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Gastrulação Evento do desenvolvimento embrionário, que tem por objetivo estabelecer os 3 folhetos embrionários (endo, ecto e mesoderme), que são derivados do epiblasto. Tem como característica intensos movimentos celulares constantes (ingresso celular). Esse processo se inicia na 3º semana do desenvolvimento, o qual coincide com a “falha menstrual” da gravidez. OBS! A região do epiblasto é chamada de região dorsal, enquanto a do hipoblasto é chamada de região ventral. Linha primitiva e os folhetos embrionários As células do epiblasto começam a sofrer diversas mitoses e migram para uma região em comum, local onde se “acumulam”. Essa região irá formar a futura região posterior/caudal do embrião (pernas); já a região oposta do epiblasto irá formar a parte anterior do organismo Essas células “acumuladas” começam a se alongar em direção a região medial (extensão convergente), formando a linha primitiva, a qual termina em uma região saliente, o nó primitivo (ponto medial mais dilatado). A linha primitiva é precursora dos eixos ântero-posterior (cefalocaudal), dorsoventral e direito e esquerdo do embrião. Então, começa a aparecer um sulco primitivo na linha primitiva e forma uma fosseta primitiva no nó primitivo. A partir disso, as células do epiblasto se proliferam, entram no sulco e na fosseta primitiva e entram no meio do hipoblasto. Assim, as células do hipoblasto vão sendo substituídas pelas células que migram do sulco e da fosseta primitiva, pois elas vão “empurrando” as células do hipoblasto (vão sofrer apoptose depois). Essa nova camadas de células migradas formam o endoderma. Posteriormente, após a formação do endoderma, as células do epiblasto continuam a fazerem mitoses e migrarem para o sulco primitivo; todavia, essa segunda leva colocam-se entre o endoderma e o epiblasto, formando o mesoderma. A segunda leva de células que migram para a fosseta primitiva formam a notocorda (linha de células que seguem no sentido encefálico, entre o endoderma e o epiblasto) e o mesênquima encefálico. Consequentemente, as células do epiblasto que não sofreram migração se diferenciam em ectoderma. Transformação epitélio-mesenquimal (EMT) As células do epiblasto apresentam um arranjo epitelial. Todavia, para ocorrer a migração dessas células, é necessário que elas comecem a ter um arranjo de tecido mesenquimais (células espaçadas, irregulares e com muita MEC entre as células). Portanto, as células necessitam passar pela EMT: perdem contato com as células vizinhas (perda das caderinas) e emitem pseudópodes para garantir a migração. É necessário frisar que trata-se de uma migração individual das células (ingresso celular). Membranas bucofaríngea e cloacal No mesoderma, é formado duas “cavidades”, onde não há células mesodérmicas e há contato entre o endoderma e o ectoderma. Uma das membranas ficam na região encefálica do mesoderma, essa é a membrana bucofaríngea; já a membrana que fica abaixo da linha primitiva no mesoderma é a membrana cloacal. Entre as duas membranas fica a notocorda. Mudanças na forma do embrião Uma vez estabelecidos os folhetos, a migração cessa e a linha primitiva começa a regredir (até desaparecer). O embrião toma uma forma piriforme, com maior crescimento da região encefálica; podemos observar um grande avanço da notocorda em sentido cefálico. OBS! Se houver persistência da linha primitiva haverá formação de teratomas. Mapa presuntivo É um mapa feito no epiblasto do disco bilaminar, que determina a localização final das células após a formação dos 3 folhetos, com base na sua posição no epiblasto. A maioria das células do epiblasto são pluripotentes e seus destinos são especificados por interações celulares que ocorrem durante a migração ou logo após sua chegada ao destino final. Formação da notocorda É formada por células que migram do epiblasto pela fosseta primitiva, formando o processo notocordal. Todavia, a fosseta primitiva começa a invadir esse processo notocordal, formando uma cavidade oca, o canal notocordal. A seguir, a região ventral do canal notocordal (processo + endoderme) sofrem apoptose e desaparece. Assim, a região de cima que continuou é chamada de placa notocordal. Dessa forma, o canal da fosseta primitiva faz o contato entre a cavidade do âmnio com a cavidade do saco vitelínico. Essa canal é chamado de canal neuroentérico (comunica a região do SN e do sistema digestório). Em diante, a placa notocordal formada se dobra sobre si mesma, formando uma estrutura maciça, chamada de notocorda e o canal neuroentérico deixa de existir. A notocorda é o indutor primário do embrião, pois ela induz a diferenciação de células; além disso, ela define o eixo primitivo do embrião, dando-lhe certa rigidez. Nos adultos, o resquício de notocorda é o núcleo pulposo encontrado nas vértebras. OBS! O hipoblasto tem uma região denominada de EVA (Endoderma Visceral Anterior), que cria diversos fatores que estimula o desenvolvimento encefálico para a formação da porção cranial do embrião, ou seja, desestimula a formação da linha primitiva naquela área. Já epiblasto tem um região denominada de NODAL e FOXA-2 (expressos na porção posterior), os quais estabelecem e mantêm a linha primitiva e o nó, respectivamente. Final da gastrulação ● Estabelecimento dos eixos corpóreos do embrião ● Formação dos 3 folhetos embrionários ● Posicionamento topográfico dos tecidos Dobramentos do embrião ● Pregas cefálica e caudal: formação de pregas na região cefálica e caudal ● Pregas laterais: união do lado esquerdo e direito do embrião Com essas pregas, o embrião fica todo revestido pelo âmnio.
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