DISTRIBUIÇÃO PREDITIVA DE CINCO ESPÉCIES DE QUIRÓPTEROS NO ESTADO DO RIO GRANDE DO SUL, BRASIL

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UNIVERSIDADE DO VALE DO RIO DOS SINOS - UNISINOS 
UNIDADE ACADÊMICA DE GRADUAÇÃO 
CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS 
 
 
DARWIN DIAS FAGUNDES 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DISTRIBUIÇÃO PREDITIVA DE CINCO ESPÉCIES DE QUIRÓPTEROS NO 
ESTADO DO RIO GRANDE DO SUL, BRASIL 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SÃO LEOPOLDO 
2016 
 
 
 
 
 
Darwin Dias Fagundes 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DISTRIBUIÇÃO PREDITIVA DE CINCO ESPÉCIES DE QUIRÓPTEROS NO 
ESTADO DO RIO GRANDE DO SUL, BRASIL 
 
 
Trabalho de Conclusão de Curso 
apresentado como requisito parcial para 
obtenção do título de Bacharel em Ciências 
Biológicas, pelo Curso de Ciências 
Biológicas da Universidade do Vale do Rio 
dos Sinos - UNISINOS 
 
 
Orientadora: Profª Drª. Larissa Rosa de Oliveira 
 
 
 
 
São Leopoldo 
2016 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dedico este trabalho a todos os morcegos que, devido à sua imparidade, 
importância e beleza, merecem ter suas vidas resguardadas pela espécie que tão 
mal faz à existência de todos. 
Aos meus pais, que apesar de muitas pelejas, gritos, comemorações, 
investimento psicológico e financeiros, tornaram este sonho palpável. 
 
 
 
 
 
 
AGRADECIMENTOS 
Primeiramente, agradeço a Drª Larissa Rosa de Oliveira, por ter me permitido 
conhecer estes animais em suas aulas de Diversidade de Cordados. 
À Susi Missel Pacheco, pelo simples fato de existir e ter feito com que eu me 
dedicasse a ampliar meu conhecimento sobre a vida e estes animais tão magníficos. 
Aos desenvolvedores do Software ArcGIS® e Maxent, pois sem eles nada disso 
seria possível. 
Ao Unipark, que me deu inúmeras ideias nas noites boêmias e, também, aos 
momentos de relaxamento. 
A Sergey Brin e Larry Page por terem criado o Google (sem mais explicações). 
Ao Gênesis Araújo, por permitir que Jesus Cristo esteja no palco e Charles 
Darwin na plateia. 
À Kalena, por ser barata, relativamente saborosa, ter me distraído e me feito 
feliz nos momentos de maiores tensões de todo o meu percurso acadêmico e 
principalmente na execução deste Trabalho de Conclusão de Curso. 
À todas as “Gladiadoras de Cracóvia”, que me fizeram rir, me divertir, beber e 
também tiveram paciência em meus momentos de estresse devido às correrias deste 
trabalho e da vida. 
À Priscilla Medeiros Dupont, pelas maravilhosas companhias na hora do tão 
adorado e eficaz ansiolítico Marlboro Vermelho e por auxiliar nas devidas e constantes 
revisões deste trabalho. 
Ao Matheus Fragoso Etges e Paulo Tomasi, por me darem inúmeras dicas 
sobre o Maxent, bem como as melhores formas de obter meus resultados.
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
“Espere para dar a opinião sobre alguma coisa até que a tenha 
experimentado” (CARROL, 2007)1 
 
1 Originalmente publicado em 1871 
 
 
. 
 
 
 
RESUMO 
Quiroptera é um grupo altamente diversificado e são os únicos mamíferos que 
apresentam estruturam especializadas para o voo verdadeiro (Gardner, 1992) sendo 
organismos únicos dentro da classe dos mamíferos. O presente estudo teve como 
objetivo gerar mapas de distribuição preditiva para cinco espécies de morcegos 
(Nyctinomops macrotis, Eumops perotis, Vampyressa pusilla, Carollia perspicillata e 
Myotis riparius) no Rio Grande do Sul, a fim de identificar novas áreas de provável 
ocorrência destas espécies, mas previamente não registradas na literatura. Para 
tanto, foram gerados mapas específicos para as cinco espécies mencionadas acima 
com o auxílio do software Maxent para modelagem espacial, que usou como base as 
coordenadas geográficas dos pontos observados na literatura e camadas de variáveis 
abióticas (disponíveis online) para todo o território nacional. Para verificar a precisão 
dos modelos de mapas preditivos gerados pelo Maxent, foram avaliados os valores 
de área sob curva (AUC) para as curvas características de operação do receptor 
(ROC) de cada modelo de espécie. Após o Maxent ter gerado os mapas preditivos, 
estes foram importados para o ArcGIS® e recortados apenas o Estado do Rio Grande 
do Sul (RS). Como resultado, as curvas AUC para os modelos gerados pelo Maxent 
foram satisfatórias (AUC > 0.9) para todas as cincos espécies analisadas. Em N. 
macrotis a distribuição preditiva indicou sua ocorrência em praticamente todo o 
território do RS, salvo a região entre as latitudes 27º e 28 S° e longitude 53°W. O mapa 
preditivo de E. perotis sugeriu a ocorrência da espécie para todo o Estado, sendo o 
oeste e noroeste as porções mais significativas. Já para V. pusilla sua distribuição 
preditiva foi extremamente relacionada a Mata Atlântica (MA). Por sua vez o mapa 
preditivo de C. perspicillata indiciou como áreas de ocorrência as regiões de Mata 
Atlântica stricto sensu, toda a extensão do litoral e as grandes metrópoles do Estado. 
M. riparius obteve uma distribuição preditiva para todo o território do RS. De uma 
maneira geral a utilização da modelagem espacial revelou novas áreas de provável 
ocorrência para quatro das cinco espécies de morcegos analisadas neste estudo. 
Contudo, é importante salientar que M. riparius apresentou grande consistência entre 
os mapas da modelagem preditiva e os registros da literatura, possivelmente porque 
a espécie ocorre em todo o RS e foi bem amostrada. Por fim, estudos de modelagem 
como o presente devem ser encarados como um primeiro passo de estudo e também 
como uma aproximação da real distribuição das espécies, servindo especificamente 
 
 
neste caso para nortear um segundo passo, que poderiam ser futuras ações em 
campo de prospecção e coleta das espécies para a ampliação dos conhecimentos 
sobre história natural. 
Palavras-chave: Distribuição preditiva potencial. Nicho fundamental. Similaridade de 
nicho. Curva ROC. Rio Grande do Sul. 
 
 
LISTA DE FIGURAS 
Figura 1: A) Gráfico com valores de AUC para Nyctinomops macrotis (fonte: elaborado 
pelo autor); B) Gráfico da curva ROC para Nyctinomops macrotis (fonte: elaborado 
pelo autor). ................................................................................................................ 18 
Figura 2: A) Mapa preditivo de ocorrência potencial de Nyctinomops macrotis no Rio 
Grande do Sul (Fonte: elaborado pelo autor); B) Mapa comparativo entre a distribuição 
de N. macrotis segundo Barquez & Diaz (2016a) e os registros Pacheco (2013) no 
Estado do Rio Grande do Sul, Brasil (Fonte: adaptado pelo autor). .......................... 18 
Figura 3: A) Gráfico com valores de AUC para Eumops perotis; B) Gráfico da curva 
ROC para Eumops perotis (fonte: elaborado pelo autor). ......................................... 21 
Figura 4: A) Mapa preditivo das áreas com nichos potenciais de ocorrência para a 
espécie Eumops perotis no Estado do Rio Grande do Sul; B) Mapa comparativo entre 
a distribuição de E. perotis segundo Barquez & Diaz (2016b) e Pacheco (2013) no 
Estado do Rio Grande do Sul, Brasil ......................................................................... 22 
Figura 5: A) Gráfico com valores de AUC para Vampyressa pusilla; B) Gráfico da curva 
ROC para Vampyressa pusilla (fonte: elaborado pelo autor). ................................... 24 
Figura 6: A) Mapa preditivo das áreas com nichos potenciais de ocorrência para a 
espécie Vampyressa pusilla no Estado do Rio Grande do Sul; B) Mapa comparativo 
entre a distribuição de V. pusilla segundo Barquez & Diaz (2016c) e Pacheco (2013) 
no Estado do Rio Grande do Sul, Brasil .................................................................... 24 
Figura 7: A) Gráfico com valores de AUC para Carollia perspicillata; B) Gráfico da 
curva ROC para Nyctinomops macrotis (fonte: elaborado pelo autor). ..................... 27 
Figura 8: A) Mapa preditivo das áreas com nichos potenciais de ocorrência para a 
espécie Carollia perspicillata no Estado do Rio Grande do Sul; B) Mapa comparativo 
entre a distribuiçãode C. perspicillata segundo Barquez et al. (2015) e Pacheco (2013) 
no Estado do Rio Grande do Sul, Brasil .................................................................... 27 
Figura 9: A) Gráfico com valores de AUC para Myotis riparius; B) Gráfico da curva 
ROC para Myotis riparius (fonte: elaborado pelo autor). ........................................... 29 
Figura 10: A) Mapa preditivo das áreas com nichos potenciais de ocorrência para a 
espécie Myotis riparius no Estado do Rio Grande do Sul; B) Mapa comparativo entre 
a distribuição de M. riparius segundo Barquez et al (2016) e Pacheco (2013) no Estado 
do Rio Grande do Sul, Brasil ..................................................................................... 30 
 
 
 
LISTA DE TABELAS 
Tabela 1 - Lista de siglas .......................................................................................... 10 
Tabela 2: Contribuição de cada variável para a predição da distribuição de 
Nyctinomops macrotis. .............................................................................................. 19 
Tabela 3: Relação, em porcentagem, da contribuição de cada variável para a 
predição da distribuição de Eumops perotis .............................................................. 22 
Tabela 4: Relação, em porcentagem, da contribuição de cada variável para a 
predição da distribuição de Vampyressa pusilla........................................................ 25 
Tabela 5: Relação, em porcentagem, da contribuição de cada variável para a 
predição da distribuição de Carollia perspicillata ....................................................... 28 
Tabela 6: Relação, em porcentagem, da contribuição de cada variável para a 
predição da distribuição de Myotis riparius ............................................................... 30 
 
 
 
 
LISTA DE SIGLAS 
Tabela 1 - Lista de siglas 
C Caninos 
FEPAM Fundação Estadual de Proteção Ambiental Henrique Luis Roessler 
FOM Floresta Ombrófila Mista 
g Gramas (unidade de medida de massa) 
I Incisivos 
IUCN International Union for Conservation of Nature 
Km Quilômetros 
Lat. Latitude 
Long. Longitude 
M Molares 
MA Mata Atlântica 
mm Milímetros 
PM Pré Molares 
PR Paraná 
RN Rio Grande do Norte 
RS Rio Grande do Sul 
SC Santa Catarina 
 
 
 
SUMÁRIO 
1 INTRODUÇÃO ............................................................................................... 12 
2 OBJETIVO GERAL ........................................................................................ 13 
2.1 OBJETIVOS ESPECÍFICOS .............................................................................. 14 
3 METODOLOGIA ............................................................................................ 14 
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ..................................................................... 16 
4.1 NYCTINOMOPS MACROTIS ............................................................................. 16 
4.2 EUMOPS PEROTIS ........................................................................................... 20 
4.3 VAMPYRESSA PUSILLA ................................................................................... 23 
4.4 CAROLLIA PERSPICILLATA ............................................................................. 25 
4.5 MYOTIS RIPARIUS ............................................................................................ 28 
5 CONSIDERAÇÕES FINAIS ........................................................................... 31 
6 REFERÊNCIAS .............................................................................................. 32 
 
12 
 
1 INTRODUÇÃO 
Por ser um grupo altamente diversificado e apresentar estruturas especializadas 
para o voo verdadeiro, os morcegos tornaram-se criaturas ímpares durante sua 
trajetória evolutiva (GARDNER, 1992; BARQUES et al., 1993). As principais 
modificações ocorridas nos membros posteriores compreendem no surgimento da 
membrana femoral (uropatágio) unindo os pés às mãos, o calcâneo (que pode ser 
vestigial, curto ou longo) e a rotação em 180° dos membros posteriores, que auxiliam 
na postura de cabeça para baixo, permitindo-os alçarem voo com menor custo 
energético (HOYT, 1984). As modificações dos membros anteriores são as mais 
notáveis, pois apresentam alongamento dos dedos 2 a 5, sendo inversamente 
proporcional ao tamanho do animal, ligados pelo patágio ou membrana da asa. O 
polegar é o único dedo das mãos que possui unha, salvo na família Pteropodidae, 
(raposas-voadora), cujo o dedo 2 também apresenta unha, sendo esta a característica 
marcante da família (HOYT, 1984). 
Morcegos são extremamente importantes para os ecossistemas, pois são 
controladores de populações de invertebrados, grandes dispersores de sementes, 
polinizadores e controladores biológicos de determinadas espécies de pequenos 
vertebrados, além de atuarem como bioindicadores. Um papel importante dos 
morcegos frugívoros é sua função como dispersores de sementes, como por exemplo 
a espécie Artibeus lituratus a qual desloca-se com um fruto da árvore mãe, 
alimentando-se deste fruto em outro local. Sua população acaba por realizar uma 
“chuva de sementes” por onde passa, fazendo com que a manutenção genética 
destas espécies vegetais seja mais eficiente (BREDT et al, 2012). 
No Rio Grande do Sul (RS) foram registradas 40 espécies de quirópteros 
(PACHECO, 2013), das quais mais de 30 ocorrem em áreas florestadas, 
aproximadamente 20 em área de campo e cerca de 30 em áreas urbanas, onde uma 
mesma espécie pode ocorrer em um ou mais destes ambientes (PACHECO et al., 
2008; SEKIAMA et al., 2013a; REIS et al., 2013; FREGONEZI et al., 2013; SEKIAMA, 
et al. 2013b; ROSSANEIS et al., 2013; RAMOS et al., 2013). Contudo, dados precisos 
sobre a distribuição e/ou seus limites de inúmeras espécies são escassos ou 
inexistentes, ficando apenas restritos a locais de coleta. 
A distribuição geográfica é a informação básica sobre a biologia de qualquer 
espécie. No entanto, dados precisos sobre os limites espaciais das espécies não 
13 
 
estão disponíveis para a maioria dos taxa, mas o conhecimento desses dados é 
essencial para sua conservação e monitoramento (Siciliano et al., 2016). Neste 
sentido, a utilização da modelagem espacial através da análise das hipóteses 
climática e heterogeneidade de habitat vem se tornando uma ferramenta 
extremamente útil para predizer potenciais áreas de ocorrência e auxiliar na estimativa 
da riqueza de espécies distribuídas regionalmente ou amplamente, com base nas 
variáveis ambientais e de habitat, as quais podem influenciar diretamente na 
produtividade primária (Wright et al., 1993). Assim, flutuações sazonais de variáveis 
abióticas como temperatura, precipitação e incidência de radiação solar podem 
influenciar na migração, hibernação, dormência, torpor das espécie bem como no 
padrão de distribuição da riqueza biológica e os limites de distribuição específicos (H-
Acevedo & Currie, 2003). 
A análise da heterogeneidade de habitat, a qual está baseada nas variações 
espaciais das condições ambientais e físicas, permite presumivelmente, uma maior 
diferenciação do habitat em questão e, portanto, maior diversidade Desta forma, 
habitats heterogêneos são quantificados conforme a variabilidade topográfica e 
ecossistemas distintos presentes nas regiões (KEER & Packer, 1997; KEER, 2001). 
PATTERSON et al. (1996) afirmaram que na América do Sul, a alta complexidade do 
habitat e o forte gradiente altitudinal (variações geralmente associadas com os Andes, 
planaltos do Brasil, Mata Atlântica e Campos Sulinos) são fatores determinantes para 
a riqueza de espécies da mastofauna. 
A modelagem espacial através da análise das hipóteses climática e 
heterogeneidade de habitat é baseada na teoria nicho ecológico fundamental, a qual 
adota que a distribuição de espécies é determinada em grande parte por variáveis 
ambientais,e modelos (mapas) aproximados são gerados com base nestas variáveis 
(Austin, 2007; JÚNIOR & SIQUEIRA, 1999). 
2 OBJETIVO GERAL 
O presente estudo teve como objetivo principal gerar mapas de distribuição 
preditiva para cinco espécies de morcegos (Nyctinomops macrotis, Eumops perotis, 
Vampyressa pusillsa, Carollia perspicillata e Myotis riparius) no Rio Grande do Sul, a 
fim de identificar novas áreas de provável ocorrência destas espécies. 
 
14 
 
2.1 Objetivos Específicos 
 Gerar modelos de distribuição preditiva para Nyctinomops macrotis, Eumops 
perotis (Molossidae), Vampyressa pusilla, Carollia perspicillata (Phyllstomidae) 
e Myotis riparius (Vespertilionidae) no RS; 
 Determinar as possíveis variáveis ambientais que são responsáveis pela 
ocorrência das espécies supracitadas no Estado do Rio Grande do Sul. 
 Identificar as áreas com nicho potencial no RS das cinco espécies de morcegos 
analisada no presente estudo e 
 Comparar os dados bibliográficos com a distribuição preditiva gerada para as 
cinco espécies de quirópteros supracitadas. 
3 METODOLOGIA 
A amostragem dos dados foi realizada por meio do registro das coordenadas 
geográficas de pontos captura ou coleta de N. macrotis, E. perotis, V. pusilla, C. 
perspicillata e M. riparius registrados para o Brasil e publicados na literatura 
(PACHECO et al., 2007; WEBER, 2009; BERNARD et al., 2011; PEDROZO, 2014; 
ROSADA et al., 2015). 
Fez-se o download dos dados geográficos das espécies do site da IUCN e 
utilizada a ferramenta clip para recortar o polígono dentro dos limites do Estado 
(BARQUEZ et al., 2015; BARQUEZ et al., 2016; BARQUEZ & DIAZ, 2016a; BARQUEZ 
& DIAZ, 2016b; BARQUEZ & DIAZ, 2016c). Os pontos foram inseridos no software 
GoogleEarth Pro em DATUM WGS 84 com sistema de coordenadas configurados em 
graus, minutos e segundos decimais e salvos em arquivo de extensão “.kml” 
(FERREIRA, 2006, LOBATO et al., 2008). Posteriormente, fez-se a exportação deste 
arquivo para o ArcGIS® 10.1 e transformados em shapefiles para gerar uma tabela 
de atributos. As colunas não relevantes para o trabalho foram excluídas. Esta tabela 
de atributos foi transformada em extensão “.txt” onde as colunas foram separadas por 
vírgula, contendo apenas as informações do nome da espécie e as respectivas 
coordenadas geográficas das localidades em que foram capturadas/coletadas em 
todo o território nacional (PHILLIPS et al., 2006). 
As análises de modelagem de distribuição espacial das cinco espécies de 
morcegos deste estudo foram realizadas utilizando o algoritmo “Maximum Entropy 
15 
 
Modeling of Species Geographic Distributions” - MaxEnt 3.3.3 (PHILLIPS et al., 2006). 
Esses modelos usam algoritmos de regressão logística e conceito de nicho para 
produzir modelos de distribuição (mapas) que permitem avaliar a relação entre as 
espécies e ocupação ambiental (AUSTIN, 2007; ELITH et al., 2011). Essas 
ferramentas combinam a ocorrência numérica da espécie (ou abundância) com as 
estimativas (ELITH & LEATHWICK, 2009). 
No MaxEnt, a tabela de atributos mencionadas foi inserida juntamente com as 
camadas (layers) estritamente relacionadas ao espaço geográfico do Brasil, de dados 
ambientais disponíveis pelo site do Bioclim (cujos dados são estimados em uma linha 
temporal variando entre os anos de 1950 a 2000) e no uso e cobertura do solo do site 
GlobCover (http://due.esrin.esa.int/page_globcover.php). As layers correspondem a 5 
arc-minutes (equivalentes a 10km²). 
Dezessete variáveis foram utilizadas (em tradução livre): 
 Bio01: Temperatura média anual (Annual mean temperature in °C); 
 Bio02: Amplitude da temperatura média diurna (Mean Diurnal Range); 
 Bio03: Isotermia (Isothermality); 
 Bio04: Temperatura sazonal (Temperature Seasonality); 
 Bio07: Amplitude (Temperature Annual Range); 
 Bio08: Temperatura média na estação mais chuvosa (Mean Temperature of 
Wettest Quarter); 
 Bio09: Temperatura média na estação mais seca (Mean Temperature of Driest 
Quarter); 
 Bio10: Temperatura média da estação mais quente (Mean Temperature of 
Warmest Quarter); 
 Bio11: Temperatura média da estação mais fria (Mean Temperature of 
Warmest Quarter); 
 Bio12: Precipitação anual (Annual Precipitation); 
 Bio15: Precipitação sazonal (Precipitation Seasonality) 
 Bio16: Precipitação na estação mais chuvosa (Precipitation of Wettest Quarter); 
 Bio17: Precipitação na estação mais seca (Precipitation of Driest Quarter); 
 Bio18: Precipitação na estação mais quente (Precipitation of Warmest Quarter); 
 Bio19: Precipitação na estação mais fria (Precipitation of Coldest Quarter); 
 Alt: Altitude, elevação; 
16 
 
 GlobCover: Uso e cobertura do solo. 
Foi utilizado 20% do conjunto total de registros para testes os modelos e 80% 
para treinamento. Os dados foram amostrados usando a rotina de reamostragem 
(bootstrap) de 50 partições aleatórias com substituição (PEARSON et al., 2007), as 
execuções foram configuradas aleatoriamente. Para verificar a precisão dos modelos, 
os valores de área sob curva (do inglês Area Under Curve - AUC) para as curvas 
características de operação do receptor (Receiver Operating Characteristic - ROC) 
foram avaliados para cada modelo gerado das cinco espécies. Foram consideradas 
como satisfatórias as Curvas AUC para os modelos gerados pelo Maxent com valores 
acima de 0.9 (WILEY et al., 2003; Phillips et al., 2004). 
Nos modelos propostos pelo MaxEnt para as cinco espécies analisadas, os 
locais de ocorrência dos espécimes adicionados aos 17 layers ambientais geraram os 
mapas de distribuição potencial das espécies estudadas. Os mapas preditivos 
gerados pelo MaxEnt em formato “.asc” foram transformados em extensão “.tiff” pelo 
programa ArcGIS, a fim de se obter o refinamento e melhor visualização dos mapas. 
Ao término deste processo, recortou-se estritamente o mapa do Rio Grande do 
Sul na imagem raster gerada. Os modelos de distribuição preditiva gerados para o RS 
foram comparados com os mapas adaptados a partir dos dados bibliográficos 
(Pacheco 2013; Barquez et al., 2015; Barquez & Dias, 2016a, b, c) para as cinco 
espécies de quirópteros analisadas neste estudo. 
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO 
4.1 Nyctinomops macrotis 
A espécie N. macrotis obteve o valor satisfatório da curva ROC atingindo AUC 
igual a 0,97 (Figura 1A), sugerindo aderência do modelo aos dados. Segundo Phillips 
et al. (2004), a curva ROC mostra o desempenho de um classificador que depende de 
um parâmetro limite, sendo este valor máximo igual a 1 (valores mínimos aceitáveis 
próximos de 0,95), traçando a taxa de falsos positivos contra positivos verdadeiros e 
comparando com os eixos “X” e “Y” (neste caso, latitude e longitude). Apesar de um 
classificador perfeito ter o valor AUC igual a 1, quando se trabalha com registros de 
presença e ausência, deve-se interpretar as quadrículas de ausência como negativas, 
mesmo que o nicho seja ideal para a espécie. Espécies com grande distribuição tende 
17 
 
a ter este valor reduzido (WILEY et al., 2003), sendo aceitáveis os valores acima de 
0,90. 
A mapa gerado de distribuição preditiva para N. macrotis abrangeu 
praticamente todo o território do RS, a exceção da região noroeste do Estado, 
incluindo os municípios de Gaurama, Erechim, Viadutos e Barra do Rio Azul (entre 
das latitudes 27°S e 28°S e próximo da longitude 53°W). 
De uma maneira geral, os mapas de distribuição preditiva (Figura 2A) indicaram 
possíveis áreas de ocorrência da espécie em mais de 90% da região do Rio Grande 
do Sul, porém em baixas proporções. Contudo, a porção oeste do Estado apresentou 
maiores probabilidades de ocorrência (41 - 70%) para N. macrotis (Figura 2A), regiões 
sabidamente campestres e de formação pioneira (VELOSO et al., 1991). A variável 
com maior contribuição para explicar este modelo de distribuição preditiva foi a 
GlobCover (77,1%), e as demais variáveis contribuindo conjuntamentecom valores 
inferiores a 10% (Tabela 2). 
18 
 
Mean (AUC = 0.97) 
Mean +/- one stddev
Randon Prediction
1 - Specificity (fractional Predicted Area)
S
e
n
s
it
iv
it
y
 (
1
 -
 O
m
is
s
io
n
 R
a
te
)
A
Mean area
Mean area +/- one stddev
Mean omission on training data
Mean omission +- one stddev
Predicted omission
Cumulative threshold
F
ra
c
tio
n
a
l 
v
a
lu
e
B
 
Figura 1: A) Gráfico com valores de AUC para Nyctinomops macrotis (fonte: elaborado pelo 
autor); B) Gráfico da curva ROC para Nyctinomops macrotis (fonte: elaborado pelo autor). 
 
Figura 2: A) Mapa preditivo de ocorrência potencial de Nyctinomops macrotis no Rio Grande 
do Sul (Fonte: elaborado pelo autor); B) Mapa comparativo entre a distribuição de N. macrotis 
segundo Barquez & Diaz (2016a) e os registros Pacheco (2013) no Estado do Rio Grande do 
Sul, Brasil (Fonte: adaptado pelo autor). 
19 
 
Tabela 2: Contribuição de cada variável para a predição da distribuição de Nyctinomops 
macrotis. 
Variável Porcentagem de contribuição (%) 
GlobCover 77.1 
bio3 9.3 
bio9 4.4 
bio4 3.3 
bio7 2.4 
bio18 1.1 
bio19 0.7 
bio17 0.5 
alt 0.5 
bio11 0.4 
bio8 0.2 
bio10 0.1 
bio16 0.1 
bio12 0 
bio1 0 
bio15 0 
bio2 0 
Com relação a comparação entre o mapa preditivo gerado para N. macrotis e 
o sugerido por Barquez & Diaz (2016a) na IUCN (International Union for Conservation 
of Nature and Natural Resources), observou-se uma grande discrepância entre eles, 
pois estes autores incluíram a espécie estritamente para a região norte do RS e nas 
localidades de Torres e São José dos Ausentes (Figura 2B). Contudo, Pacheco (2013) 
reportou apenas um registro para o extremo oeste do RS no município de Itaquí 
(Figura 2B), fronteira com a Argentina. Além disso, Ramos et al. (2013) afirmaram 
que no Brasil, a espécie ocorre no Pará, Maranhão, Mato Grosso, Mato Grosso do 
Sul, Minas Gerais, São Paulo, Rio de Janeiro e nos três Estados da região sul. 
Sabe-se que esta espécie é comum em áreas rurais da Argentina e pode ser 
encontrada em cavernas, fendas de rochas e habitações humanas (PACHECO et al., 
2010; RAMOS et al., 2013). Colônias de até 150 indivíduos já foram identificadas. Foi 
capturado em ambientes com 2.440 metros de altitude e pode se deslocar grandes 
distâncias durante o forrageio (RAMOS et al., 2013). 
De uma maneira geral, o modelo gerado sugere que N. macrotis pode possuir 
uma distribuição mais ampla no RS do que a conhecida na literatura, principalmente 
porque a distribuição global da espécie estende-se desde o sul dos Estados Unidos, 
passando pelo México, Cuba, Haiti e República Dominicana, Colômbia, Venezuela, 
20 
 
Guianas, Equador, Peru, Argentina e Brasil (para uma revisão ver Barquez & Diaz 
2016a). 
4.2 Eumops perotis 
O valor de AUC para a espécie Eumops perotis apresentou valor de 0,95 
(Figura 3A) e sua predição se mostrou amplamente distribuída para o Estado, sendo 
o sudoeste melhor representado nas porções das latitudes 27° a 31° e longitudes 55° 
a 57° (Figura 4A), seguida das demais mesorregiões em uma mancha que tangencia 
a fronteira entre elas. Estas áreas obtiveram predição entre os valores de 30 a 80%, 
sendo os municípios com maiores probabilidades pertencentes as fronteiras da 
Argentina e Uruguai, iniciando em Derrubadas e descendo ao sul, pela fronteira, até 
o município de Dom Pedrito. Não houve registro de 100% de similaridade em nenhum 
dos locais amostrados. Assim como em N. macrotis, as maiores similaridades de nicho 
deram-se nas regiões onde prevalecem o campo, tanto nativo quanto o antropizado, 
principalmente os caracterizados por agropecuária (Figura 4A) conforme Veloso et al. 
(1991). As variáveis que tiveram maior representatividade foram a GlobCover (53,2% 
de contribuição), bio4 (16,9%) e bio16 (10%). As demais variáveis corresponderam a 
menos de 10% cada (Tabela 3). 
21 
 
Mean (AUC = 0.95) 
Mean +/- one stddev
Randon Prediction
1 - Specificity (fractional Predicted Area)
S
e
n
s
it
iv
it
y
 (
1
 -
 O
m
is
s
io
n
 R
a
te
)
A
Mean area
Mean area +/- one stddev
Mean omission on training data
Mean omission +- one stddev
Predicted omission
Cumulative threshold
F
ra
c
tio
n
a
l 
v
a
lu
e
B
 
Figura 3: A) Gráfico com valores de AUC para Eumops perotis; B) Gráfico da curva ROC para 
Eumops perotis (fonte: elaborado pelo autor). 
 
22 
 
 
Figura 4: A) Mapa preditivo das áreas com nichos potenciais de ocorrência para a espécie 
Eumops perotis no Estado do Rio Grande do Sul; B) Mapa comparativo entre a distribuição 
de E. perotis segundo Barquez & Diaz (2016b) e Pacheco (2013) no Estado do Rio Grande 
do Sul, Brasil. 
Tabela 3: Relação, em porcentagem, da contribuição de cada variável para a predição da 
distribuição de Eumops perotis. 
Variável Porcentagem de contribuição (%) 
GlobCover 53.2 
bio4 16.9 
bio16 10 
bio9 7.7 
bio3 3.4 
bio11 3.1 
bio2 1.5 
bio15 0.8 
bio7 0.8 
bio12 0.6 
bio8 0.6 
bio19 0.4 
bio18 0.3 
alt 0.3 
bio17 0.2 
bio10 0 
bio1 0 
Não houve diferença significativa entre os dados obtidos pelo software e a 
literatura de forma geral, sendo que Barquez & Diaz (2016b) indicam que a espécie 
ocorre apenas em uma pequena porção da fronteira com a Argentina e Pacheco 
(2013) capturou um indivíduo próximo ao centro do RS, sugerindo uma ampla 
distribuição, dado também constatado por este estudo, onde as regiões com maiores 
probabilidade de ocorrência são o centro e o oeste, atingindo de 30 a 80%, sendo, 
23 
 
assim, comum em todo o Estado, desde áreas abertas, florestas secas, floretas 
decíduas e semidecíduas e em floresta de araucária, facilmente encontrado em forros 
de construções fendas de rochas e árvores em geral com grande altura, necessitando 
de 2 m de queda para alçar voo (PACHECO, 2013; RAMOS et al., 2013). 
Assim sendo, os dados apresentados neste estudo sugerem que a distribuição 
de E. perotis pode apresentar sua distribuição mais ampla no RS do que o descrito 
pela literatura, podendo ser corroborado pela IUCN a partir do mapa de distribuição 
da espécie, onde é registrada no oeste do México, havendo um hiato no restante da 
América Central, ressurgindo nas Guianas, Venezuela, Peru, Bolívia, todos os 
Estados brasileiros, Paraguai, Argentina e Uruguai. 
4.3 Vampyressa pusilla 
A espécie Vampyressa pusilla apresentou valor AUC de 0,98 (Figura 5A) e 
grande intimidade com a Mata Atlântica, sendo o nicho potencial nesta região 
atingindo até 100%, onde o litoral norte e algumas regiões urbanizadas foram as mais 
representativas, compreendendo os municípios de Santo Antônio da Patrulha, 
seguindo no sentido sudeste até Cidreira, e se dirigindo ao norte até Torres, passando 
por Caraa, Maquiné, Três Forquilhas, Arroio do Sal e Mampituba. As mesorregiões 
centro oriental, metropolitana e sudeste apresentaram áreas de até 60% de nicho 
potencial. As demais mesorregiões do Estado foram pouco ou nada significativas, 
chegando a sugerir uma linha divisória na longitude 53º, que cortam alguns municípios 
como Rio dos Indios, Santa Barbara do Sul, Júlio de Castilhos, Lavras do Sul e Pedras 
Altas, sendo as regiões a oeste desta faixa possuindo valores de probabilidades 
inferiores a 10. Tanto os nichos antrópicos, quanto os florestados obtiveram taxas 
altas (Figura 6A), contrariando Reis et al. (2013), que afirma que a espécie ocorre em 
florestas úmidas e com poucos registros em áreas antropizadas. Para Pacheco (2013) 
há apenas o registro em Floresta Estacional Decidual no RS (onde pode formar tendas 
com as folhas de heliconiáceas e rubiáceas) e Barquez & Diaz (2016c) descrevem a 
ocorrência de Vampyressa pusilla para o Brasil, em uma pequena porção do sudeste 
paraguaio e nordeste argentino, limitando-se ao norte do Rio Grande do Sul (Figura 
6B). Dentre as layers utilizadas, a de maior representatividade foi a bio4, com 44,9% 
de contribuição, seguida por bio9 e bio12 (12,5 cada). As demaisvariáveis obtiveram 
contribuição inferior a 10% (Tabela 4). 
24 
 
Mean (AUC = 0.98) 
Mean +/- one stddev
Randon Prediction
1 - Specificity (fractional Predicted Area)
S
e
n
s
it
iv
it
y
 (
1
 -
 O
m
is
s
io
n
 R
a
te
)
A
Mean area
Mean area +/- one stddev
Mean omission on training data
Mean omission +- one stddev
Predicted omission
Cumulative threshold
F
ra
c
tio
n
a
l 
v
a
lu
e
B
 
Figura 5: A) Gráfico com valores de AUC para Vampyressa pusilla; B) Gráfico da curva ROC 
para Vampyressa pusilla (fonte: elaborado pelo autor). 
 
 
Figura 6: A) Mapa preditivo das áreas com nichos potenciais de ocorrência para a espécie 
Vampyressa pusilla no Estado do Rio Grande do Sul; B) Mapa comparativo entre a distribuição 
25 
 
de V. pusilla segundo Barquez & Diaz (2016c) e Pacheco (2013) no Estado do Rio Grande do 
Sul, Brasil. 
Tabela 4: Relação, em porcentagem, da contribuição de cada variável para a predição da 
distribuição de Vampyressa pusilla. 
Variável Porcentagem de contribuição (%) 
bio4 44.9 
bio9 12.5 
bio2 12.5 
GlobCover 7.4 
alt 6 
bio17 3.6 
bio7 2.3 
bio15 2.2 
bio11 1.9 
bio18 1.5 
bio12 1.3 
bio1 1.2 
bio19 1 
bio3 0.7 
bio8 0.4 
bio16 0.3 
Bio10 0 
Analisando estes dados, nota-se que as áreas com maiores concentrações de 
probabilidades estão dentro da Poligonal da Mata Atlântica elaborada pela Fundação 
Estadual de Proteção Ambiental Henrique Luis Roessler (FEPAM), sendo, portanto, 
uma espécie com grande atenção para a conservação, uma vez que possui dieta 
frugívora e dispersora de sementes, dando preferência ao gênero Ficus (LEWIS & 
WILSON, 1987; EISENBERG, 1989; DA SILVA, 1991; EISENBERG & REDFORD, 
1999; BREDT et al., 2012; PACHECO, 2013; REIS et al., 2013), espécie botânica 
protegida pela Lei Estadual N° 7.989 de 19 de Abril de 1985. Também observa-se 
uma ampliação nas possíveis áreas de ocorrência desta espécie, para o limite austral, 
no município de Rio Grande e Chuí e uma redução no limite noroeste, nas áreas que 
correspondem aos municípios de Tupanciretã, São Luiz Gonzaga, Roque Gonzales, 
Giruá, Coronel Bicaco, Derrubadas, e Vicente Dutra. 
4.4 Carollia perspicillata 
Em Carollia perspicillata, o valor de AUC foi de 0,93 (Figura 7A), considerado 
satisfatório conforme Wiley et al. (2003), uma vez que é uma espécie amplamente 
26 
 
distribuída globalmente, sendo o limite boreal no sul do México, passando por todos 
os países continentais da América Central e do Sul, com exceção do Uruguai, onde o 
limite austral se dá no centro do RS segundo Barques et al. (2015). No Brasil, sabe-
se que há dados de captura para o bioma amazônico, Cerrado e Mata Atlântica, sendo 
comum em áreas urbanas e nativas (FLEMING, 1988; EISENBERG, 1989; 
EISENBERG & REDFORD, 1999; PACHECO et al., 2008; SEKIAMA et al., 2013b; 
BARQEUS et al., 2015). No RS Pacheco (2013) observou a espécie restrita a Floresta 
Ombrófila Densa com vegetação conservada e em zonas rurais, sugerindo que a 
região dos municípios de Maquiné e Mampituda podem ser o limite da distribuição da 
espécie. Percebeu-se maior nicho potencial para a espécie na região central, 
metropolitana, Nordeste e costeira do Rio Grande do Sul entre os municípios de São 
Sepé, Santa Maria, Camaquã, Arvorezinha, Muitos Capões e Torres, variando entre 
50 e 100% de probabilidade. Contudo, observa-se uma queda gradual na 
porcentagem do litoral no sentido norte sul, sendo o norte com 100% e o extremo sul 
com 21%. Tal como em V. pusilla, Espaços com variações entre 0 e 10% foram 
registrados, porém, no sudeste, noroeste e em grande parte da região sudoeste entre 
as latitudes 54º a 57º e longitudes 33° e 29° nas áreas que correspondem a Dom 
Pedrito, Quaraí, Alegrete, e São Borja, regiões estas correspondentes as fronteiras 
com o Uruguai e a Argentina. Todas as formações vegetais e antropizadas foram 
contempladas pela predição, sendo nítida a discrepância das maiores taxas nas 
regiões próximas ao Oceano Atlântico, metropolitana e algumas porções da serra 
geral (Figura 8A). As variáveis com maior contribuição em relação à probabilidade de 
ocorrência foram as GlobCover (22,5%), bio3 (18%) e bio2 (13,2%). Demais variável 
obtiveram contribuição inferiores a 10% (Tabela 5). 
27 
 
Mean (AUC = 0.93) 
Mean +/- one stddev
Randon Prediction
1 - Specificity (fractional Predicted Area)
S
e
n
s
it
iv
it
y
 (
1
 -
 O
m
is
s
io
n
 R
a
te
)
A
Mean area
Mean area +/- one stddev
Mean omission on training data
Mean omission +- one stddev
Predicted omission
Cumulative threshold
F
ra
c
tio
n
a
l 
v
a
lu
e
B
 
Figura 7: A) Gráfico com valores de AUC para Carollia perspicillata; B) Gráfico da curva ROC 
para Nyctinomops macrotis (fonte: elaborado pelo autor). 
 
Figura 8: A) Mapa preditivo das áreas com nichos potenciais de ocorrência para a espécie 
Carollia perspicillata no Estado do Rio Grande do Sul; B) Mapa comparativo entre a 
28 
 
distribuição de C. perspicillata segundo Barquez et al. (2015) e Pacheco (2013) no Estado do 
Rio Grande do Sul, Brasil. 
Tabela 5: Relação, em porcentagem, da contribuição de cada variável para a predição da 
distribuição de Carollia perspicillata. 
Variável Porcentagem de contribuição (%) 
GlobCover 22.5 
bio3 18 
bio2 13.2 
bio15 8.6 
alt 7.1 
bio7 6.8 
bio4 5.5 
bio18 4.1 
bio19 3.4 
bio10 3 
bio17 2.9 
bio8 1.7 
bio16 1.1 
bio9 0.9 
bio11 0.5 
bio1 0.4 
bio12 0.3 
As porções do Estado em que Barquez et al. (2015) designaram para a espécie 
apresentam, em sua maioria, variações de 0 a 30%, com poucas áreas superando os 
70%. Percebe-se ainda que as maiores compatibilidades de nicho para C. perspicillata 
estão na região de Mata Atlântica stricto sensu, zonas litorâneas (VELOSO et al., 
1991) e grandes centros urbanos. Como pode-se notar na Figura 8B, Pacheco (2013) 
cita a espécie apenas para a MA., em seis pontos localizados dentro da poligonal da 
Mata Atlântica da FEPAM, próximos ao litoral e outro ponto na Região Metropolitana 
de Porto Alegre, no município de Gravataí. 
Sendo assim, os dados aqui apresentados sugerem uma possível ampliação 
na distribuição de C. perspicillata, especialmente nas áreas litorâneas e central do 
Estado, podendo ser corroborado pelo fato de C. perspicillata ser uma espécie 
amplamente distribuída pelas Américas. 
4.5 Myotis riparius 
0,96 foi o valor de AUC pra M. riparius e, de uma forma geral, notou-se grandes 
porcentagens para todo o RS, onde na maioria dos locais amostrados os valores 
29 
 
atingiram de 50 a 80%. O nicho potencial esteve presente em todas as formações, 
desde nativas até campos antropizado e grandes centros urbanos (VELOSO, 1991), 
havendo alguns pontos onde a predição atingiu 100% (Figura 10A). Contudo, 
municípios pertencentes as regiões noroeste e centro-ocidental obtiveram 
probabilidades inferiores a 40%, sendo as áreas de São Pedro do Sul, Tpanciretã, 
São Luiz Gonzaga, Santo Angelo, Crissiumal, Porto Xavier e Palmeira das Missões. 
A variável com maior contribuição foi bio11 (tendo 51,7%), seguida por GlobCover 
(23,9%). As demais variáveis obtiveram contribuição inferior a 8% (Tabela 6). 
Mean (AUC = 0.96) 
Mean +/- one stddev
Randon Prediction
1 - Specificity (fractional Predicted Area)
S
e
n
s
it
iv
it
y
 (
1
 -
 O
m
is
s
io
n
 R
a
te
)
A
Mean area
Mean area +/- one stddev
Mean omission on training data
Mean omission +- one stddev
Predicted omission
Cumulative threshold
F
ra
c
tio
n
a
l 
v
a
lu
e
B
 
Figura 9: A) Gráfico com valores de AUC para Myotis riparius; B) Gráfico da curva ROC para 
Myotis riparius (fonte: elaborado pelo autor). 
30 
 
 
Figura 10: A) Mapa preditivo das áreas com nichos potenciais de ocorrência para a espécie 
Myotis riparius no Estado do Rio Grande do Sul; B) Mapa comparativo entre a distribuição de 
M. riparius segundo Barquez et al (2016) e Pacheco (2013) no Estado do Rio Grande do Sul, 
Brasil. 
Tabela 6: Relação, em porcentagem,da contribuição de cada variável para a predição da 
distribuição de Myotis riparius. 
Variável Porcentagem de contribuição (%) 
bio11 51.7 
GlobCover 23.9 
bio4 7.4 
bio2 4.1 
bio9 3.1 
bio3 2.5 
bio16 2.1 
bio19 1.3 
bio1 1.2 
bio8 0.8 
bio15 0.6 
alt 0.5 
bio18 0.4 
bio12 0.3 
bio10 0.1 
bio17 0 
bio7 0 
Considerando os pontos espalhados pelo Estado obtidos por Pacheco (2013) 
e o polígono de distribuição de M. riparius para o RS (BARQUES et al., 2016), a 
predição resultante deste trabalho condiz com os dados destes autores, assumindo 
que a espécie é amplamente distribuída e não há novas áreas de possíveis ausências. 
Dado esperado, uma vez que espécie apresenta grade distribuição global, iniciando 
em Honduras e ocupando todo o território sul americano até seu limite austral, no norte 
31 
 
do Uruguai e Argentina, preferencialmente em áreas próximas aos cursos d’água 
(PACHECO, 2014; ROSSANEIS et al., 2013; BARQUES et al., 2016). 
5 CONSIDERAÇÕES FINAIS 
De uma maneira geral observou-se que a utilização da modelagem espacial 
revelou novas áreas de provável ocorrência para quatro das cinco espécies de 
morcegos analisadas. Contudo, é importante salientar que M. riparius apresentou 
grande consistência entre os mapas da modelagem preditiva e os registros da 
literatura, possivelmente porque a espécie ocorre em todo o RS e foi bem amostrada. 
Por fim, estudos de modelagem como o presente devem ser encarados 
primariamente como uma aproximação da real distribuição das espécies, servindo 
neste estudo especificamente para nortear futuras ações de prospecção da ocorrência 
das espécies. Desta forma, este trabalho sugere como potenciais locais de coleta e 
captura (no RS) da espécie N. macrotis a região sudoeste (municípios nas imediações 
de Santana do Livramento, Uruguaiana, São Borja e Manuel Viana), para E. perotis o 
sudoeste, centro e região metropolitana do Estado (Julio de Castilhos, Cachoeira do 
Sul, Montenegro, Soledade, Cruz Alta e Sinumbu), para V. pusilla as regiões 
metropolitana, centro-oriental e litoral norte do RS (Mato Leão, Taquara, Santo 
Antônio da Patrulha, Maquiné, Três Forquilhas e Torres), para C. perspicillata deve-
se ir ao centro do Estado, noroeste, região metropolitana e toda extensão do litoral 
(rde Torres ao Chuí, São Sepé, Restinga Seca, Cerro Grande do Sul, Nova Prata, 
Montenegro, Parobé, Viamão, Porto Alegre e Camaquã) e M. riparius ocorreria em 
todas as regiões do Estado , por ser uma espécie amplamente distribuída. 
 
32 
 
6 REFERÊNCIAS 
AUSTIN, M. Species distribution models and ecological theory: A critical 
assessment and some possible new approaches. Ecological Modeling 200: 1–19, 
2007. 
BARQUEZ, R. & DIAZ, M. 2016b. Eumops perotis. The IUCN Red List of Threatened 
Species 2016. Disponível em < http://www.iucnredlist.org/details/8247/0>. Acesso em 
<17 out. 2016>. 
BARQUEZ, R. M. & DIAZ, 2016c. Vampyressa pusilla. The IUCN Red List of 
Threatened Species 2016. Disponível em 
<http://www.iucnredlist.org/details/22841/0>. Acesso em <17 out. 2016> 
BARQUEZ, R. M., ARROYO-CABRALES, J. & DIAZ, M. 2015. Nyctinomops 
macrotis. The IUCN Red List of Threatened Species 2015a. Disponível em 
<http://www.iucnredlist.org/details/14996/0>. Acesso em: <20 Jun. 2016> 
BARQUEZ, R. M., GIANNINI, N. P. & MARES, M. A. Guide to the bats of 
Argentina. Oklahoma: Museum of Natural History, 1993. 119 p. 
BARQUEZ, R., PEREZ, S. & DIAZ, M. 2016. Myotis riparius. The IUCN Red List of 
Threatened Species 2016. Disponível em 
<http://www.iucnredlist.org/details/14195/0>. Acesso em <17 Out 2016> 
 BARQUEZ, R., Perez, S., Miller, B. & Diaz, M. 2015. Carollia perspicillata. The 
IUCN Red List of Threatened Species 2015. Disponível em: < 
http://www.iucnredlist.org/details/3905/0>. Acesso em <20 jun. 2016> 
BERNARD, E., TAVARES, V. C. & SAMPAIO, E. Compilação atualizada das 
espécies de morcegos (Chiroptera) para a Amazônia Brasileira. Biota 
Neotrop. vol.11 no.1 Campinas Jan./Mar. 2011. 
BRASIL, Ministério do Meio Ambiente. Atlas dos Remanescentes Florestais da 
Mata Atlântica: Período de 2008-2011. Brasília, DF, 2011. Disponível em: < 
http://www.inpe.br/noticias/arquivos/pdf/atlasrelatoriofinal.pdf>. Acesso em: <03 nov. 
2016> 
33 
 
BREDT, A., UIEDA W. & PEDRO, W. A., Plantas e morcegos na recuperação de 
áreas degradadas e na paisagem urbana. Brasília, DF. Sementes do Cerrado, 2012. 
Ed1. 272 p. 
CARROL, L. Alice no País do Espelho. Tradução de William Lagos. 2. ed. Porto 
Alegre: L&PM, 2007; 
CONCAR – Comissão Nacional de Cartografia, 2009. Comitê para a Estruturação 
da Mapoteca Nacional Digital. Mapoteca Nacional Digital. Disponível em: 
<http://www.concar.ibge.gov.br/detalheEntidades.aspx?cod=3>. Acesso em: ago 
2015; 
DA SILVA. Utilização de recursos florais na alimentação de morcegos 
filostomídeos no campus da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, 
Itaguaí – RJ. 1991. 105 f. Dissertação (Mestrado em Zoologia) – Programa de pós 
graduação em Ciências Biológicas, Universidade Federal do Paraná (UFP), Curitiba, 
1991; 
EISENBERG, J. F. & REDFORD, K. H. Mammals of the Neotropic. The Neotropics: 
Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil. Chicago: University of Chicago Press, 1999. V. 3, 609 
p; 
EISENBERG, J. F. Mammals of the Neotropics. Chicago: University of Chicago 
Press, 1989. 460 p 
ELITH J. & LEATHWICK J. R. Species Distribution Models: Ecological 
explanation and prediction across space and time. Annual Review of Ecology, 
Evolution, and Systematics 40: 677–697, 2009. 
ELITH J., PHILLIPS S. J; HASTIE T.; DUDÍK M.; CHEE Y.E. & YATES C. J. A.; 
Statistical explanation of MaxEnt for ecologists. Diversity and Distributions 17: 
43-57, 2011. 
FERREIRA, N. C. Apostila de sistema de informações geográficas. Centro 
Ferderal de Educação Tecnológica de Goiás. Goiânia, GO. 2006. 
34 
 
FLEMING, T. H. The Short-fruit tailed Bat: a study in plant-animal interactions. 
Chicago: University of Chicago Press, 1988. 365 p. 
FREGONEZI, M. N., REIS, N. R. & PERACCHI, A. L. Phyllostominae. In: REIS, N. R.; 
FREGONEZI, M. N., PERACCHI, A. L. & SHIBATTA, O. A. (Org.) Morcegos do 
Brasil. Rio de Janeiro, RJ. Techical Books Editora, ed 2, 2013. p 115-150 
GARDNER, A. L. Order: Chiroptera. In: GARDNER, A. L. Mammals of South 
America, volume 1: marsupials, xenarthrans, shrews, and bats. The University of 
Chicago. Chicago and Lomdon. Vol 1. 1992. 
H-ACEVEDO, D. & CURRIE, D. J. Does climate determine broad-scale patterns of 
species richness? A test of the causal link by natural experiment. Global Ecology 
& Biogeography, v. 12, p. 461-473, 2003 
HOYT, R. A. A review of bats: A natural history. In: SMITH, J. D. & HILL, J. E. Zoo 
Biology. Austin, University of Texas Press, 1984. 
JÚNIOR, P., M & SIQUEIRA., M., F. Como Determiner a Distribuição Potencial de 
Espécies Sob Uma Abordagem Conservacionista? Megadiverse, vol. 5, n° 1-2, 
2009 
KEER, J. T. & PACKER, L. Habitat heterogeneity as a determinant of mammal 
species richness in high-energy regions. Nature, v. 385, p. 252-254, 1997 
KEER, J. T. Butterfly species richness patterns in Canada: energy, heterogeneity, 
and the potential consequences of climate change. Conservation Ecology, v. 5, n. 1, 
p. 10. 2001. Disponível em: < http://www.ecologyandsociety.org/vol5/iss1/art10/>. 
Acesso em: <09 mai. 2016> 
LEWIS, S. E. & WILSON, D. E. Vampyressa pusilla. Mammalian Species. The 
American Society of Mammalogists. Nº 22, pp 1-5. 1987. 
LOBATO, M. M.; PENHA, L. R.; SANTOS, S. B.; FERREIRA, W. M. A Importância 
dos Sistemas de Informações Geográficas (SIG’s) Para a Cartografia 
Tradicional. II Simpósio Brasileiro de Ciências Geodésicas e Tecnologias da 
Geoinformação. Recife, PE. p 1-5, 2008; 
35 
 
LOPFER, P. H. & MACARTHUR, R. H. Niche size and faunal diversity. American 
Naturalist, v. 104, p. 293-300, 1960 
PACHECO S. M. et al. Morcegos de áreas urbanas da região Sul do Brasil, in: 
PACHECO,S. M.; MARQUES, R. V. & ESBERÁRD, C. E. L. (Org.) Morcegos no 
Brasil: biologia, sistemática, ecologia e conservação. Porto Alegre: Armazém 
Digital, 2008. P. 415-425 
PACHECO, S. M. Chiroptera. In: WEBER, Marcelo de Moraes; ROMAN, Cassiano; 
CÁCERES, Nilton Carlos (Org.). Mamíferos do Rio Grande do Sul. Santa Maria, RS: 
Editora UFSM, 2013, p 175-286; 
PACHECO, S. M., SEKIAMA, M., L., OLIVEIRA, K., P., A., QUINTELA, F., WEBER, 
M. M., MARQUES, R. V., GEIGER, D. & SILVEIRA, D., D. Biogeografia de 
quirópteros da Região Sul. Ciência & Ambiente, v. 35, p. 181-202, 2007 
PACHECO, S. M., SODRÉ, M., GAMA, A. R., BREDT, A., SANCHES, E. M. C., 
MARQUES, R. V., GUIMARÃES, M. M. & BIANCONI, G. Morcegos urbanos: status 
do conhecimento e plano de ação para a conservação no Brasil. Chiroptera 
Neotropical, v 16, n. 1, p. 629-647, 2010; 
PATTERSON, B. D.; PACHECO, V. & SOLARI, S. Distributions of bats along an 
elevational gradient in the Andes of southeastern Peru. Journal of Zoology, v. 
240, p. 637-658, 1996 
PEARSON, R. G., RAXWORTHY, C. J., NAKAMURA, PETERSON, A. T. Predicting 
species distributions from small numbers of occurrence records: a test case 
using cryptic geckos in Madagascar. Journal of Biogeography, V. 34, P. 102-117, 
2007. 
PEDROZO, A. R. Os morcegos frugívoros Carollia perspicillata e Sturnira lilium 
apresentam distribuição de atividade similar durante a noite? Uma análise 
local e regional. 2014. 48f. Dissertação (Mestrado em Biologia) Programa de Pós-
Graduação em Biologia Animal – Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro 
(UFRRJ), Rio de Janeiro, 2014. 
36 
 
PHILLIPS S. J., ANDERSON R. P., SCHAPIRE R. E. Maximum entropy modeling 
of species geographic distributions. Ecological Modelling, v. 190, p. 231-259, 
2006. 
PHILLIPS, S. J.; DUDÍK, M. & SCHAPIRE, R. E. A Maximum Entropy Approach to 
Species Distribuition Modeling. Proceedings of the Twenty-First International 
Conference on Machine Learning, pg. 655-662, 2004. 
PIANKA, E. R. Latitudinal gradients in species diversity: a review of concepts. 
American Naturalist, v. 100, p. 33-46, 1966 
RAMOS, P. H. G., REIS, N. R. & PERACCHI A. L. Família Molossidae. In: REIS, N. 
R., PERACCH, A. L., PEDRO, W. A. & LIMA, I. P. Morcegos do Brasil. Londrina: 
Nélio Reis, 20013.ed 1. P. 175-205 
REIS, N. R.; FREGONEZI, M. N., PERACCHI, A. L. & SHIBATTA, O. A. 
Phyllostomidae. In: REIS, N. R.; FREGONEZI, M. N., PERACCHI, A. L. & SHIBATTA, 
O. A. (Org.) Morcegos do Brasil. Rio de Janeiro, RJ. Techical Books Editora, ed 2, 
2013a. p 115-150 
RIO GRANDE DO SUL. Lei Estadual N° 7.989 de 19 de Abril de 1985. 
Declara protegidas as florestas remanescentes do Estado do Rio Grande do Sul, nos 
termos do Código Florestal, e dá outras providências. Disponível em < 
http://www.silex.com.br/leis/Lei7989.html>. Acesso em: 10 nov. 2016 
ROSADA, T., R., MENDES, B. V., BICHUETTE, M. E. & AZEVEDO, C. S. Morcegos 
(Chiroptera, Mammalia) que utilizam cavidades naturais antropizadas na região 
de Ouro Preto. In: Congresso Brasileiro de Espeliologia, Minas Gerais, 33., 2015. 
Eldorado, SP. Sociedade Brasileira de Espeleologia, 2015. 
ROSSANEIS, B. K., REIS, N. R., PERACCHI, A. L. & FREGONEZI, M. N. 
Vespertilionidae. In: REIS, N. R.; FREGONEZI, M. N., PERACCHI, A. L. & 
SHIBATTA, O. A. (Org.) Morcegos do Brasil. Rio de Janeiro, RJ. Techical Books 
Editora, 2013.ed 1. P. 71 -113 
37 
 
SEKIAMA, M. L.; ROCHA, V. J. & PERACCHI, A. L. Carolliinae. In: REIS, N. R., 
FREGONEZI, M. N., PERACCHI, A. L. & SHIBATTA, O. A. (Org.) Morcegos do 
Brasil. Rio de Janeiro, RJ. Techical Books Editora, 2013b. p 107-114; 
SEKIAMA, M. L.; ROCHA, V. J. & PERACCHI, A. L. Desmodontinae. In: REIS, N. R.; 
FREGONEZI, M. N., PERACCHI, A. L. & SHIBATTA, O. A. (Org.) Morcegos do 
Brasil. Rio de Janeiro, RJ. Techical Books Editora, 2013a. p 47-52; 
SICILIANO, S., VALIATI, V. H., EMIN-LIMA, R., COSTA, A. F., SARTOR, J., 
DORNELES, T., SILVA JR, J. S. E., OLIVEIRA, L. R. New genetic data extend the 
range of river dolphins Inia in the Amazon Delta. Hydrobiologia (The Hague. 
Print), p. 255-269, 2016 
VELOSO, H. P., RANGEL FILHO, A. L. R. & LIMA, J. C. A. Classificação da 
vegetação brasileira, adaptada a um sistema universal. Fundação Instituto 
Brasileiro de Geografia e Estatística – IBGE, Departamento de recursos Naturais e 
Estudos Ambientais. Rio de Janeiro, RJ, 1991. 
WEBER, M. M. Biogeografia de morcegos (Chiroptera) em área de transição 
floresta-campo no sudeste da América do Sul. 2009. 75 f. Dissertação (Mestrado 
em Ciências Biológicas) – Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Animal, 
Universidade Federal de Santa Maria (UFSM), Santa Maria, 2009 
Wiley, E. O., McNyset, K. M., Peterson, A. T., Robins, C. R., & Stewart, A. M. Niche 
modeling and geographic range predictions in the marine environment using a 
machine-learning algorithm. Oceanography, 16. pg 120–127, 2003 
WRIGHT, D. H.; CURRIE, D. J. & MAURER, B. A. Energy supply and patterns of 
species richness on local and regional scales. In: RICKLEFS, R. E. & SCHLUTER, D. 
(Org.). Species Diversity in Ecological Communities: Historical and Geographical 
Perspectives. Chicago: The University of Chicago Press, 1993. p. 66-74 
http://lattes.cnpq.br/2471615656999141