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UNIVERSIDADE REGIONAL DO CARIRI
CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
BIOGEOGRAFIA
Métodos em Biogeografia Histórica
11 de setembro de 2020
Prof. Dr. Leonardo Silvestre Gomes Rocha
Departamento de Biologia Animal, UFRRJ
1
Há muito, muito tempo, numa galáxia muito, muito distante... não pera
?
2
Algumas Questões Intrigantes
Por que há mais espécies nos trópicos que nos pólos?
Por que duas ou mais espécies vivem confinadas em certas
regiões?
Por que elas vivem nessas áreas e não em outras?
3
Calma, não saiam correndo agora
A Biogeografia é uma e muitas ciências ao mesmo tempo.
4
Era uma vez na Europa...
Inicialmente, a Biogeografia era apenas descritiva
Alfred Russell Wallace (1823-1913)
"Quanto mais vejo pessoas não civilizadas melhor eu compreendo a natureza humana como um todo, e as diferenças essenciais entres os chamados homem civilizado e o selvagem tendem a desaparecer.“
A.R.W.
5
De olho no agora
A Biogeografia ecológica foca em como fatores bióticos e abióticos influenciam a distribuição dos organismos na Terra.
Ou seja, é feita em uma escala de tempo mais curta.
6
Não se explica tudo somente com os dados de agora, jovem Padawan
No caso da Biogeografia Histórica, a ideia é que não é possível explicar a distribuição dos organismos somente com os dados ecológicos atuais.
7
Um povo de pastores
Todas as culturas humanas perceberam este fato. Por isso, os relatos mais antigos que temos sobre como surgiram os animais, e como eles povoaram a Terra, são quase sempre míticos ou religiosos.
Todos esses mitos têm como cerne uma explicação instintiva: o centro de origem e dispersão, conceito que dominou a Biogeografia Histórica até bem recentemente. Em nossa sociedade ocidental, o mito menciona o C.O.D. em três oportunidades:
7 então Javé Deus plasmou o homem com o pó da terra e soprou em suas narinas um hálito de vida, e assim o homem se tornou um ser vivo. 8 Depois Javé Deus plantou um jardim no Éden, ao leste, e ali colocou o homem que havia plasmado. 9 Javé Deus fez germinar do solo toda espécie de árvores atraentes à vista e boas de comer, e a árvore da vida no meio do jardim e a árvore do conhecimento do bem e do mal. 19 Então Javé Deus plasmou ainda da terra todas as feras da planície e todos os pássaros do ar e os levou ao homem, para ver como os chamaria: e da maneira como o homem chamasse a todo ser vivo, este deveria ser o seu nome. 21 Então Javé Deus fez cair um sono profundo sobre o homem, que adormeceu; tirou-lhe uma das costelas e encheu de carne aquele lugar. 22 Javé Deus construiu a costela, que havia tirado do homem, com ela formando uma mulher, e a levou ao homem. (Gênesis 2)
8
Um povo de pastores
20 As águas ultrapassaram de quinze côvados os montes que haviam coberto. 21 E pereceu toda carne que se move na terra: pássaros, animais e feras e todos os seres que enxameiam sobre a terra e todos os homens. 22 Morreu todo ser que tem um sopro de vida nas narinas, dentre tudo aquilo que existe sobre a terra enxuta. 23 Assim foi exterminado todo ser existente sobre a terra: junto com os homens, os animais domésticos, os répteis e os pássaros do céu; foram eles exterminados da face da terra e ficou só Noé e quem estava com ele na arca. (Gênesis 7)
Depois do dilúvio, os filhos de Noé, Sem, Cam e Jafé, povoaram toda a Terra. Surge, então, a primeira idéia acerca do padrão de distribuição dos povos descendentes de um ancestral comum. Os descendentes de Sem ocuparam a região central da Eurásia (povos morenos), os de Cam, a região meridional da Eurásia mais ao norte da África (povos com pele mais escura e os negros) e os de Jafé, a região setentrional da Eurásia (povos de pele clara e cabelos louros do norte).
9
Um povo de pastores
1 Toda a terra tinha uma só língua e palavras iguais. 2 E aconteceu, ao andarem pela parte do Oriente, que os homens chegassem a uma planície do país Shin’ar e aí se estabeleceram. 3 E disseram uns aos outros: ‘Eia! Façamos para nós tijolos e cozamo-los ao fogo!’ O tijolo serviu-lhes de pedra e o betume, de argamassa. 4 Depois disseram: ‘Eia! Vamos construir para nós uma cidade e uma torre, cujo cimo esteja no céu, e façamos para nós um nome, para não sermos espalhados pela superfície de toda a terra’. 5 Mas Javé desceu para ver a cidade e a torre que os filhos do homem estavam construindo. 6 E disse Javé: ‘Eis que são um só povo e todos têm uma só língua; este é o princípio da sua obra, e agora nada que projetaram ser-lhes-á impossível. 7 Vamos! Desçamos e confundamos-lhes as línguas, de tal sorte que eles não compreendam mais a língua um do outro’. 8 E dali Javé os dispersou pela superfície de toda a terra; e eles pararam de construir a cidade. 9 Por isso foi chamada Babel, porque ali Javé confundiu a língua de toda a terra e dali Javé os dispersou pela superfície de toda a terra. (Gênesis 11)
O relato inclusive incluía a origem das línguas e etnias humanas, todas a partir do mesmo centro de origem e dispersão.
10
Velho não, Clássico
Período Clássico ou Pré-Darwiniano/Wallaceano (1760-1860)
11
Os Bad Boys
Período Darwiniano-Wallaceano (1860-1960)
Alfred Russell Wallace (1823-1913)
Charles Robert Darwin (1809-1882)
12
Como uma Escada Rolante
Período Contemporâneo ou Moderno – A Partir De 1960
13
Procure padrões
Quando você analisa a distribuição das espécies, nota que elas não são aleatórias.
14
Joseph Dalton Hooker
(1817-1911)
Inventem o Nobel de Biologia
Philip Lutley Sclater
(1829-1913)
Alfred Russell Wallace (1823-1913)
15
Inventem o Nobel da Biologia
Desde os tempos da Biogeografia Descritiva, a principal ocupação dos biogeógrafos tem sido a proposição de áreas de endemismo.
Elas são o equivalente da Biogeografia ao que as espécies são para a Sistemática e a Evolução, para o bem e para o mal.
16
Como saber?
Assim como a determinação de espécies por taxonomistas é um assunto bastante controverso, a proposição de áreas de endemismo também o é. Pelo menos, no caso da Biogeografia, temos alguns avanços teórico-metodológicos, como o PAE, a visualização de endemismo e outras propostas.
17
Entidade ou hipótese?
Até o problema filosófico é o mesmo: tratamostradicionalmente as áreas de endemismo (e as espécies) como entidades tipológicas, quando na verdade elas são fenômenos ontológico-históricos, só podendo ser descritos através de hipóteses históricas.
18
Entidade ou hipótese?
Sendo assim, qualquer hipótese de endemismo DEVE possuir caráter histórico. Por exemplo, o método de traços generalizados: trabalha com espécies atuais, mas deve ser pensado como uma indicação de que eventos importantes aconteceram ali.
19
Analisando
O PAE (análise de parcimônia de endemismo) é um dos métodos mais usados para propor áreas de endemismo. Ele usa uma matriz ausência/presença das espécies em um quadrícula, unindo as células que têm táxons “sinapomórficos”. Assim, obtém-se hipóteses embasadas em caracteres compartilhados, da mesma forma que os grupos monofiléticos na sistemática.
20
Analisando
Já a visualização de endemismo (NDM-VNDM, Szumik et al.) refina um pouco mais as técnicas do PAE: usando o mesmo sistema de quadrículas, o algoritmo calcula um valor de endemicidade baseado na presença de espécies nas quadrículas, e assim agrupa as quadrículas com os valores mais similares.
Vale sempre lembrar que tanto o PAE quanto o NDM não formulam hipóteses históricas sobre o relacionamento das áreas, só indicam quais devem ser usadas como unidades operacionais.
21
São como os táxons
Com isso, aplica-se os métodos ao maior número possível de organismos (lembre-se, queremos padrões, que indicarão a ocorrência de GRANDES eventos que afetaram TODOS os componentes da biota da área ao mesmo tempo). Obtemos assim, uma proposta de regionalização, que está sempre sendo atualizada.
22
São como os táxons
Quanto mais organismos, mais suporte e evidências temos dos padrões e podemos distinguir cada vez mais áreas de endemismo, como podemos ver nessa proposta de Morrone (2014), a mais aceita atualmente para a região Neotropical.
23
São como os táxons
Essa regionalização pode variar de táxon para táxon, mas o método é aplicável em qualquer projeto.
24
Três vias
A Biogeografia contemporânea se dividiu em diversas escolas. Veremos cada uma delas no decorrer da apresentação.
Lars Zakarias Brundin (1907-1993)
Emil Hans Willi Hennig (1913-1976)
León Croizat (1894-1982)
25
Cada um no seu quadrado
Os eventos representados nas hipóteses históricas de áreas dividem-se principalmente em dois tipos: vicariância e dispersão.
26
Cada um no seu quadrado
Quando não ocorre a vicariância, há a dispersão. Mas segundo as vertentes biogeográficas mais aceitas, ela deve ser usada com muito cuidado, além de ser diferenciada da expansão de área.
27
Ligando os pontos
A Panbiogeografia utiliza principalmente o método dos traços para correlacionar as disjunções distribucionais a eventos tectônicos.
28
Ligando os pontos
Croizat considerava que o mundo inteiro estava interligado por traços generalizados, que refletiam com bastante precisão os eventos tectônicos que levaram à atual conformação do planeta.
León Croizat (1894-1982)
29
Ligando os pontos
O método de Croizat utiliza quatro ferramentas para estudar os padrões de disjunção: a primeira é o traço, que explicita a distribuição das espécíes e indica as áreas historicamente relevantes quando é generalizado, ou seja, há distribuição coincidente de táxons.
30
Ligando os pontos
A segunda ferramenta são as linhas de base. Elas indicam quando um traço atravessa uma barreira geomorfológica, apontando, portanto para o evento tectônico causador da vicariância.
31
Ligando os pontos
A terceira ferramenta são os nós biogeográficos. Eles ocorrem nas regiões onde um ou mais traços generalizados se cruzam. Essas regiões representam locais relevantes historicamente, que marcam eventos de separação local de ecologias, filogenias e distribuições. Eles correspondem ao que tradicionalmente chamamos de “refúgios” ou “biotas de transição”.
32
Ligando os pontos
O centro de massa representa o(s) local(is) onde há maior concentração de diversidade nos traços. Podemos usar todas essas ferramentas para associar as disjunções da biota a formações geológicas (falhas transformantes, cordilheiras, etc.) e assim compreender como os componentes da biota respondem à formação dessas estruturas.
33
Ligando os pontos
Em resumo, a panbiogeografia trabalha com a premissa de que as distribuições de linhagens ancestrais costuma ser ampla, e com o decorrer do tempo sofre modificações devido à ação de fatores geomorfológicos. Embora privilegie a vicariância, a dispersão não deve ser totalmente descartada.
34
Correspondência
A Biogeografia Cladística integra a panbiogeografia de Croizat à Sistemática Filogenética de Hennig, criando um método testável para a investigação da história das áreas. Nas palavras de Rosen: seria uma "história natural integrada dos sistemas geológico e biológico“.
Lars Zakarias Brundin (1907-1993)
Emil Hans Willi Hennig (1913-1976)
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Eventos
A Biogeografia cladística tem duas vertentes: a de padrão e a de eventos. A busca comum é a congruência de padrões gerais de distribuição histórica.
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Congruência
A abordagem de padrões busca a congruência entre as filogenias e a distribuição geográfica, na forma de um cladograma geral de áreas, geralmente utilizando metodologias comuns às análises filogenéticas.
37
Os Pacificadores
Gareth J. Nelson (1937-)
Norman I. Platnick (1951-)
Donn E. Rosen (1929-1986)
Claudio J.B. Carvalho (UFPR)
Silvio S. Nihei (USP)
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Congruência
Alguns passos devem ser seguidos para a obtenção do cladograma geral de áreas na abordagem de padrão:
Reconstrução de cladogramas para os táxons em estudo.
Obtenção de cladogramas taxonômicos de áreas (TAC, taxon-area cladogram), pela substituição do nome do táxon pela sua área de endemismo.
Se necessário, conversãodos cladogramas taxonômicos de áreas em cladogramas resolvidos de áreas (RAC, resolved areas cladogram) (também denominados cladogramas fundamentais de áreas) .
Procura por congruência no padrão de relacionamento entre áreas e reconhecimento de um cladograma geral de áreas (ou areagrama).
39
Congruência
Como a Natureza nunca é boazinha com os biólogos, no mundo real podem acontecer problemas como os listados ao lado. Por isso foram criados três pressupostos, A0, A1 e A2, para tentar resolver essas questões.
40
Operacionalizando
Para a abordagem de padrões, os softwares são basicamente os mesmos de uma análise filogenética comum.
41
7
6
4
3
5
Veja em Real Time
T0
T1
T2
P
E1
E2
A
B
C
D
E
1
2
Quais são as características de C?
D?
E?
42
Lições dos Parasitas
O método de padrões mais famoso e utilizado é a análise de parcimônia de Brooks (BPA), inspirado no trabalho de Daniel Brooks sobre interações históricas parasita-hospedeiro. Ela consiste de dois passos, a BPA primária e BPA secundária.
43
Lições dos Parasitas
44
Lições dos Parasitas
45
Problemas
Na Biogeografia Cladística, devem ser tomados cuidados para que não hajam “resultados-pseudo” ou seja, resoluções falsas que parecem verdadeiras.
Para evitar isso, há algumas sugestões:
Taxonomia inequívoca
Filogenias robustas e confiáveis
Boa delimitação das áreas de endemismo
Procedência confiável dos dados de distribuição
Congruência temporal
46
Integrando
A abordagem de eventos é boa para biogeografia de táxons.
47
Estrelas
Jorge V. Crisci (Universidad Nacional de La Plata)
Isabel Sanmartín
(Real Jardín Botánico, CSIC) 
Eduardo Almeida (USP)
48
Integrando
(RASP)
49
Congruência, de novo
Utilizando-se dados moleculares, alivia-se o problema dos “pseudos”.
50
Mais matrizes
O pulo do gato é o processo de otimização.
51
Meus dados
52
Resumindo
53
Xô, fakes!
54
Xô, fakes!
55
Xô, fakes!
56
Xô, fakes!
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Sugestões para Leitura
AMORIM, D.S. 2002. Fundamentos de Sistemática Filogenética. Ed. Holos, Ribeirão Preto.
CARVALHO, C.J.B.; ALMEIDA, E.A.B. (Eds.) 2011. Biogeografia da América do Sul – Padrões e Processos.. 1ª Ed. São Paulo: Ed. Roca.
CARVALHO, C.J.B.; ALMEIDA, E.A.B. (Eds.) 2016. Biogeografia da América do Sul – Padrões e Processos.. 2ª Ed. São Paulo: Ed. Roca.
CROIZAT, L. 1964. ‘Space, Time, Form: the Biological Synthesis.’ (Published by the author: Caracas, Venezuela).
MORRONE, J.J. 2009. Evolutionary Biogeography: An Integrative Approach with Case Studies. New York: Columbia University Press.
RAFAEL, J.A. et al. 2012. Insetos do Brasil, diversidade e taxonomia. Ribeirão Preto, Holos Editora.
58
Obrigado!
leosilvestreufrrj@gmail.com
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