/46
ocorreu para a formação do clado Euphyllophyta. As principais características
que marcam a formação Monilophyta são:
Surgimento do elemento de vaso, célula mais especializada do xilema;
Presença de megáfilos (folhas com sistema vascular complexo);
Anterozoides multiflagelados, que ainda necessitam da água para se
movimentarem;
Anatomia do estelo nos caules e rizomas, formando monilos.
O xilema distribuído em forma de colar é chamado de xilema mesarco.
Monilophyta.
Esse filo é abundante desde o
Carbonífero e atualmente é o segundo
mais diversificado, atrás do clado
Angiospermae. Existem cerca de
11.000 espécies descritas, sendo a
maioria com afinidade tropical.
No Brasil, temos inúmeras espécies de
Monilophyta, sendo a Mata Atlântica o
ambiente com maior número de
registros. Muitas espécies são
endêmicas.
A maioria é terrestre e apresenta dependência da água para que um anterozoide
flagelado nade até a oosfera e a fecunde. O ciclo de vida nesse Filo é do tipo
diplobionte, ciclo que alterna gametófitos haploides (fase efêmera) com
esporófitos diploides (fase duradoura) que realizam a meiose espórica. Os
esporófitos são independentes da água para a reprodução, pois os esporos
produzidos pelas espécies terrestres dependem do vento para se propagarem.
Atualmente, Monilophyta é composto por quatro classes (Psilotopsida,
Equisetopsida, Marattiopsida e Polypodiopsida), que contêm onze ordens. A
homosporia é condição predominante, assim como a presença de eusporângio.
Cladograma de Monilophyta.
Psilotopsida
Essa classe é composta por duas ordens, Ophioglossales e Psilotales. É tida
como a mais derivada de Monilophyta. Ocorrem com maior frequência em
regiões tropicais e subtropicais, mas também podem ser encontradas em
regiões temperadas. Não existem registros fósseis, muito provavelmente porque
esses organismos possuem estruturas delicadas e de pouca rigidez.
Ophioglossales
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 26/46
Há aproximadamente 160 espécies descritas. São plantas de pequeno porte,
com caule subterrâneo com estelo do tipo sifonostelo. Cada indivíduo possui
duas folhas com coloração verde intensa. Uma delas é o trofófilo, a folha
fotossintética.
Em alguns táxons, a folha
fotossintética pode ser uma folha
simples.
Em outros táxons a folha pode ser
composta. Porém, nos dois casos
ocorre uma nervura central
principal e outras colaterais se
distribuindo de modo reticulado.
O segundo tipo de folha
encontrado é o esporófilo, que
porta os esporângios
homosporados na planta fértil.
Esses esporângios
eusporangiados são amarelados
e se abrem transversalmente,
exibindo os esporos que abrigam
(seta).
A germinação dos esporos resulta na formação de diminutos protalos
subterrâneos e aclorofilados, por isso eles possuem uma relação simbiótica com
fungos micorrízicos para auxiliar na captação de nutrientes. Esses protalos são
bissexuados. Após a fecundação, o embrião formado pode se manter
subterrâneo por anos até emergir para o ambiente externo, exibindo o novo
esporófito.
Psilotales
É composta por dois gêneros, Psilotume Tmesipteris, com espécies epífitas
desprovidas de raízes, perdidas durante o processo evolutivo. No seu lugar estão
os rizoides, para se fixarem nos troncos de árvores, seu substrato preferencial.
Psilotum não possui folhas, mas pequenas escamas ou enações com uma única
nervura. Seus rizomas emitem os rizoides e os caules eretos. A fotossíntese é
realizada por todo o caule verde, ramificado dicotomicamente. Em corte
transversal é possível observar um estelo do tipo protostelo. Apoiados nas
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 27/46
escamas estão os sinângios, estrutura globosa que contém internamente três
esporângios com paredes fundidas, do tipo eusporângio.
Hábito geral de Psilotum. Corte transversal,
demonstrando caule
protostélico.
Escama (seta). Sinângios e esporângios.
Os esporos produzidos nos
esporângios são homosporados e
germinam protalos bissexuados
aclorofilados, que crescem
subterrâneos e sempre associados
aos fungos micorrízicos.
Em cada protalo são encontrados
arquegônios e anterídios, sendo que
esses últimos geram anterozoides
multiflagelados.
Psilotum: A - Protalo bissexuado; B - Anterozoide
multiflagelado. Aumento 15x e 990x.
Tmesipteris possui plantas mais robustas e com folhas compostas. Algumas
dessas folhas vão atuar como esporófilos, dando suporte aos sinângios.
Hábito geral de Tmesipteris. Seta apontando sinângio, destacado no desenho.
Equisetopsida
Essa classe forma um grupo monofilético que divergiu cedo no processo
evolutivo de Monilophyta. Surgiu no final do Período Devoniano e teve sua
diversificação ao longo do Carbonífero. Há aproximadamente 300 milhões de
anos existiu uma grande diversidade desses organismos, como os gêneros
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 28/46
Calamites, Archaecalamites, Sphenophyllum e Equisetum. Apenas esse último
existe atualmente. Esses gêneros possuíam espécies arborescentes chegando a
30m de altura, sendo Archaecalamites uma exceção. Algumas das espécies
fósseis de Equisetopsida desenvolveram grandes folhas e heterosporia.
Calamites. A - Representação do hábito geral; Porções fossilizadas B - Caule; C - Raiz.
Curiosidade
Atualmente, existem cerca de 20 espécies de Equisetum descritas. São plantas
herbáceas que perderam grande parte da sua diversidade morfológica. As
exceções em relação ao porte são E. myriochaetum, que possui 3m de
comprimento, e E. giganteum, que atinge até 12m. Equisetum é encontrado em
regiões tropicais e temperadas.
Essas plantas perenes possuem rizomas paralelos ao substrato, e deles surgem
raízes ramificadas e outras do tipo tubérculo. Dos rizomas emergem caules
eretos com epiderme fotossintetizante impregnada de sílica, conferindo maior
rigidez à planta e relevo estriado. São observadas regiões de nó e entrenó. Os
nós são circundados por microfilos reduzidos, geralmente não fotossintéticos,
de formato triangular e lateralmente fundidos. Ramificações podem surgir dos
nós.
Hábito geral de Equisetum. Nó (*) com microfilo (seta).
Na imagem abaixo podemos ver o detalhe do corte transversal de Equisetum
com os nós.
Corte transversal.
Os esporófitos férteis desenvolvem estróbilos no ápice dos caules, formados por
diversos esporófilos modificados, que se tornam esporangióforos peltados.
Estes esporangióforos lembram
pequenos guarda-chuvas com o
pecíolo fixado no eixo central desse
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 29/46
Corte longitudinal.
estróbilo.
Cada pétala desse esporangióforo
corresponde a um esporângio
eusporangiado que produz
homósporos. Esses esporos têm
coloração verde e possuem elatérios
para auxiliar na sua dispersão.
Abaixo, podemos ver estas características em detalhe.
Estróbilos no ápice do caule.
Detalhe dos estróbilos.
Corte longitudinal com detalhe do esporângio e esporangióforo.
Detalhe dos esporos e elatérios.
A germinação dos esporos forma protalos unissexuados ou bissexuados, a
depender de fatores externos para a determinação, mas sempre ramificados.
Quando são bissexuados, ao amadurecerem formam primeiro os anterídios e,
após a liberação dos anterozoides, iniciam a formação dos arquegônios com
oosferas, assim evitando a autofecundação.
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 30/46
Equisetum. A - Protalo, destacando arquegônio (ar); B - Anterozoide multiflagelado.
Marattiopsida
Essas plantas começaram a aparecer durante o Devoniano (Pecopteris),
ocorrendo uma maior diversificação no Carbonífero (Psaronius), e até o início do
Permiano ainda apresentavam grande diversidade de espécies. Nesse tempo,
existiam espécies arborescentes de até 10m de altura, portando caules com
largura de até 45cm. Raízes adventícias recobriam esses caules e auxiliavam na
sustentação da planta, que tinha preferência por solos úmidos.
Raízes adventícias não se originam da raiz do embrião. Elas
são produzidas a partir do caule ou das folhas.
Fóssil de folhas de Pecopteris. Corte transversal de fóssil de caule
de Psaronius.
Os organismos atuais estão inseridos em uma única Ordem (Marattiales),
contendo seis gêneros e 200 espécies. Alguns dos gêneros atuais são:
Angiopteris, que é encontrada na Ásia e pode medir até 5m de altura;
Danaea, típica da América do Sul;
Marattia, que se distribui na região tropical.
O aspecto geral dessas plantas lembra
o que conhecemos popularmente
como samambaias. Elas têm porte
que varia do arbustivo ao arbóreo.
Apresentam rizomas de onde partem
raízes e folhas que são megáfilos
compostos pinados. Quando iniciam
seu desenvolvimento, essas folhas
nascem enroladas, formando báculos. Báculo.
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 31/46
Folhas compostas de Marattiales.
O esporófito, ao se tornar fértil, apresenta eusporângios livres, aglutinados em
grupos (soros) ou compartimentalizados em sinângios. Existem sinângios com
simetria bilateral e alongados ou com simetria radial.
Sinângios fechados (com seta
indicando organização dos
esporângios).
Sinângios abertos.
Organização dos esporângios (seta).
O modo como os esporângios estão
organizados é um caráter considerado
relevante para a identificação de
táxons nessa ordem.
Nos esporângios, os esporos
produzidos por meiose são
homósporos. Ao germinarem, formam
protalos bissexuados aclorofilados
subterrâneos que se associam aos
fungos micorrízicos. Entretanto, eles
têm a capacidade de produzir clorofila
quando crescem acima do solo.
Polypodiopsida
Registro fóssil
Considera-se que esta Classe tenha passado por três radiações adaptativas até
os dias atuais.
Mas o que é a radiação adaptativa?
A radiação adaptativa é caracterizada pela formação de
novas espécies a partir de um ancestral comum durante um
curto intervalo de tempo na escala geológica. Essas novas
espécies formam grupos que se separam espacialmente e
ocupam diferentes nichos ecológicos.
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 32/46
O primeiro evento de radiação teria
ocorrido na Era Paleozoica, dentro do
Período Carbonífero. Um exemplo de
grupo próximo das atuais
Polypodiopsida seria
Pteridospermatophyta, já extinto.
Neuropteris ovata - Período Carbonífero.
Polypodiopsida extinta.
Estima-se que o segundo evento aconteceu entre o final do Período Permiano e o
início do Período Triássico, quando parte das Famílias atuais surgiu. Essas
plantas possuíam algumas características que ainda estão presentes em plantas
atuais, como, por exemplo, os esporângios que se desenvolvem a partir das
folhas. Também nessa mesma época existiram samambaias que passaram a ter
sementes, muitas com porte arbóreo e crescimento secundário, mas que depois
se extinguiram.
Glossopteris - Período Permiano.Acredita-se que a terceira radiação
teria iniciado entre o final do Período
Cretáceo e o início do Período
Paleogeno, originando a grande
maioria das Famílias e gêneros que
encontramos hoje em dia, como é o
caso de Lygodium.
A partir dessa época, essas plantas
começaram a ter esporângios
reunidos em grupos (soros), e eles
podiam ou não ser protegidos por uma
membrana (indúsio). Suas folhas são
do tipo megáfilo e também podem ser
chamadas de frondes.
Lygodium kalfussi - Período Paleogeno.
Espécies atuais
A classe Polypodiopsida é atualmente representada por sete ordens, totalizando
mais de 10.600 espécies, todas leptosporangiadas. São elas: Osmundales (a
mais basal), Hymenophyllales, Gleicheniales, Schizaeales, Salviniales,
Cyatheales, Polypodiales. As duas últimas são as mais derivadas.
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 33/46
Cladograma da classe Polypodiopsida.
Essas plantas, de um modo geral, vivem em condições de alta umidade, com
pouca luz e sem vento, mas podem ser encontradas em uma grande diversidade
de ambientes. Existem samambaias com a capacidade de sobreviver em
ambientes com teor de sal elevado, como os mangues. Poucas espécies têm
adaptações para sobreviverem em ambientes áridos. Nesse caso, elas possuem
uma camada de cera ou pelos nas folhas. Em algumas, também podem ser
encontrados caules e folhas suculentos que armazenam água. Espécies típicas
de regiões temperadas e frias apresentam folhas decíduas, isto é, que caem na
proximidade do inverno. Entretanto, a maior riqueza de espécies está na região
dos trópicos.
Comentário
No Brasil, são encontrados representantes de cada uma dessas ordens.
Inclusive, temos aqui muitas espécies endêmicas, principalmente na Mata
Atlântica.
Caracterização geral
A classe Polypodiopsida reúne plantas cujos esporófitos têm grande variação de
tamanho. Existem espécies milimétricas em Hymenophyllales e outras, em
Cyatheales, com até 20m de porte arbóreo. Os esporófitos são a fase duradoura
do ciclo de vida e produzem esporângios que estão sempre na face do megáfilo
(ou fronde), que fica voltada para o substrato.
Leptosporângio fechado.
Os esporângios são do tipo
leptosporângio — condição derivada
dentro de Monilophyta. Na sua
estrutura há um pedúnculo que o
mantém ligado à superfície da folha
(epiderme). Um anel de células com
paredes espessadas que se contraem
quando perdem água é chamado de
ânulo.
O estômio possui um conjunto de células com paredes mais delicadas, que se
rasgam quando ocorre a contração do ânulo. Isso catapulta os esporos para fora
do esporângio.
Leptosporângio aberto com esporos liberados.
Os integrantes dessa classe são organismos de grande complexidade. Sendo
assim, há muitos caracteres que são avaliados para que eles sejam identificados
corretamente. Para distingui-los ao nível de ordem, é preciso observar muitas
das características da morfologia e anatomia de raízes, rizoma, caules e folhas.
Quanto aos elementos de reprodução, são observadas as morfologias dos
esporângios, soros, indúsio, esporos e protalos com seus gametângios.
A seguir, vamos conhecer algumas dessas características diagnósticas. Desse
modo, será possível que você construa um pequeno portifólio da diversidade
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 34/46
desses caracteres em sua memória visual.
1 - Morfologia e anatomia de raízes; morfologia e anatomia do
rizoma; morfologia e anatomia do caule:
Corte transversal de
raiz - protostelo.
Rizoma - sifonostelo. Rizoma (Polypodium
spp.) com pecíolo da
folha emergindo.
2 -Tipos de frondes; como elas se inserem nos caules; se há
distinção ou não entre as folhas férteis ou estéreis; se há
presença de estômatos e cutícula.
Tipos básicos de frondes que podem ser encontradas em Polypodiopsida.
3 -Tamanho e forma dos esporângios; presença ou ausência do
ânulo; posição do ânulo no esporângio e posição de abertura;
presença ou ausência de indúsio e sua morfologia; morfologia
dos soros.
Exemplos da diversidade morfológica dos esporângios em Polypodiopsida. As setas correspondem aos
ânulos dos diferentes esporângios.
Abaixo, apresentamos alguns tipos de soros e indúsios encontrados em
Polypodiopsida.
Ausência de indúsio Indúsio arredondado (peltado) Indú
(ren
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 35/46
Ilustramos, nas imagens a seguir, alguns exemplos de soros sem indúsio em
Polypodiales.
Platycerium spp. (Chifre-de-veado).
Polypodium spp. com detalhe dos soros.
Agora conheça um pouco da diversidade de soros com indúsio em Polypodiales
e Hymenophyllales:
Thelypteris spp. Indúsio
reniforme.
Blechnum spp. Indúsio
linear.
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 36/46
Asplenium spp. Indúsio
linear.
Hymenophyllum spp.
Indúsio bivalvar.
Na imagem a seguir, a localização do indúsio em imagem de corte transversal da
folha.
São exemplos de diversidade morfológica de soros com falso indúsio em
Polypodiales:
Pteridium spp.
Pteridium spp. Corte transversal da borda da folha.
Adiantum spp. Avenca.
Percebe a diversidade de características morfológicas desse grupo de plantas?
Agora conheça exemplos de soros em Salviniales (samambaias aquáticas),
abrigados em esporcarpos:
Esporocarpo de Salvinia fechado.
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 37/46
Esporocarpo de Marsilea aberto.
4 - Morfologia dos esporos; se são homósporos ou heterósporos
(esse último só ocorre em Salviniales).
Ambos os tipos de esporos possuem grande variação tanto na forma quanto na
ornamentação do seu envoltório. Essa diversidade pode ser encontrada inclusive
dentro de um mesmo gênero, como é o caso de Polypodium e Anemia. Abaixo,
podemos ver a diversidade de homósporos em algumas ordens de
Polypodiopsida.
Polypodium spp. (Polypodiales).
Anemia spp. (Schizaeales).
Spicantopsis spp. (Polypodiales).
Hymenophyllum spp. (Hymenophyllales).
Além das variações das formas e ornamentações do envoltório dos
heterósporos, também é possível notar a diferença de tamanho entre eles. Os
megásporos podem ser 10 vezez maiores que os micrósporos. Ambos possuem
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 38/46
envoltório ornamentado, mas ao rompê-lo é possível ver que os esporos que são
abrigados por ele são lisos (*megásporo, seta micrósporo).
Heterosporia - Salviniales. A, B - Megásporo; C, D - micrósporo com seus envoltórios.
5 - Morfologia do gametófito; presença ou não de gametófito
endospórico; morfologia do anterídio; número de cromossomos.
Protalo de Polydiopsida.
Na imagem abaixo, podemos observar em detalhe o protalo.
Reprodução em Polypodiopsida
Ciclo diplobionte com homósporos.
O ciclo de vida diplobionte com
homosporia é o mais frequente e
apresenta o mesmo padrão
descrito para outras plantas
vasculares sem sementes. Os
esporângios são formados
diretamente nas folhas dos
esporófitos e, através da meiose,
as células do tapete contidas
neles resultam em esporos iguais
em qualquer um dos esporângios.
Ao germinar, os esporos dão
origem aos protalos (gametófito)
clorofilados em formato de
coração (cordiforme). Regiões
distintas de um mesmo protalo
irão formar anterídios e
arquegônios com seus
respectivos gametas. A
fecundação ocorre dentro do
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 39/46
arquegônio, que é onde se inicia o
desenvolvimento do esporófito,
que na sua fase inicial ainda está
ligado ao protalo, que se
desintegra após o
desenvolvimento das raízes do
esporófito.
Ciclo diplobionte com heterósporos.
Durante o ciclo de vida
diplobionte com heterosporia são
formados os esporocarpos nos
esporófitos,e dentro deles são
produzidos muitos esporângios.
Alguns esporocarpos contêm
megasporângios e muitos têm
microsporângios. Os
esporocarpos são típicos de
Salviniales e localizam-se no
rizoma, imersos na água.
Cada tipo de esporângio dará
origem, a partir da meiose de
células do tapete, a seus
respectivos tipos de esporos:
megasporângios formando
megásporos e microsporângios
formando micrósporos.
Assim também acontece em Selaginellales e Isoëtales: a germinação dos
gametófitos também ocorre por endosporia. Portanto, após mitoses o
megásporo origina um megagametófito (♀) dentro do seu próprio envoltório.
Quando o megagametófito amadurece, produz oosfera dentro do arquegônio.
Após as mitoses, o micrósporo produz dentro do seu envoltório um
microgametófito (♂), que quando maduro libera seus anterozoides que foram
formados no anterídio. Assim, temos gametófitos que são dioicos
(unissexuados). Após a fecundação, inicia-se a formação do embrião que irá
desenvolver um novo esporófito.
Polypodiopsida – diversidade e a
ornamentação
A ordem Polypodiales é a mais diversa e abrange as samambaias, que nos são
mais familiares. Muitas delas são utilizadas na ornamentação ou ocorrem
espontaneamente em calçadas, muros, barrancos e em seu hábitat natural. De
um modo geral, a maioria delas é epífita, mas encontramos também espécies
que têm preferência pela terra como substrato. Abaixo, exemplificamos gêneros
de Polypodiales utilizados na ornamentação e substratos preferenciais.
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 40/46
Adiantum spp.
(Epifita-Terrícola).
Avenca.
Asplenium spp.
(Epifita-Terrícola).
Ninho-de-passarinho.
Dovalia spp. (Epifita-
Trepadeira). Renda-
Portuguesa.
Polypodium spp.
(Terrícola - Epífita).
Pteris spp. (Epífita).
Samambaia-prateada.
Platycerium spp.
(Epífita). Chifre-de-
veado.
A ordem Cyatheales é a única com samambaias de porte arbóreo que têm o solo
como seu substrato. Geralmente, são chamadas de fetos arborescentes.
Produzem esporos em esporângios reunidos em soros, assim como as outras
Polypodiopsida, mas diferem por formar troncos. Eles não são constituídos de
madeira, pois não formam tecido secundário, mas sim por marcas compactas de
raízes adventícias.
Por muitos anos a espécie Dicksonia
sellowiana (Samambaia-açú), nativa
da região sul e sudeste da Mata
Atlântica, foi explorada, tendo seus
troncos cortados para a formação de
xaxim. Atualmente, essa prática é
proibida, pois esses organismos têm
crescimento muito lento, levando mais
de 50 anos para atingir porte
arborescente.
Como tal espécie possui uma única
zona de crescimento no ápice
(meristema apical), ao cortar o tronco,
a planta não será mais capaz de
crescer ou de produzir folhas e irá
morrer. Os estudos científicos sobre
propagação dessa espécie ainda não
geraram informações suficientes para
permitir seu cultivo comercial.
Dicksonia spp. (Terrícola). Samambaia-açu (Xaxim).
As plantas a seguir são facilmente encontradas em áreas de Mata Atlântica:
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 41/46
Lygodium
É uma samambaia trepadeira que
cresce se enrolando em troncos de
árvores.
Gleichenia
Cresce diretamente no solo,
entremeada a outras vegetações, e
é muito comum em barrancos de
áreas degradadas.
Hymenophyllum
É extremamente delicada e
sensível à dessecação, pois não
possui mecanismos avançados
para conter a perda de água. Por
isso, é comum vê-la em cima de
vegetações próximas a cachoeiras
e outros corpos de água.
Anemia
Tem espécies com maior
tolerância a variações ambientais.
Além da Mata Atlântica, estão
presentes no Cerrado e Caatinga.
Crescem diretamente no solo e
toleram tanto áreas sombreadas
quanto áreas mais expostas ao sol.
A ordem Salviniales talvez seja a única que, num primeiro momento, não
desconfiaríamos ser uma samambaia. Elas são preferencialmente aquáticas,
encontradas em regiões temperadas e tropicais. Seus três gêneros são
utilizados para ornamentação em lagos e aquários de água doce: Salvinia,
Marsilea e Azolla. Suas folhas possuem muitos pelos que auxiliam a escoar a
água, permitindo que fiquem acima da linha da água.
Saiba mais
Azolla possui uma relação de simbiose com a cianobactéria Anabaena,
encontrada em cavidades das suas folhas. Inclusive, é comum encontrar Azolla
em cultivos de arroz. Isso ocorre pois a associação simbiótica entre essas duas
espécies aumenta a disponibilização de compostos nitrogenados para as
plantas de arroz, melhorando a produtividade da plantação.
Abaixo, podemos ver os gêneros de Salviniales mais frequentes no Brasil:
Salvinia spp. Marsilea spp. Azolla spp.
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 42/46
Monilophyta: usos no nosso
cotidiano
Neste vídeo, a especialista explica como estes organismos podem ser usados e
reconhecidos em nosso cotidiano.
Vem que eu te explico!
Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do
conteúdo que você acabou de estudar.
Módulo 3 - Vem que eu te explico!
Psilotopsida
Módulo 3 - Vem que eu te explico!
Equisetopsida
Módulo 3 - Vem que eu te explico!
Marattiopsida
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?


Questão 1
O filo Monilophyta contém as classes Psilotopsida, Equisetopsida, Marattiopsida
e Polypodiopsida. Escolha a alternativa que reúne as características que essas
classes compartilham e que, portanto, são próprias de Monilophyta.
I. Xilema contendo elementos de vaso.
II. Anterozoides multiflagelados.
III. Estelo do caule/rizoma com xilema mesarco.
IV. Esporângios reunidos em sinângios
V. Presença de leptosporângio.
A I, II, III
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 43/46
Considerações finais
Neste conteúdo, aprendemos sobre a evolução das plantas vasculares. Foram
apresentados diversos fósseis considerados importantes para o surgimento das
plantas vasculares sem sementes, levando aos seres que conhecemos
B II, III, IV
C III, IV, V
D I, III, V
E II, IV, V
béns! A alternativa A está correta.
hyta foi o primeiro táxon no qual foi encontrado xilema contendo elementos de vaso. Essas células são consideradas as mais derivadas no processo
o. Também foi o primeiro a apresentar anterozoides multiflagelados. Já o estelo no caule e rizoma possuem xilema mesarco, o que é uma
rística peculiar do grupo. Esse tipo de xilema tem forma de colar (Latim moniliformis), e é por causa dessa característica que esse táxon se chama
hyta.
Questão 2
Polypodiopsida é a classe mais diversa de Monilophyta. Como sabemos que
estamos vendo uma Polypodiopsida? Marque a opção que possui estruturas que
podem ser encontradas nessa classe.
A Sinângio, escama, trofófila única.
B Heterósporo, indúsio, soros.
C Rizoma, sinângio, báculo.
D Estróbilo, homósporo, esporangióforo.
E Indúsio, homósporo, microfilo.
béns! A alternativa B está correta.
m Salviniales, que pertence à Polypodiopsida, é a única que apresenta heterósporo. O indúsio é uma membrana que protege os soros e ambos são
ados em plantas de todas as ordens que ocorrem em Polypodiopsida

21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 44/46
p , q
atualmente. As plantas atuais desses grupos conservaram muitas das
características de seus ancestrais fósseis.
Os filos Lycophyta e Monilophyta possuem organismos viventes cujas relações
filogenéticas e suas principais características foram analisadas aqui. As três
ordens de Lycophyta se diferenciam principalmente em relação à presença de
homosporia/heterosporia, de lígula e de xilema secundário. Já Monilophyta
possui grande diversidade de organismos contidos em quatro classes, cujas
estruturas reprodutivas possuem informações relevantes para a identificação
desses táxons.Além delas, caraterísticas ligadas à morfologia e à anatomia
também auxiliam na definição desses grupos.
O Brasil é uma localidade de grande relevância para esses organismos, tanto
pelo endemismo como pelo grande número de espécies, sendo a Mata Atlântica
o ambiente com maior número de registros. Muitas dessas plantas nos são
familiares, pois muitas samambaias são ornamentais e, portanto, pertencem ao
nosso cotidiano.
Podcast
Antes de encerrarmos, a especialista fala sobre as expedições de Von Martius
no Brasil colônia, um período de relevância para a história da botânica no país,
seu contexto histórico e algumas das descobertas botânicas ocorridas.
Referências
BRESINSKY, A.; KÖRNER, C.; KADEREIT, J. W.; NEUHAUS, G.; SONNEWALD, U.
Strasburger’s plant sciences: including prokaryotes and fungi. Heidelberg:
Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 2013.
EDWARDS, D. S. Aglaophyton major, a non-vascular land-plant from the devonian
rhynie chert. In: Botanical Journal of the Linnean Society, 93(2), 173-204p. 1986.
Consultado na internet em: 15 dez. 2021.
EDWARDS D.; KENRICK P. The early evolution of land plants, from fossils to
genomics: a commentary on Lang (1937) “On the plant-remains from the
Downtonian of England and Wales”. In: Philosophical Transactions of the Royal
Society. B 370: 20140343. 2015. Consultado na internet em: 15 dez. 2021.
GARDENAL, P.; MORBELLI, M.; GIUDICE, G. Spore morphology and ultrastructure
in species of Salvinia from Southern South America. In: Palynology, 32, 143-156.
2008. Consultado na internet em: 15 dez. 2021.

21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 45/46
HILL, S. R. Spore morphology of Anemia Subgenus Anemia. In: American Fern
Journal, 69(3), 71-79. 1979. Consultado na internet em: 30 out. 2021.
JUDD W. S.; CAMPBELL C. S.; KELLOG E. A.; STEVENS P. F.; DONOGHUE M. J.
Plant systematics: a phylogenetic approach. Third Edition-Sinauer Associates,
2007. Consultado na internet em: 30 out. 2021.
KOTYK, M. E.; BASINGER, J. F. The Early Devonian (Pragian) Zosterophyll
Bathurstia Denticulata Hueber. In: Canadian Journal of Botany, 78(2), 193-207.
2000. Consultado na internet em: 15 dez. 2021.
LARGE, M. F.; BRAGGINS, J. F. Tree ferns. Portland/Cambridge: Timber Press,
2004.
LIGRONE R.; DUCKETT J. G.; RENZAGLIA K. S. Major transitions in the evolution
of early land plants: a bryological perspective. In: Annals of Botany, V. 109, n. 5,
851-871. 2012. Consultado na internet em: 15 dez. 2021.
MCLEAN, B.; JUNIPER, B. E. The Fine structure and development of the
trabeculae and the trabecular ring in Selaginella Kraussiana. Planta, 145(5), 443-
448. 1979. Consultado na internet em: 15 dez. 2021.
MOLINO, S.; GABRIEL Y GALÁN, J. M.; PRADA, C.; ESTÉBANEZ, B.; VÁZQUEZ, R.;
WASOWICZ, P. Sporangia and spores in the fern Genera Struthiopteris and
Spicantopsis (Blechnaceae, Polypodiopsida). Bot Rev 86: 76-92. 2020.
MORBELLI M. A; PIÑEIRO M. R.; GIUDICE G. E. Spore morphology and wall
ultrastructure of Hymenophyllaceae link (Pteridophyta) from North-West
Argentina. Grana, 49:1, 37-46. 2010. Consultado na internet em: 15 dez. 2021.
PALMER, D. D. Michigan ferns & lycophytes: a guide to species of the Great
Lakes region. Ann Arbor: University of Michigan Press, 2018.
PEREIRA, J.; SALINO, A.; JARDIM ARRUDA, A.; STÜTZEL, T. Two new species of
isoetes (Isoetaceae) from Northern Brazil. In: Phytotaxa. Vol. 272 No. 2: 29,
2016. Consultado na internet em: 30 out. 2021.
POPPINGA, S.; HAUSHAHN, T.; WARNKE, M.; MASSELTER, T.; SPECK, T.
Sporangium exposure and spore release in the Peruvian maidenhair fern
(Adiantum peruvianum, Pteridaceae). Consultado na internet em: 30 out. 2021.
RAVEN, P. H.; EICHHORN, S. E.; EVERT, R. F. Biologia vegetal. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2014.
SAMULI, L. Towards resolving the complete fern tree of life. In: Plos One. 6 (10).
2011. Consultado na internet em: 30 out. 2021.
SHALIMOV, A.; SHMAKOV, A. Spore morphology of Polypodium Aleuticum A. E.
Bobrov (Polypodiaceae) and related species. In: Biological Bulletin of Bogdan
Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University. 16. 28-33p. 2016.
Consultado na internet em: 15 dez. 2021.
SPENCER, V.; NEMEC VENZA, Z.; HARRISON, C. J. What can Lycophytes teach us
about plant evolution and development? Modern perspectives on an ancient
lineage. In: Evolution & Development. 23: 174-196. 2021. Consultado na internet
em: 15 dez. 2021.
Explore +
Para aprofundar seus conhecimentos sobre o tema:
21/04/2022 22:05 Pteridófitas
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/02760/index.html# 46/46
Assista ao vídeo Selaginella life cycle, que é uma animação que exibe o
ciclo de vida de Selaginella. Nela observamos desde após a fecundação dos
gametas até a formação e liberação dos esporos. Está no canal Plant
Ontology, no YouTube.
Assista ao vídeo Fern spores under a microscope que mostra esporângios
de samambaias se abrindo. Ele pode ser encontrado no canal
MartinMicroscope, no YouTube.
Assista ao vídeo The evolution of early Plants, que apresenta um panorama
geral sobre a evolução das plantas até chegarmos às plantas vasculares.
Diversos fósseis são exibidos. Ele pode ser encontrado no canal Anthöny
Pain, no YouTube. O som original é em inglês, mas existe a possibilidade de
ativar as legendas traduzidas para o português.
Assista ao vídeo Fern time lapse, que mostra o crescimento de uma
samambaia, registrando o início do surgimento dos báculos até a abertura
completa das folhas. Ele pode ser visto no canal Learjet15, no YouTube.
Veja também a animação sobre o ciclo de vida das samambaias Biology 3
sec life cycle of a fern plant (Polypodium), que pode ser encontrada no
canal Elmoasser Books, no YouTube.
 Baixar conteúdo
javascript:CriaPDF()