Tópico 3 - Relações entre Espécies

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Ecologia de Populações - Prof. Ademir Kleber 
Tópico 3 - Relações entre espécies 
 Existem muitas formas das espécies se relacionarem entre si, sendo muitas vezes de difícil 
distinção a forma e a intensidade com que se relacionam. Muitos biólogos acreditam que as 
associações de organismos em uma comunidade são sempre interdependentes, e que o distúrbio sobre 
um deles terá conseqüências sobre os demais. 
 Numa comunidade clímax as interdependências são maiores que durante o processo de 
sucessão. Nos estágios iniciais desse processo às espécies ditas pioneiras são oportunistas e 
agressivas. Nos estádios secundários, a ocupação espacial ocorre por espécies competitivas. 
Uma população muitas vezes afeta o crescimento ou a taxa de mortalidade de outra. Assim, os 
membros de uma população podem alimentar-se de outra população, competir por alimento, excretar 
dejetos nocivos ou interferir de alguma outra forma. 
 
Três princípios são especialmente dignos de ênfase: 
1. Interações negativas tendem a predominar em comunidades pioneiras ou em condições perturbadas, 
onde a seleção r neutraliza uma alta mortalidade; 
2. Na evolução e desenvolvimento de ecossistemas, as interações negativas tendem a ser minimizadas 
em favor da simbiose positiva, que melhora a sobrevivência das espécies; 
3. Associações recentes ou novas têm maior probabilidade de desenvolver interações extremamente 
negativas do que associações mais antigas. 
 
1. Tipos de interações de espécies 
 As relações entre as espécies caem convenientemente em três grandes categorias definidas pelo 
efeito da interação em cada um dos grupos: 
 Efeito da interação na 
Tipo de interação Espécie 1 Espécie 2 
Competição Negativo ( - ) Negativo ( - ) 
Consumidor-recurso Positivo ( + ) para o consumidor Negativo ( - ) para o recurso 
Mutualismo Positivo (+) Positivo (+) 
 
 O consumo cobre todos os tipos de interações, incluindo aquelas entre herbívoros e plantas e 
aquelas entre os parasitos e os seus hospedeiros. As relações predador-presa, herbívoro-planta, e 
parasito-hospedeiro são todas casos especiais de relações consumidor-recurso, que organizam as 
comunidades biológicas numa série de cadeias de consumidores. Em todas as interações, o 
consumidor se beneficia e os recursos sofrem, tanto no nível individual como no populacional. 
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Teoricamente, populações de duas espécies podem interagir de formas básicas que 
correspondem a combinações de 0, + e -, como se segue: 00, - -, ++, +0, -0, e +-. Estas combinações 
resultam diversas interações importantes, como o (1) neutralismo (00), na qual nenhuma população é 
afetada pela associação com a outra ou (2) amensalismo (0-), no qual uma população é inibida e a 
outra não é afetada. Por exemplo, uma das espécies, que nem se beneficia e nem se prejudica, elimina 
substâncias que inibem o crescimento ou a reprodução de outra. É o caso da fauna marinha inibida por 
dinoflagelados (marés vermelhas). 
 
2. Predação (+ -), Herbivoria (+ -), Parasitismo (+ -) e Alelopatia (Antibiose) (+ -) 
A predação e o parasitismo são exemplos familiares de interações entre duas populações que 
resultam em efeitos negativos no crescimento e sobrevivência de uma população e em um efeito 
positivo ou benéfico na outra. Quando predador é um consumidor primário (geralmente um animal), e 
a presa ou “hospedeiro” é um produtor primário (planta), a interação é denominada herbivoria. 
Quando uma população produz uma substância prejudicial a uma população competidora, o termo 
alelopatia ou antibiose muitas vezes é usado para descrever a interação. Assim as árvores liberam 
excreções mais ou menos ácidas e CO2 pelas raízes criando um ambiente ao seu redor - a rizosfera - 
com conseqüências muito diferentes sobre as espécies microbianas e fúngicas. 
A seleção natural tende a levar a uma redução nos efeitos prejudiciais, ou à eliminação total da 
interação, uma vez que a depressão intensa contínua de uma população de presa ou hospedeiro por 
parte da população do predador ou parasita só pode levar à extinção de uma ou ambas as populações. 
 
Adaptações diversas de predador e presa 
Quando pensamos em predador e presa, vem a mente, por ex., o lince e no coelho - predador 
que persegue, captura e come sua presa. Embora menores do que os predadores, tais presas 
normalmente parecem grandes o bastante para valer a pena perseguir. Mas muitos organismos 
consomem presas diminutas em enormes quantidades, e eles são também predadores. A baleia azul, 
por ex., se alimenta de pequenos camarões do tipo krill, pequenos peixes e outros. 
 À medida que o tamanho da presa aumenta em relação ao predador, a presa torna-se mais 
difícil de ser capturada, e os predadores tornam-se mais especializados em subjugar suas presas. 
Dependendo de que parte da planta eles comam, os herbívoros podem agir como parasitos ou 
como predadores. Os parasitos vivem da produtividade de um organismo hospedeiro sem matá-lo; um 
gamo, pastando em árvores e arbustos, funciona como um parasito. Já um carneiro, que consome uma 
planta inteira, arrancando-a pelas raízes e macerando-a, comporta-se como um predador. 
 A qualidade da dieta influencia as adaptações do sistema digestivo e excretor do predador. As 
plantas contêm moléculas fibrosas e longas, tais como a celulose e a lignina, componentes de difícil 
digestão e o trato digestivo dos animais herbívoros é freqüentemente muito alongado e podem manter 
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refeições no trato digestivo por mais tempo e digeri-las; porém devem carregar quantidades de comida 
não digerida em suas barrigas, adicionando peso e reduzindo sua mobilidade (rúmen – bois). 
 
Os sentidos dos predadores 
 Para localizar e capturar comida, os predadores desenvolveram sentidos proporcionais aos seus 
habitats e às suas táticas de alimentação. 
Entre os órgãos sensoriais mais incomuns de predadores estão as fossetas loreais das cobras 
venenosas. As fossetas detectam a radiação infravermelha (calor) liberada pelos corpos quentes de 
presas potenciais - um tipo de "visão no escuro". Os sistemas de sonar dos morcegos insetívoros e 
carnívoros, semelhantemente, capacitam esses predadores a localizar as presas voando no escuro. 
 Em contraste com estes magníficos sentidos, outros percebem seu ambiente apenas 
timidamente e contam com a sorte para deparar com uma presa (para funcionar, suas presas devem 
ser igualmente distraídas). Por exemplo, a larva predadora do besouro joaninha alimenta-se de ácaros 
e pulgões e deve entrar fisicamente em contato com suas presas. Seus movimentos nas folhas não são 
orientados em direção às suas presas, mas também não são aleatórios. As nervuras constituem uma 
pequena parte da superfície da folha e as larvas gastam a maior parte de seu tempo procurando nessas 
áreas - onde a maioria dos pulgões fica. 
 
A fuga da presa 
 As formas pelas quais as presas evitam os predadores são tão diversas quanto as táticas de caça 
dos predadores. Os organismos que são muito pequenos comparados com o tamanho de seus 
predadores - aqueles capturados por filtradores, por exemplo - apresentam poucas adaptações para 
evitarem ser capturados, mas uma presa maior pode esconder-se, lutar ou fugir. As plantas não podem 
fugir e devem contar com espinhos e substâncias para manter afastados os herbívoros. Atitudes 
defensivas raramente envolvem combate físico porque poucas presas podem enfrentar seus 
predadores, e os predadores cuidadosamente evitam aquelas que podem. 
 
Alelopatia 
Liberação: a ação química (Alelopatia) pode ser liberada de diversas formas: 
 - Emissão de excreções no ambiente pelos órgãos aéreos que são carreados pela água da chuva 
para o solo; 
 - Liberação de produtos fitotóxicos pela serrapilheira. A decomposição de serrapilheira libera 
produtos tóxicos no ambiente (liberação de fitohormonios); (Pinus) 
 - Liberação de essências voláteis. Espécies como salvia, artemisia, dama da noite (Labiata)liberam também substâncias alelopáticas. Eucalipto é o exemplo mais comum. 
 
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 Forma de ação: a ação pode ser de diversas formas: 
 - inibindo ou estimulando a germinação das sementes. Ex. certas espécies parasitas de raízes só 
germinam quando em contato com excreção da raiz da planta hospedeira. 
 - inibindo ou estimulando o crescimento vegetativo, no caso de espécies vegetais ou também 
inibindo o crescimento em espécies animais (algumas espécies de cracas, p. ex.) 
 
3. Competição Interespecífica (- -) e Coexistência (+ +) 
No seu sentido mais amplo, a competição refere-se à interação de dois organismos diferentes 
que procuram a mesma coisa. A competição interespecífica é qualquer interação que afeta 
adversamente o crescimento e sobrevivência de duas ou mais populações de espécies diferentes. 
Simultaneamente, a competição provoca muitas adaptações seletivas que facilitam a coexistência de 
uma diversidade de organismos numa dada área ou comunidade. 
De um modo geral, utiliza-se a palavra “competição” em situações onde as influências 
negativas devem-se a uma escassez de recursos utilizados pelas duas espécies. Por exemplo, os beija-
flores atacam outros beija-flores em arbustos floridos. Esponjas incrustadoras usam substâncias 
químicas venenosas para dominar outras espécies de esponjas à medida que se expandem. 
Organismos estreitamento aparentados, que possuem hábitos ou morfologia semelhantes, 
muitas vezes não ocorrem nos mesmos lugares. Quando realmente ocorrem, freqüentemente eles 
exploram recursos diferentes ou são ativos em horas diferentes. A explicação pela separação ecológica 
de espécies estreitamento aparentadas veio a ser conhecida como o princípio de Gause (homenagem 
ao biólogo russo que em 1932 observou essa separação) ou o princípio da exclusão competitiva. 
 
Exclusão competitiva em populações de bicho-da-farinha (Tribolium sp.) 
Clima Temperatura U. R. T. castaneum % T. confusum % 
Quente-úmido 34 70 100 0 
Quente-seco 34 30 10 90 
Moderado-úmido 29 70 86 14 
Moderado-seco 29 30 13 87 
Fresco-úmido 24 70 31 69 
Fresco-seco 24 30 0 100 
 
4. Interações positivas: Comensalismo (+ 0), Protocooperação (+ +) e Mutualismo (+ +) 
 Associações entre duas populações de espécies que resultam em efeitos positivos são muito 
difundidas e provavelmente são tão importantes quanto a competição na determinação da natureza das 
populações e comunidades, na determinação da natureza das populações e comunidades. Tais 
associações íntimas, nas quais os membros formam uma entidade distinta, também são denominadas 
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simbioses (mutualismo, protocooperação e comensalismo), literalmente, “viver junto”, embora nem 
sempre esta associação traga benefícios para ambos (comensalismo). 
 De acordo com o dicionário de ecologia e ciências ambientais, simbiose significa: 1) De forma 
geral, qualquer associação de longo prazo de dois ou mais organismos de diferentes espécies, 
especialmente as que são obrigatórias e envolvem co-evolução. 2) Com freqüência, restringe-se a 
associações mutuamente benéficas (mutualismo), mas algumas vezes inclui comensalismo e 
parasitismo (que não são benéficas ou são prejudiciais a um dos organismos). 
 O mesmo dicionário define mutualismo como: Relacionamento mutualmente benéfico entre 
dois organismos, especialmente aquele em que nenhum dos dois pode sobreviver sem o outro. 
O comensalismo representa um tipo simples de interação positiva, representando, talvez, o 
primeiro passo em direção ao desenvolvimento de interações benéficas, sendo particularmente comum 
entre plantas e animais sésseis, por um lado, e organismos móveis, por outro. Nos oceanos, 
praticamente todo túnel de verme esponja contém vários inquilinos não convidados, que precisam do 
abrigo do hospedeiro, sem retribuir nem com benefícios nem com prejuízos. 
Daqui falta apenas um curto passo para uma situação em que os dois organismos ganham com 
uma associação ou interação de algum tipo; esta relação chama-se protocooperação. Os caranguejos 
e celenterados muitas vezes associam-se com beneficio mútuo. Os celenterados vivem nas carapaças 
dos caranguejos (ou, às vezes, são “plantados” ali pelos caranguejos), fornecendo camuflagem e 
proteção (uma vez que os celenterados possuem células peçonhentas). Em troca, os celenterados são 
transportados de um lugar para outro, obtendo partículas de alimento quando o caranguejo captura e 
consome outro animal. No exemplo anterior, o caranguejo não depende totalmente do celenterado, 
nem vice-versa. É um tipo de associação muito comum em florestas na qual as raízes das espécies ou 
indivíduos “trocam” compostos através de ligações direta (raiz-raiz) ou indireta através de hifas de 
fungos (raiz-hifa-raiz). Um exemplo conhecido é com a espécie Teobroma cacao e uma espécie de 
fungo. Mas esse tipo de interação não é ainda bem conhecida. 
 Um passo a mais na cooperação ocorre quando cada população torna-se completamente 
dependente da outra. Tais casos foram chamados de mutualismo ou simbiose obrigatória. 
Mutualismo são mais prováveis de se desenvolverem entre organismos com necessidades bem 
diferentes (Organismos com necessidades semelhantes provavelmente originarão uma competição). 
Também é comum entre microrganismos que conseguem digerir a celulose e outros resíduos vegetais 
e animais que não possuem os necessários sistemas enzimáticos para este processo. 
Como já foi sugerido, o mutualismo parece substituir o parasitismo à medida que os 
ecossistemas evoluem em direção à maturidade e parece ser especialmente importante quando algum 
aspecto do ambiente é limitante (solo infértil), pois a cooperação mútua tem forte vantagem seletiva. 
Uma associação íntima entre indivíduos de espécies diferentes, em que um vive sobre ele 
ou dentro do outro, como bactérias no rumem, é conhecida como simbiose; já uma associação 
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entre espécies em que ambas se beneficiam, tipo uma micorriza, é um mutualismo; ou seja, são 
muito semelhantes e às vezes a nomenclatura é a mesma. 
 
5. Mutualismo (+ +) 
Em termos bem gerais, o mutualismo cai em três categorias principais: trófico, defensivo e 
dispersivo. Exemplos de mutualismo trófico usualmente envolvem parceiros especializados em 
formas complementares de obter energia e nutrientes, daí o termo trófico (relações de alimentação). 
Cada um dos parceiros supre um nutriente limitante ou energia que o outro não pode obter. A 
bactéria Rhizobium (nódulos radiculares fixadores de nitrogênio) pode assimilar nitrogênio molecular 
(N2) da atmosfera - uma característica útil em solos pobres em nitrogênio - mas requer carboidratos 
supridos pela planta como energia para executar essa tarefa. As bactérias no rúmen dos bois e outros 
ungulados podem digerir a celulose nas fibras das plantas, as quais as próprias enzimas digestivas do 
gado não conseguem digerir. O gado se beneficia porque assimila alguns dos subprodutos da digestão 
e metabolismo da bactéria para seu próprio uso (ele também digere algumas das próprias bactérias). 
As bactérias também se beneficiam por ter um suprimento estável de comida num ambiente quente e 
quimicamente regulado. Liquens: simbiose de alga e fungo (mutualismo trófico obrigatório). 
Os mutualismos defensivos envolvem uma espécie que recebe comida ou abrigo de seu 
parceiro mútuo em troca de defender o parceiro contra herbívoros, predadores ou parasitos. Por 
exemplo, em sistemas marinhos, peixes e camarões especializados limpam os parasitos da pele e das 
guelras de outras espécies de peixes, se beneficiando do valor alimentar dos parasitos que eles 
removem, e os peixes, aliviados de alguns de seus parasitos. Tais relações, freqüentemente 
denominadas simbioses de limpeza, são mais profundamente desenvolvidas nas águas quentes e 
claras dos trópicos, onde muitos limpadores exibem suas cores fortes em localizações, chamadas de 
estações de limpeza, para as quais outros peixes vão para serem tratados.Esse mutualismo é facultativo, significando que os parceiros podem viver com ou sem ele. 
Quando duas espécies estão inextrincavelmente ligadas através de mútua dependência, elas formam o 
que é conhecido como um mutualismo obrigatório. Entre os mutualismos defensivos, a 
interdependência entre cenas espécies de formigas e "acácias-de-espinhos-inchados" da América 
Central proporciona um ótimo exemplo de mutualismo obrigatório. 
 
6. Polinização e dispersão de sementes 
O mutualismo dispersivo geralmente envolve animais que transportam pólen entre flores pela 
recompensa do néctar ou que dispersam sementes para locais adequados em troca de frutos 
nutricionais que contêm as sementes. Relações planta-polinizador são altamente desenvolvidas na 
família das orquídeas, com sua variedade de cores, cheiros e formas. O intrincado elo entre a flor e o 
polinizador é exemplificado pela orquídea Stanhopea grandiflora e a abelha tropical Eulaema 
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meriana. A atração dessas abelhas por aquelas orquídeas em particular que elas visitam é incomum no 
sentido de que as flores não produzem néctar e somente os machos das abelhas as visitam. As flores 
são extremamente odoríferas e quando uma abelha macho visita a orquídea, se embrenha nas partes da 
flor transferindo substâncias coletadas para a pata, a qual é aumentada e possui uma cavidade de 
armazenamento, o que proporciona à abelha um perfume utilizado para atrair fêmeas. 
Devido aos mamíferos possuírem dentes, eles podem muitas vezes roer cascas duras de 
sementes e chegar às sementes propriamente ditas. Isso não contribui para a eficiência da dispersão. 
Mas muitos mamíferos, e algumas aves, enterram ou escondem as sementes em excesso que não 
podem comer na mesma hora, para posterior refeição. Porém muitas dessas sementes jamais são 
recuperadas; elas podem germinar e crescer. 
A cutia (Dasyprocta) representa o mesmo papel para algumas espécies da flora do pantanal 
matogrossense, sendo mesmo a sua caça indiscriminada responsável pela ameaça à sobrevivência 
daquelas espécies. As plantas podem tirar vantagem desse comportamento coletador através da 
produção de grandes safras de sementes de uma só vez, sobrepujando a capacidade dos predadores de 
sementes para consumi-las. Como resultado, muitas são enterradas, e nunca mais recuperadas. 
 
7. Coloração críptica e de advertência 
Muitos organismos atingem o padrão críptico - evitando a predação através da imitação do 
fundo - combinando seu padrão e cor com o da casca das árvores, dos galhos, ou folhas sobre as quais 
repousam. Vários animais assemelham-se a gravetos, folhas, partes de flores, e até fezes de pássaros. 
Os bichos-paus (família Phasmidae), imitadores de galhos, dissimulam suas pernas na posição de 
repouso dobrando-as para trás e encostando-se ao corpo, por cima do corpo ou esticando-as de um 
modo rígido e “não natural”. 
Padrões crípticos são uma estratégia de animais palatáveis. Outros assumem uma abordagem 
evidente para defender-se dos predadores: produzem substâncias químicas nocivas ou as acumulam 
das plantas ingeridas, e então demonstram o fato com padrões de cor notáveis (coloração de 
advertência). Os predadores aprendem rapidamente a evitar tais marcas eminentes como as listras 
laranja e preta da borboleta monarca (Danaus plexippus); seu gosto garante a perda de apetite por 
monarcas por um bom tempo. Não é uma coincidência que muitas formas nocivas adotem padrões 
semelhantes: listras pretas e vermelhas ou amarelas caracterizam animais tão diferentes quanto as 
vespas amarelas e as cobras corais. 
Por que todas as espécies não são nocivas e não-palatáveis? Parte da resposta é que as 
defesas químicas podem ser custosas de produzir e manter. Em muitos casos, os compostos químicos 
podem consumir uma grande fração da energia ou dos nutrientes do indivíduo que poderiam de outra 
forma ser alocados para o crescimento ou reprodução. Além disso, muitas presas dependem das 
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plantas de suas dietas para supri-las com seus compostos químicos tóxicos que não podem produzir 
por si mesmas. 
 
8. Mimetismo 
Animais e plantas não-palatáveis que apresentam coloração de advertência servem como um 
modelo para a evolução das formas mímicas palatáveis com semelhantes padrões de cores. Algumas 
presas potenciais até inventam para assemelhar-se com seus predadores. Essas relações são 
coletivamente denominadas mimetismo batesiano, em homenagem a seu descobridor, o naturalista 
inglês do século XIX Henry Bates. Em suas jornadas na região amazônica na América do Sul, Bates 
encontrou numerosos casos de insetos palatáveis que haviam "renunciado" aos padrões crípticos de 
parentes próximos para passarem a assemelhar-se às espécies não-palatáveis de coloração brilhante. 
 Estudos experimentais demonstraram subseqüentemente que o mimetismo realmente confere 
uma vantagem ao mímico. Por exemplo, sapos que foram alimentados com abelhas vivas, daí em 
diante evitaram a palatável "mosca-abelha" (família Bombyliidae, Bombylius) que mimetiza a abelha. 
Mas quando sapos inexperientes foram alimentados com abelhas mortas, das quais o veneno havia 
sido retirado anteriormente, eles apreciaram as mímicas moscas-abelhas. 
 Em alguns casos, as relações de mimetismo podem envolver vários modelos diferentes. Por 
exemplo, na borboleta africana de cauda enrolada Papilio dardanus, as fêmeas são polimórficas, cada 
indivíduo assemelhando-se com uma de diversas outras espécies (os machos não mimetizam outras 
espécies, presumivelmente porque as fêmeas escolhem os machos na base de sua coloração e preferem 
o típico padrão de cor de sua espécie; além disso, devido a eles não produzirem nem carregarem ovos, 
ou, ainda, não perdem tempo procurando locais convenientes para pôr ovos, os machos podem ser 
menos vulneráveis a predadores). Por que o mimetismo polimórfico se desenvolve? Quando os 
mímicos tornam-se comuns em relação ao modelo, o predador não aprende a evitar um ou outro tão 
rapidamente porque ele freqüentemente prova o mímico palatável em vez do modelo nocivo. Neste 
caso, uma forma mimética rara tem uma vantagem: os predadores que estão aprendendo a associar a 
coloração de advertência com a não-palatabilidade não estão confundidos por freqüentes encontros 
com formas miméticas comuns. 
Um outro tipo de mimetismo, chamado mimetismo mülleriano, em homenagem ao seu 
descobridor, ocorre entre espécies de organismos não-palatáveis que vêm a assemelhar-se (mimetizar) 
uns aos outros. Muitas espécies formam mimetismos mülleriano complexos, nos quais cada 
participante é tanto modelo quanto mímico. Quando um único padrão de coloração de advertência é 
adotado por várias espécies não-palatáveis, o aprendizado de rejeição dos predadores é tornado mais 
eficiente (não existe satisfação na predação de qualquer das presas apresentando aquela coloração), e 
cada má experiência beneficia todos os membros do complexo de mimetismo. 
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Podem existir mais de duas espécies semelhantes, e as vantagens do sistema podem ser 
compreendidas analisando os ensaios a que se vêem obrigados os supostos atacantes. Suponhamos que 
um pássaro precise de 150 tentativas antes de se convencer de que um tipo de inseto pode produzir 
algum mal se for comido. 
Se existe uma segunda espécie de sabor desagradável terá matado, entre uns e outros, trezentos 
insetos antes de aprender a evitar ambas as espécies. Mas se as duas, vivendo na mesma zona, tem as 
mesmas características de cor, só morrerão setenta e cinco indivíduos de cada espécie. Logo, o 
mimetismo torna-se eficaz e quanto maior for o numero de espécies diferentes que apresentem 
características morfológicas semelhantes, maior será a proteção alcançada. 
 
9. Defesas das plantas 
O conflito entre os herbívoros e as plantas assemelha-se àquele entre os parasitos e 
hospedeiros no sentido de que ambos são promovidos em campos de batalha bioquímicos. As defesas 
das plantas contraos herbívoros incluem o valor nutritivo inerentemente baixo da maioria dos tecidos 
vegetais e as propriedades tóxicas dos assim chamados compostos secundários produzidos e 
armazenados para defesa. Organismos marinhos sésseis (plantas e animais) também empregam 
diversas defesas químicas. Defesas estruturais, como espinhos, pêlos, etc. são também importantes. 
A qualidade nutricional e a digestibilidade dos alimentos vegetais são críticos para os 
herbívoros, que normalmente selecionam alimentos de acordo com seu conteúdo nutricional. Folhas 
jovens e flores são escolhidas freqüentemente devido ao seu baixo conteúdo de celulose; frutas e 
sementes são particularmente nutritivas. 
Muitas plantas usam substâncias químicas para reduzir a disponibilidade de proteínas aos 
herbívoros. Por exemplo, os taninos armazenados em vacúolos nas folhas do carvalho e de outras 
plantas combinam-se com as proteínas das folhas e enzimas digestivas nos intestinos dos herbívoros, e 
assim dificultam a digestão das proteínas. Deste modo, os taninos diminuem consideravelmente o 
crescimento de lagartas e outros herbívoros, reduzindo a qualidade dos possuidores de tanino como 
alimento vegetal. Os insetos, por sua vez, podem reduzir os efeitos inibitórios do tanino através da 
produção de surfactantes semelhantes aos detergentes nos fluidos de seus intestinos, os quais tendem a 
desagregar os complexos tanino-proteína. 
Muitas substâncias secundárias das plantas (isto é, aquelas não usadas para o metabolismo, 
mas para outros propósitos, principalmente defesa) interferem com ciclos metabólicos ou processos 
fisiológicos específicos dos herbívoros. Porém, devido aos pontos de ação de tais substâncias 
estarem localizados bioquimicamente, os herbívoros podem contra-atacar seus efeitos tóxicos 
mediante a modificação de sua própria fisiologia e bioquímica. A desintoxicação pode envolver um ou 
mais passos bioquímicos, incluindo oxidação, redução ou hidrolisação da substância tóxica. 
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 Um exemplo é o “verme-de-chifre” do tabaco (solanácea da família do tomate), que é um 
estágio larval da mariposa Manduca sexta pode tolerar concentrações de nicotina na sua dieta em 
níveis muito acima daqueles que matariam outros insetos. A nicotina interrompe o funcionamento 
normal do sistema nervoso porque impede as transmissões de impulsos de um nervo para o outro. O 
verme-de-chifre contorna essa defesa excluindo a nicotina do sistema nervoso na membrana celular. 
Para toda defesa, um novo ataque pode ser inventado. 
 Os compostos vegetais secundários podem ser divididos em três grandes classes de estrutura 
química: 
. compostos nitrogenados - alcalinos, em última instância derivados de aminoácidos, 
terpenóides e fenólicos. Exemplos: alcalóides (±5.500), tais como a morfina (derivada da papoula), 
cafeína, mescalina, cocaína e a nicotina (várias Solanaceae); aminas (±100), tais como anilina; 
aminoácidos não-protéicos (±400); glicosídios cianogênicos (±30), como por exemplo os que 
produzem cianeto de hidrogênio (odor de amêndoas); glicosinoláteos (±75), família Cruciferae (couve 
e repolho) e outras. 
 
. terpenóides, compostos por hidrocarbonetos. Exemplos: monoterpenos (±400) encontrado 
amplamente em óleos essenciais; sesquiterpenos lactonas (±600), encontrados principalmente na 
família Compositae (girassol, assa-peixe, etc); diterpenóides (±1000) - látex e resinas vegetais; 
limonóides (±100) principalmente nas famílias Rutaceae (citrus) e Meliaceae (cedros); Saponinas 
(±500) - tendem a espumar, como sabão (sabão-de-macaco) hemolisam as células do sangue; 
Curcubitacinas (±50), principalmente em Curcubitaceae (melância, melão); Cardenolídeos (±150), 
especialmente comum em Apocynaceae (mandevilla, espirradeira, etc), Asclepiadaceae (asclepias - 
venenosa) e Scrophularacea (digitalina - medicinal); Carotenóides (±350), universal em folhas, 
colorida. 
 
. fenólicos, compostos por hidrocarbonetos alcoólicos aromáticos. Exemplo: fenóis simples 
(±200), universal em folhas, têm propriedades antimicrobianas; flavonóides (±1000), universal em 
angiospermas, gimnospermas e samambaias (coloridas); quinonas (±500) distribuídas amplamente, 
sobretudo em Rhamnaceae (juazeiro); 
 
. outros - poliacetilenos (±650) encontrada principalmente em Compositae e Umbelliferae 
(cenoura, coentro, erva-doce, cicuta - Sócrates) 
 
 Quando a herbivoria é mais intensa, as plantas apresentam toxinas mais concentradas e mais 
variadas (muitas vezes caras demais para serem mantidas de forma econômica durante níveis de 
pastagem leve). E quando as defesas das plantas são fortes, proliferam as adaptações dos herbívoros 
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para desintoxicar as substâncias venenosas (também custosas). Estas associações são denominadas 
grêmios de defesa vegetal. 
 
 
 
 
 
 
Competição entre duas espécies estreitamente aparentadas de protozoários que possuem nichos semelhantes. Em separado, 
Paramecium caudatum e P. aurelia exibem um crescimento sigmoidal normal, em culturas controladas, com um 
suprimento constante de alimento; crescendo em conjunto, P. caudatum é eliminado. Nenhum dos dois organismos atacou 
o outro nem segregou substâncias nocivas. Então, porque um dos protozoários foi eliminado?