Aula 11 - Meiose e gametogenese_Revisão

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LGN0114 – Biologia Celular
MEIOSE E GAMETOGÊNESE
Aula teórica 11
Emiliana Manesco Romagnoli
Departamento de Genética
emilianaromagnoli@usp.br
FONTE: Alberts et al. 
Fundamentos da Biologia 
Celular
Figura 1 Os principais estágios da fase m em
uma célula animal DIVISÃO CELULAR E O
CICLO CELULAR
✓ PROCARIOTOS: 
- Fissão binária.
✓ EUCARIOTOS:
✓ MITOSE: 
▪ Crescimento, desenvolvimento e reparo;
▪ Reprodução assexuada (gera duas células idênticas);
▪ Ocorre nas células somáticas. 
✓ MEIOSE:
▪ Reprodução sexuada;
▪ Ocorre em células reprodutivas;
▪ Origina gametas.
TIPOS DE DIVISÃO CELULAR
Mitose x Meiose
EQUACIONAL
REDUCIONAL
Figura 2 Tanto a mitose quanto a meiose começam com um ciclo de duplicação cromossômica. Na mitose, tal
duplicação é seguida por um único ciclo de divisão celular, gerando duas células diploides. Na meiose, a duplicação dos
cromossomos de uma célula da linhagem germinativa diploide é seguida por dois ciclos de divisão celular, sem
replicação adicional de DNA, produzindo quatro células haploides. N representa o número de cromossomos na célula
haploide.
FONTE: Alberts et al. Fundamentos da Biologia Celular
Divisão Reducional
Ex: 23 cromossomos por gameta – espécie humana
❖ Embaralhamento dos genes;
❖ Crossing-over;
❖ Segregação independente dos cromossomos.
• Mecanismo
❖ Cada homólogo (ex. “cromossomo 7”) se replica para dar
origem à duas cromátides irmãs;
❖ Par de homólogos (ex. cromossomo materno 7 e
cromossomo paterno 7);
❖ Troca de material genético entre cromátides não irmãs:
crossing-over, recombinação;
❖ Quiasmas (citologicamente visíveis) são as manifestações
físicas do crossing-over.
MEIOSE
Figura 3 A meiose gera quatro células haploides
diferentes, ao passo que a mitose produz duas
células diploides idênticas. Apenas um par de
cromossomos homólogos está ilustrado. (A) Na meiose,
duas divisões celulares são necessárias após a
duplicação de cromossomos para produzir células
haploides. Cada célula diploide que entra em meiose
produz quatro células haploides, ao passo que (B) cada
célula diploide que se divide por mitose produz duas
células diploides. Embora a mitose e a meiose II
geralmente ocorram em um período de algumas horas, a
meiose I pode durar dias, meses ou mesmo anos em
razão do grande período de tempo despendido em
prófase I.
FONTE: Alberts et al. Fundamentos da Biologia Celular
• Reprodução assexuada 
– Fácil, rápida, efetiva; 
– Útil em um ambiente estável;
– Falta diversidade na progênie.
• Reprodução sexuada
– Promove variabilidade genética, permitindo a 
recombinação genética;
– Útil num ambiente dinâmico.
VANTAGENS EVOLUTIVAS…
Quatro características básicas:
◼ Produção de células haplóides por meiose;
◼ União destas células para formação de um
novo organismo diplóide;
◼ Indivíduos produzidos através de reprodução
sexuada herdam cromossomos dos dois
parentais;
◼ Geração de indivíduos geneticamente
diferentes dos progenitores – SEMPRE!!!
REPRODUÇÃO SEXUADA
FASES DA 
MEIOSE
Lilium regale
(Snustad & Simmons, 2001)
❑ Leptóteno – início da condensação dos cromossomos;
❑ Zigóteno – início do pareamento dos cromossomos
homólogos (sinapse), formação do complexo sinaptonêmico;
❑ Paquíteno – inicia-se o crossing-over (troca de informação
genética entre as cromátides não irmãs);
❑ Diplóteno – permuta ou recombinação genética;
cromossomos homólogos começam a repelir-se,
permanecendo unidos por quiasmas;
❑ Diacinese - condensação total dos cromossomas,
terminalização dos quiasmas, desagregação da membrana
nuclear e dos nucléolos.
MEIOSE I
PROFASE I
Centrômero
Cromátides irmãs
Região de 
associação, 
onde ocorre o 
crossing-over
HomólogoHomólogo
➢Acontece no início da primeira divisão nuclear;
➢Pareamento entre cromossomos homólogos = processo denominado 
sinapse. 
SINAPSE
SINAPSE
Homólogos
Estrutura do complexo
sinaptonêmico do ascomiceto
Neotiella rutilans.
SINAPSE
Troca de material genético entre os cromossomos homólogos →
crossing-over (ocorre na primeira divisão nuclear).
Pareamento dos cromossomos homólogos
Crossing-over
Quiasmas
Recombinação homóloga
RECOMBINAÇÃO HOMÓLOGA
Par de homólogos (ex. Cromossomo materno 7 e cromossomo 
paterno 7)
Cada homólogo (ex. “cromossomo 7”) 
se replica para dar origem à duas 
cromátides irmãs
crossing-over,
recombinação
EMBARALHAMENTO DOS GENES 
POR CROSSING-OVER
(Griffiths et al., 
2001)
PROFASE I
▪ As 2 cromátides irmãs comportam-
se como uma unidade;
▪ Cinetócoros das cromátides irmãs
se fundem;
▪ Alinhamento dos cromossomos no
equador da célula na placa
equatorial.
METÁFASE I
(Griffiths et al., 2001)
MEIOSE I MITOSE
METÁFASE I METÁFASE 
Quiasmas
ANÁFASE I ANÁFASE 
Cinetócoros das 
cromátides irmãs 
se fundem e 
funcionam como 
uma unidade
Fibras do fuso
Fusos separam 
cromossomos 
homólogos
Fusos 
separam 
cromátides 
irmãs
ANÁLISE COMPARATIVA
Segregação cromossômica!! Segregação cromatídica!!
Figura 11 Durante a meiose, os cromossomos homólogos duplicados pareiam antes de se alinhar no fuso meiótico. (A) Na mitose, os
cromossomos materno (M) e paterno (P) duplicados se alinham de forma independente na placa metafásica; cada um consiste em um par de
cromátides-irmãs, que serão separadas pouco antes de a célula se dividir. (B) Em contraste, na divisão I da meiose, os homólogos materno e
paterno duplicados pareiam muito antes de se alinhar na placa metafásica. Os homólogos materno e paterno separam-se durante a primeira
divisão meiótica, e as cromátides-irmãs separam-se durante a meiose II. Os fusos mitótico e meiótico estão ilustrados em verde.
FONTE: Alberts et al. Fundamentos da Biologia Celular
Figura 12 Os cromossomos materno e paterno
duplicados pareiam durante a meiose I para formar
bivalentes. Cada bivalente contém quatro
cromátides-irmãs e é formado durante a prófase da
meiose I, bem antes de ocorrer ligação ao fuso
meiótico.
FONTE: Alberts et al. Fundamentos da Biologia Celular
Figura 13 Eventos de troca criam quiasmas entre cromátides não irmãs em cada bivalente. (A)
Representação esquemática de homólogos pareados com ocorrência de um evento de troca, originando um
único quiasma. (B) Micrografia de um bivalente de gafanhoto com três quiasmas. (C) Conforme os homólogos
maternos e paternos começam a se separar na meiose I, quiasmas como os aqui ilustrados ajudam a manter o
bivalente unido. (B, cortesia de Bernard John.)
FONTE: Alberts et al. Fundamentos da Biologia Celular
Figura 14 Os quiasmas ajudam a garantir a segregação adequada dos homólogos duplicados durante a primeira divisão meiótica. (A) Na
metáfase da meiose I, os quiasmas criados pelo entrecruzamento mantêm os homólogos maternos e paternos unidos. Nessa fase, as proteínas
coesinas (não ilustradas) mantêm as cromátides-irmãs grudadas ao longo de toda a sua extensão. Os cinetocoros das cromátides-irmãs atuam
como uma única unidade na meiose I, e os microtúbulos que se ligam a eles apontam para o mesmo polo do fuso. (B) Na anáfase da meiose I, as
coesinas que mantêm os braços das cromátides-irmãs unidos são degradadas repentinamente, permitindo que os homólogos sejam separados. As
coesinas no centrômero continuam a manter as cromátides-irmãs unidas enquanto os homólogos são separados.
FONTE: Alberts et al. Fundamentos da Biologia Celular
Figura 15 Na meiose II, assim como na mitose, os cinetocoros de cada cromátide-irmã atuam independentemente,
permitindo que as duas cromátides-irmãs sejam atraídas para polos opostos. (A) Na metáfase da meiose II, os
cinetócoros das cromátides-irmãs apontam em direções opostas. (B) Na anáfase da meiose II, as coesinas que mantêm as
cromátides-irmãs unidas pelo centrômero são degradadas, permitindo que os microtúbulos do cinetocoro puxem as duas
cromátides-irmãs para polos opostos.
FONTE: Alberts et al. Fundamentos da Biologia Celular
SEGREGAÇÃO CROMOSSÔMICA 
Figura 16 Dois tipos de segregação genéticageram novas
combinações cromossômicas durante a meiose. (A) A segregação
independente de cromossomos homólogos maternos e paternos
durante a meiose produz 2n diferentes gametas haploides em um
organismo que possui n cromossomos. Neste exemplo, n é igual a 3, e
existem 23, ou 8, diferentes gametas possíveis. Para simplificar, não
foi ilustrado o entrecruzamento nesse esquema. (B) O
entrecruzamento durante a prófase I meiótica promove a troca de
segmentos de DNA entre cromossomos homólogos e
consequentemente redistribui os genes em cada cromossomo
específico. Para simplificar, apenas um par de cromossomos
homólogos foi ilustrado. Em todas as meioses ocorre tanto a
distribuição independente dos cromossomos como o entrecruzamento.
FONTE: Alberts et al. Fundamentos da Biologia Celular
▪ Migração de cada cromossomo
homólogo, com as suas duas
cromátides unidas pelo
centrômero, para os pólos
opostos da célula;
▪ Não há divisão dos centrômeros;
▪ Ocasionalmente podem ocorrer
fenômenos de não disjunção
cromossômica (Ex. Síndrome de
Down nos humanos -Trissomia
21).
ANÁFASE I
(Griffiths et al., 2001)
▪ Chegada dos cromossomos
homólogos aos pólos opostos.
▪ Divisão do citoplasma
TELÓFASE I
CITOCINESE
(Griffiths et al., 2001)
• Há contribuição para a variabilidade genética das células filhas
entre si e em relação à célula mãe - devido ao crossing-over e à
separação ao acaso dos cromossomos homólogos;
• Devido à distribuição ao acaso dos cromossomos homólogos, cada
indivíduo pode produzir 2n gametas geneticamente diferentes, com
n = nº haplóide de cromossomos:
Humanos (n = 23) 223 = 8.388.608
Lírio (n = 12) 212 = 4.096
Milho (n = 4) 24 = 16
CONTRIBUIÇÕES DA MEIOSE I
(Griffiths et al., 2001)
Cromossomos não se replicam novamente antes da segunda divisão
meiótica.
DIVISÃO REDUCIONAL
MEIOSE I
MEIOSE II
Duplicação cromossômica
Gametas haplóides
VISÃO GERAL
DIVISÃO EQUACIONAL
▪ Fase muito curta;
▪ Os cromossomos ainda estão
constituídos por duas cromátides;
▪ Formação das fibras do fuso;
▪ Carioteca e nucléolo desaparecem
novamente.
PRÓFASE II
(Griffiths et al., 2001)
▪ Alinhamento dos cromossomos
na placa equatorial da célula;
▪ Ocorre duplicação dos
centrômeros para a posterior
separação das cromátides
irmãs na fase seguinte.
METÁFASE II
(Griffiths et al., 2001)
MITOSE MEIOSE
MEIOSE I
MEIOSE II
Metáfase
Anáfase
Metáfase
Anáfase
ANÁLISE 
COMPARATIVA
▪ Divisão do centrômero;
▪ As cromátides irmãs migram 
para os pólos opostos da célula.
ANÁFASE II
(Griffiths et al., 2001)
▪ Ao chegar aos pólos da célula,
cada grupo de cromossomos é
envolvido pela membrana
nuclear;
▪ Reorganização do nucléolo;
▪ A cromatina se descondensa e o
fuso desaparece.
TELÓFASE II
(Griffiths et al., 2001)
(Griffiths et al., 2001)
GRÃOS DE PÓLEN
(Griffiths et al., 2001)
1) Sinapse;
2) Recombinação homóloga;
3) Divisão reducional.
PORTANTO, A MEIOSE APRESENTA 3 
CARACTERÍSTICAS ÚNICAS:
Segunda meiose é similar a uma mitose normal, entretanto devido ao 
crossing-over da meiose I, as cromátides irmãs na meiose II não são 
idênticas. 
MEIOSE I
MEIOSE II
INTERFASE
PROFASE I METAFASE I
ANAFASE I
TELOFASE I
PROFASE II
METAFASE IIANAFASE II
TELOFASE II
A meiose é uma etapa vital para a produção de 
gametas!
Mas o que a gametogênese?
Órgãos de reprodução em plantas superiores:
❑ Anteras (masculinos) – produzem micrósporos.
❑ Ovários ou pistilo (femininos) – produzem megásporos.
GAMETOGÊNESE EM PLANTAS
- É a gametogênese masculina em vegetais superiores;
- Ocorre nos sacos polínicos das anteras das flores masculinas;
- Um microsporócito (ou célula mãe do grão de pólen) origina por
meiose quatro micrósporos funcionais.
- Estes não são os gametas finais; ainda sofrem divisão mitótica para
gerar o grão de pólen com dois núcleos: o vegetativo e o generativo.
O núcleo generativo sofre nova mitose, gerando dois núcleos
espermáticos.
MICROSPOROGÊNESE
Microsporócito 1°
Meiose I
Micrósporos
Cariocinese
Núcleo vegetativo
Núcleo generativo
Núcleo vegetativo
Núcleos espermáticos
Microsporócito 2°
Meiose II
MICROSPOROGÊNESE
Grãos de pólen
Mitose – 2 núcleo (n) 
na célula
Mitose no núcleo 
generativo – 3 núcleos 
(n) na célula
tétrade micrósporo
Mitose I Mitose II
núcleo vegetativonúcleo generativo núcleos espermáticos
CV
CG
MICROGAMETOGÊNESE
CORTE TRANSVERSAL DA ANTERA
CORTE TRANSVERSAL DA ANTERA
CORTE TRANSVERSAL DA ANTERA
F
o
rm
a
ç
ã
o
 d
o
 p
o
lé
n
 e
m
 L
il
iu
m
Microsporócito na Prófase I (Início)
Microsporócito na Prófase I (Meio)
Microsporócito na Prófase I (Final)
Diacinese
Metáfase I
F
o
rm
a
ç
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o
 d
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 p
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lé
n
 e
m
 L
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iu
m
Anáfase I
Telófase I
Metáfase II
Telófase II
Tétrade
F
o
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a
ç
ã
o
 d
o
 p
o
lé
n
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m
 L
il
iu
m
Tétrade
Liberação dos micrósporos
Microgametogênese em Lilium
Germinação do pólen e desenvolvimento do tubo polínico
“Pólen trinucleado"
Núcleos espermáticos
Pólen germina no estigma
Lilium sp. - Desenvolvimento do grão de pólen: A - Secção transversal da antera, mostrando o
saco polínico com as células mãe do grão de pólen (SMCs); B – Detalhe do lóculo, com os
grãos de pólen em desenvolvimento; C – Tétrade de micrósporos; D – Metáfase da primeira
divisão mitótica do micrósporo; E – Grão de pólen quase maduro com núcleo vegetativo (VN) e
a núcleo generativo, que após a segunda divisão mitótica dará origem aos dois núcleos
espermáticos; F – Grão de pólen maduro com a parede ornamentada.
- É a gametogênese feminina em vegetais superiores;
- Dentro do óvulo existe uma célula grande, o megasporócito (ou
célula mãe do saco embrionário) que origina por meiose quatro
megásporos, sendo que três deles se degeneram;
- O megásporo remanescente sofre três mitoses gerando oito núcleos:
a oosfera, duas sinérgides, dois núcleos polares e três antípodas.
MACROSPOROGÊNESE
MACROSPOROGÊNESE
Megasporócito 1°
Meiose I
Megasporócito 2°
Meiose II
Megásporos
Megásporos degenerativos
1ª Cariocinese
2ª Cariocinese
3ª Cariocinese
Saco embrionário imaturo
Saco embrionário maduro
Antípodas
Núcleos polares
Sinérgides Oosfera
DENEGERAÇÃO DE 3 
MEGÁSPOROS
SACO EMBRIONÁRIO COM 8 NÚCLEOS
VISÃO GERAL
2 
NÚCLEOS
4 
NÚCLEOS
8 
NÚCLEOS
Região calazar
Região micropilar
Na polinização, o grão de pólen chega ao
estigma e germina formando o tubo polínico.
Pelo tubo descem os núcleos espermáticos
(gametas) atrás do núcleo vegetativo, que
tem função de controlar o metabolismo do
tubo polínico.
Na fertilização, um núcleo espermático se
liga à oosfera, originando um embrião 2n e o
outro núcleo espermático se une aos
núcleos polares formando um tecido 3n, o
endosperma, que contém substâncias
nutritivas para o embrião.
POLINIZAÇÃO E DUPLA FERTILIZAÇÃO
Formação do grão de pólen
Formação do saco embrionário maduro
micrósporos
megásporos
micrósporo núcleo generativo
núcleo 
vegetativo
2 núcleos espermáticos
div.1 div.2 div.3
Reorganização dos 
núcleos e 
diferenciação celular
oosfera
sinérgides
embrião (2N)
FERTILIZAÇÂO
endosperma 
(3N)
div.1
div.2
M
E
IO
S
E
antípodas
DUPLA 
FERTILIZAÇÃO
DUPLA FERTILIZAÇÃO
FORMAÇÃO DO TUBO POLÍNICO
http://dx.doi.org/10.1590/S0100-29452008000400006
Núcleos
espermáticos
Haploide
Diploide
Gametas
n
Organismo 
multicelular
diplóide
(esporófito)
MitoseOrganismo 
multicelular
diplóide
FERTILIZAÇÃOMEIOSE
zigoto
n
n
2n 2n
Animais Plantas e algumas algas Maioria dos fungos e alguns 
protistas
n n
n
n
n
n
n
n
n
n
FERTILIZAÇÃO
FERTILIZAÇÃO
MEIOSE
Gametas Gametas
zigoto
zigoto
Mitose
Mitose Mitose Mitose Mitose
2n
2n
2n
Esporos
Organismo multicelular haplóide
(gametófito)
Organismo multicelular haplóide
MEIOSE
CICLO DE REPRODUÇÃO SEXUADA: MEIOSE 
E FERTILIZAÇÃO
Alternância de geração
ALTERNÂNCIA DE GERAÇÕES: característica universal do ciclo de vida das 
plantas
HAPLÓIDE (n)
DIPLÓIDE(2n)
SINGAMIAMEIOSE
Organismo 
multicelular (n)
Organismo 
multicelular (2n)
MITOSE MITOSE
MITOSE
Gametas 
(n)
zigoto (2n)
esporos 
(n)
esporófitoesporângios
gametófito
Esporófito a fase diplóide das plantas cujo ciclo de vida apresenta alternância
de gerações. O esporófito produz esporângios onde, por meiose, se formam
esporos haplóides que dão origem ao gametófito, uma planta haplóide
multicelular que irá produzir gâmetas, assegurando assim a reprodução sexual
da espécie.
Nas plantas vasculares - o esporófito corresponde à planta "adulta" com um
caule e folhas, enquanto que o gametófito se encontra reduzido, ou na forma
de um ovário e grão de pólen e, ou há um protalo, uma planta muito simples e
geralmente subterrânea.
Meiose
Fertilização
Key
Haplóide
Diplóide
Esporófito
Gametófito
Meiose
Microsporângio
Megasporângio
Micrósporo
Megasporo
ANGIOSPERMAS
Formação do grão de pólen Formação do óvulo
Saco 
polínico 
(esporângio)
Microsporócito
(2n)
MEIOSE
MITOSE
Micrósporos (n)
Célula generativa (2 
núcleos 
espermáticos)(n)
Gametófito 
masculino
Núcleo da 
célula do tubo 
(n)
óvulo
esporângio
integumento
megasporócito
Megásporo
(n)
integumento
óvulo
antípodas (3)
Núcleos polares (2)
Oosfera (1)
Sinérgides (2)
Gametófito 
feminino
Saco embrionário
Espermatogônio
Crescimento (sem divisão 
celular)
Espermatócito 1°
Meiose I
Espermatócito 2°
Meiose II
Espermátides
Maturação
Espermatozóides
(Ramalho et al., 2000)
ESPERMATOGÊNESE
GAMETOGÊNESE ANIMAL
Ovogônia
Crescimento (sem divisão 
celular)
Ovócito 1°
Meiose I
Ovócito 2°
Corpúsculo polar 1°
Meiose II
Corpúsculos polares 
secundários
Ovótide
Maturação
Óvulo
(Ramalho et al., 2000)
OVOGÊNESE
GAMETOGÊNESE ANIMAL
ESTUDO DIRIGIDO
1. Importância e fases da Meiose.
2. Comparação entre as divisões nucleares da Meiose e da Mitose.
3. Origem da diversidade genética em consequência da meiose.
4. Gametogênese em plantas;
5. Definição de microsporogênese;
6. Definição de macrosporogênese;
7. Dupla fertilização em plantas;
8. Gametogênese em animais.
Capítulo 19 – Sexo e Genética (páginas 651 – 663)
Alberts, B.; Bray, D.; Hopkin, K.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raff, M.; 
Roberts, K.; Walter, P. 2011. Fundamentos da Biologia Celular. 
3ª Edição brasileira. Artmed, Porto Alegre
O ciclo de vida das angiospermas (páginas 460 – 468)
Raven, P.H.; Evert, R.F.; Eichhorn, S. E 2007. Biologia Vegetal. 
7ª Edição. Editora Guanabara Koogan, Rio de Janeiro.