Cruzeiro do Sul

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Biologia Celular 
e Tecidual
Material Teórico
Responsável pelo Conteúdo:
Prof.ª Me. Renata Macedo Vezzani
Revisão Textual:
Prof.ª Me. Natalia Conti
Embriologia Geral
• Introdução ao Estudo da Embriologia;
• Etapas do Desenvolvimento Embriológico;
• Evolução dos Folhetos Embrionários.
• Fornecer conhecimentos sobre as etapas iniciais do desenvolvimento embrionário, princi-
palmente no que se refere à formação dos folhetos embrionários;
• Perceber cada um dos eventos embrionários como forma de organização do organismo 
durante o desenvolvimento.
OBJETIVOS DE APRENDIZADO
Embriologia Geral
Orientações de estudo
Para que o conteúdo desta Disciplina seja bem 
aproveitado e haja maior aplicabilidade na sua 
formação acadêmica e atuação profissional, siga 
algumas recomendações básicas:
Assim:
Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte 
da sua rotina. Por exemplo, você poderá determinar um dia e 
horário fixos como seu “momento do estudo”;
Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar; lembre-se de que uma 
alimentação saudável pode proporcionar melhor aproveitamento do estudo;
No material de cada Unidade, há leituras indicadas e, entre elas, artigos científicos, livros, vídeos 
e sites para aprofundar os conhecimentos adquiridos ao longo da Unidade. Além disso, você tam-
bém encontrará sugestões de conteúdo extra no item Material Complementar, que ampliarão sua 
interpretação e auxiliarão no pleno entendimento dos temas abordados;
Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de discus-
são, pois irão auxiliar a verificar o quanto você absorveu de conhecimento, além de propiciar o 
contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de troca de ideias e de 
aprendizagem.
Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte 
Mantenha o foco! 
Evite se distrair com 
as redes sociais.
Mantenha o foco! 
Evite se distrair com 
as redes sociais.
Determine um 
horário fixo 
para estudar.
Aproveite as 
indicações 
de Material 
Complementar.
Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar; lembre-se de que uma 
Não se esqueça 
de se alimentar 
e de se manter 
hidratado.
Aproveite as 
Conserve seu 
material e local de 
estudos sempre 
organizados.
Procure manter 
contato com seus 
colegas e tutores 
para trocar ideias! 
Isso amplia a 
aprendizagem.
Seja original! 
Nunca plagie 
trabalhos.
UNIDADE Embriologia Geral
Contextualização
Uma vez que nosso estudo foca-se em entender o funcionamento das células 
e dos tecidos existentes nos seres pluricelulares, mais precisamente da espécie 
humana, faz-se indispensável conhecer a origem dessas estruturas que formam 
nosso organismo.
Através do estudo da Embriologia, podemos determinar a origem de cada uma 
de nossas células e entender a importância da diferenciação celular para o pro-
cesso morfofisiológico. Além disso, ao entender como ocorre o desenvolvimento, 
desde o estágio embrionário, pode-se traçar parâmetros evolutivos entre as dife-
rentes espécies.
Assim, sendo a Embriologia o estudo das etapas iniciais da vida, seu conheci-
mento por parte dos profissionais da Área da Saúde se faz indispensável.
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Introdução ao Estudo da Embriologia
Sendo um ramo da Biologia do Desenvolvimento, a Embriologia pode ser definida 
como a ciência que estuda os embriões. Num sentido mais amplo, dizemos que esta 
ciência envolve o estudo dos seres vivos desde a fecundação, passando por todas as 
etapas de desenvolvimento seguintes, até o nascimento. Por se tratar de um processo 
totalmente interno na espécie humana, a formação do embrião se dá com a fecunda-
ção do gameta feminino pelo gameta masculino, seguida por processos de clivagem, 
gerando a mórula, blástula, gástrula, nêurula, respectivamente, até a formação fetal, 
etapas estas que serão vistas com mais detalhes adiante.
Durante o desenvolvimento embrionário, ocorre a diferenciação celular e a morfogênese, ou 
seja, a formação de diferentes tipos de células e o rearranjo das mesmas em tecidos e órgãos, 
respectivamente. Todo esse processo se dá por meio de divisões mitóticas e leva ao aumento 
no tamanho e na quantidade de células, resultando no crescimento.
Não podemos, porém, falar de embriogênese sem ter uma visão geral do processo 
que antecede a fecundação: a gametogênese, ou seja, a formação dos gametas mas-
culinos (espermatogênese) e femininos (ovogênese).
Os gametas são células reprodutivas que se unem para formar o zigoto (ovo fertiliza-
do), que dará origem a um novo ser vivo. Os testículos produzem os espermatozoides 
e os ovários produzem os ovócitos ou oócitos.
Figura 1 – Gametas - Espermatozoide
Fonte: Wikimedia Commons
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UNIDADE Embriologia Geral
 
Figura 2 – Gametas - Óvulo
Fonte: Adaptado de Getty Images
Para a formação dos gametas, as células passarão por processos de mitose e 
meiose. Resumidamente, a mitose é uma divisão celular em que uma célula com 
46 cromossomos se divide e forma outra célula idêntica, também com 46 cromos-
somos, lembrando que destes cromossomos, 2 são sexuais (X e Y). Já a meiose é 
uma divisão celular que ocorre para a produção de gametas, um processo que en-
volve duas divisões celulares, resultando em células sexuais com 23 cromossomos 
(1 sexual, X ou Y).
Durante a espermatogênese, que ocorre nos túbulos seminíferos existentes no 
testículo, as células germinativas dividem-se por mitose, formando dois tipos de 
espermatogônias. Algumas delas continuam o processo mitótico, originando mais 
espermatogônias. A outra parte originam os espermatócitos que, por meiose, 
formam as espermátides. Estas últimas passam pelo processo de espermiogênese 
e formam os espermatozoides.
Em um processo parcialmente semelhante, a ovogênese, que ocorre nos ová-
rios e inicia-se com a formação da ovogônia, por mitose. Desta estrutura, por 
meiose, formam-se os ovócitos primários que, por sua vez, formarão os ovócitos 
secundários, liberados durante a ovulação e que, ao serem fecundados, concluem 
seu processo meiótico. 
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Figura 3 – Gametogênese. Esquema demonstrando os 22 pares de cromossomos autossômicos. 
As células germinativas primeiro sofrem mitose e depois meiose
Fonte: Silverthor, DU, p. 835
O que diferencia o processo de formação do gameta feminino do masculino é, 
principalmente, o produto final: enquanto cada célula masculina forma quatro esper-
matozoides, em cada etapa da divisão feminina, apenas uma célula dá continuidade 
ao processo, o que resulta na formação de um único óvulo (as outras três células são 
conhecidas como corpúsculos polares).
Etapas do Desenvolvimento Embriológico
Fecundação
Chamamos de fecundação o processo de fertilização que ocorre a partir da entrada 
no espermatozoide no óvulo e, no caso da espécie humana, ocorre nas tubas uterinas.
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UNIDADE Embriologia Geral
Somente um espermatozoide consegue penetrar 
na coroa radiada de um óvulo, embora cerca de 300 
milhões sejam depositados no organismo feminino 
e cerca de 500 cheguem até o óvulo. Ao atingir a 
segunda zona no óvulo, a zona pelúcida, esta se mo-
difica para que apenas um gameta masculino con-
siga atingir o interior do oócito. Ao atingir, inicia-se 
a adesão e as membranas plasmáticas de ambos os 
gametas se fundem, perdendo também suas cario-
tecas, levando assim à junção dos cariótipos e das 
cromátides irmãs.
Desse modo, após a etapa de fecundação, ocorre a restauração do cariótipo 
diploide que caracteriza a espécie humana, sendo que parte dele é proveniente de 
cada gameta, totalizando 46 pares de cromossomos homólogos. Neste momento, 
também, determina-se o sexo do indivíduo, que depende da união dos cromossomos 
sexuais masculino e feminino, podendo ser XX (mulher) ou XY (homem).
A partir deste momento inicia-se uma nova etapa, conhecida como clivagem ou 
segmentação.
Clivagem
Esta etapa do desenvolvimento embrionário é 
caracterizada por sucessivas divisões mitóticas, 
em que as células formadas, conhecidas comoblastômeros, caracterizam-se pelo agrupamento 
celular, dando origem a uma estrutura conhecida 
como mórula, ao atingir entre 12 e 32 células. 
É importante ressaltar que, nesta fase, embo-
ra haja um aumento na quantidade de célu-
las do embrião, não há aumento no tamanho 
do mesmo.
Esta fase dura aproximadamente 3 dias e inicia-se na tuba uterina, tendo térmi-
no no útero. Durante este período, as células da mórula se reestruturam, e passam 
a se concentrar na região periférica e liberam um líquido no interior da estrutura, 
dando origem a uma nova etapa: a blastogênese.
Blastogênese
Devido ao rearranjo celular, a mórula passa a ser um aglomerado de células com 
uma cavidade no meio, passando a ser chamada de blástula. Este processo ocorre 
por volta do 6 dia após a fecundação, no útero, promovendo aderência ao endotélio.
Figura 4 – Fecundação
Fonte: GettyImages
Figura 5 – Clivagem ou segmentação
Fonte: GettyImages
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Com a formação de uma cavidade interna, a cavidade blastocística, os blastômeros 
diferenciam-se em trofoblastos, que irão formar a parte embrionária placentária e 
embrioblastos, uma massa celular interna, de onde originará o embrião.
Figura 6 – Blástula
Fonte: GettyImages
Completa-se, então, a primeira semana do desenvolvimento embrionário. 
Na segunda semana, o blastocisto se aloja completamente no útero e inicia-se a 
circulação uteroplacentária, mesmo que de forma primitiva. Ao mesmo tempo, as 
demais células organizam-se da seguinte maneira:
• O trofoblasto diferencia-se em citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto, promovendo 
a implantação embrionária.
• Forma-se o disco bilaminar, com células do epiblasto e do hipoblasto, originadas 
a partir da diferenciação do embrioblasto.
• Origina-se a cavidade amniótica e o saco vitelínico. 
Para facilitar a visualização do desenvolvimento embrionário até a formação do blastocisto, 
assista ao vídeo. Disponível em: https://youtu.be/0ierexWtcLA
Gastrulação
Sequencialmente à formação da blástula, a gástrula 
se forma a partir da terceira semana de desenvolvimento 
embrionário. Nesta fase, o embrião muda de forma devi-
do a uma série de intensos movimentos morfogenéticos, 
que estabelece as três camadas germinativas dos folhetos 
embrionários: ectoderma, mesoderma e endoderma.
Os seres vivos que 
possuem três folhe-
tos germinativos 
são chamados 
de triblásticos. 
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UNIDADE Embriologia Geral
Durante a formação da gástrula, podemos nos deparar com alguns tipos de 
movimentos, sendo que é possível ocorrer mais de um deles no mesmo embrião. 
São eles:
I. Embolia (ou Invaginação): uma das regiões da blástula dobra-se para o 
interior do embrião.
II. Involução: a camada celular se expande para o interior do embrião 
através de um pequeno orifício, o blastóporo.
III. Igressão: as células migram para a parte interna do embrião.
IV. Delaminação: ocorre a formação de duas ou mais lâminas de células 
paralelas a partir de uma camada inicial.
V. Epibolia: uma camada celular epitelial recobre as outras camadas que 
passam a se localizar no interior do embrião.
Figura 7 – Tipos de movimentos
Fonte: Wikimedia Commons
A partir da linha primitiva e do nó primitivo, as células do epiblasto passam pelo 
movimento de invaginação e formam duas novas camadas interiores: o endoderma 
e o mesoderma; as demais, que não participam deste processo, e permanecem epi-
blásticas, formam a ectoderme. Dependendo do posicionamento das células destes 
folhetos, pode-se mapear qual tecido ou órgão será formado. A organogênese será 
abordada a seguir.
Esta migração forma uma estrutura denominada arquêntero, que se comunica 
com o exterior por um orifício chamado blastóporo. O arquêntero pode ser conside-
rado um intestino primitivo e, na espécie humana, este orifício origina o ânus.
Figura 8 – Arquêntero
Fonte: Wikimedia Commons
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Durante a gastrulação são definidos os eixos cor-
porais, sendo eles: anteroposterior (craniocaudal), 
dorsoventral e direito-esquerdo (bilateral). Isso ocorre 
devido a um evento extremamente importante: a for-
mação da notocorda.
A notocorda consiste em um bastão dorsal flexível que serve de base para a for-
mação do esqueleto axial e como local de ligação do músculo precursor vertebral. 
Esta estrutura forma-se a partir da invaginação de células pré-notocordais que se 
intercalam no hipoblasto, formando uma placa notocordal, de camada dupla. Esta, 
ao se desprender do endoderma, forma a notocorda que vai se alongando no sentido 
craniocaudal, dando origem aos eixos corporais.
 
Figura 9 – Formação da notocorda
Fonte: Wikimedia Commons
Ainda nesta etapa do desenvolvimento embrionário, iniciam-se os processos de 
transcrição e de expressão gênica, sendo fundamentais para a diferenciação celular. 
Dependendo da posição que a célula ocupa durante esta etapa, será determinada a 
programação de diferenciação que a mesma deve seguir.
Neurulação
Esta etapa caracteriza-se pela formação do tubo neural, que dará origem ao 
Sistema Nervoso Central (SNC). A formação da placa neural é induzida pela noto-
corda e invagina-se da ectoderme, formando o sulco e as pregas neurais que, ao se 
fundirem, originam o tubo neural.
Animais cujo blastóporo 
origina o ânus são co-
nhecidos como deute-
rostômios.
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UNIDADE Embriologia Geral
Figura 10 - Nêurula
Fonte: Wikimedia Commons
O tubo neural subdivide-se em vesículas que darão origem a partes distintas do 
SNC, sendo elas: o protoencéfalo, que forma o telencéfalo, tálamo, hipotálamo e a 
neurohipófise; o mesencéfalo, de onde se originam os pedúnculos cerebrais e a lâ-
mina quadrigêmea; o rombencéfalo, responsável pela formação da ponte, cerebelo 
e bulbo raquidiano e, por fim, a medula espinhal.
Ao mesmo tempo, uma massa se forma entre o tubo neural e o ectoderma, a crista 
neural, que ao se separar dá origem aos gânglios do sistema autônomo, espinhais e 
às meninges. 
Evolução dos Folhetos Embrionários
Entre a terceira e a oitava semana do desenvolvimento embrionário, ocorre a 
organogênese, em que cada um dos três folhetos embrionários diferenciam seus 
tecidos e órgãos.
Figura 11 – Embrião de cinco semanas
Fonte: Getty Images
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A ectoderma, o folheto mais externo, dá origem às estruturas que mantém contato 
com o meio extracorpóreo como o sistema nervoso central e periférico, a hipófise, a 
epiderme e suas estruturas (unhas, pelos, cabelos e glândulas sebáceas, sudoríparas e 
mamárias), o esmalte dos dentes e o epitélio sensorial dos olhos, nariz e orelhas.
As células embrionárias iniciais são totipotentes, ou seja, têm a capacidade de se 
diferenciar em diversos tipos celulares.
Por sua vez, a mesoderma, o folheto intermediário, é daquele que dá origem aos te-
cidos de sustentação do corpo: derme, tecidos conjuntivos cartilaginoso e ósseo, tecido 
sanguíneo. Forma, também, os tecidos musculares e músculos, o sistema circulatório 
e o linfático, os ovários ou testículos, o sistema urinário (exceto a bexiga urinária), o 
córtex adrenal e o baço.
Por fim, a endoderma, o folheto interno, origina o revestimento epitelial do siste-
ma digestório, respiratório e da bexiga urinária. O timo, pâncreas, fígado, glândulas 
salivares, a tiroide e a paratireoide também são originárias deste folheto.
Durante o processo de diferenciação celular, os mecanismos de controle gê-
nicos podem ativar ou desativar genes. Esses eventos são mediados pela ação 
conjunta de fatores intra e extracelulares. Dentre os fatores ambientais que podem 
interferir no processo de diferenciação celular podemos citar os físicos, como ra-
diação e temperatura; os químicos, que incluem medicamentos e drogas ilícitas e 
os biológicos, como uma infecção viral, por exemplo. Por isso, é preciso que a 
gestante tome alguns cuidados redobrados durante o período embrionário, uma 
vez que a exposição a estes fatores pode ser teratogênica (provoca malformações).
Vale ressaltar que a diferenciação celular iniciada na fase embrionária perdura 
por toda a vida do indivíduo.
Importante!A partir da nona semana até o nascimento, temos o período fetal, caracterizado pelo 
crescimento rápido e maturação de tecidos e órgãos.
Importante!
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UNIDADE Embriologia Geral
OS ESTÁGIOS DO DESENVOLVIMENTO FETAL
Figura 12
Fonte: GettyImages
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Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:
 Sites
Quiz sobre Embriologia I
http://bit.ly/2GAnjvL
Quiz sobre Embriologia II
http://bit.ly/2GygYAQ
 Livros
Embriologia
GARCIA S.M.L.; FERNÁNDEZ, C.G. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.
Histologia e Embriologia Oral
KATCHBURIAN, E.; ARANA, V.E. Histologia e Embriologia Oral. 3ª ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
 Vídeos
Early embryogenesis - Cleavage, blastulation, gastrulation, and neurulation | MCAT | Khan Academy
https://youtu.be/dAOWQC-OBv0
Gastrulação - Terceira semana do desenvolvimento embrionário
https://youtu.be/0DGYdo37tZE
Neurulação - Terceira semana do desenvolvimento embrionário
https://youtu.be/p1XhjwsaTGE
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UNIDADE Embriologia Geral
Referências
JUNQUEIRA, L.C.U. CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9 ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
SADLER, T. W. Langman. Embriologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guana-
bara Koogan, 2013.
SILVERTHORN, D.U. Fisiologia Humana: Uma abordagem integrada. 5.ed. 
Porto Alegre: Artmed, 2010.
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