CAP13_BUENO

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Melhoramento de Populações de Plantas Alógamas por Seleção
As populações de plantas alógamas são constituídas por indivíduos
genotipicamente diferentes entre si e que em geral apresentam alto nível de
heterozigose. Uma planta diplóide heterozigota para n genes pode produzir 2n
tipos de gametas, com diferentes combinações de alelos parentais. Assim,
nessas populações ocorrem os mais variados tipos de genótipos.
Uma população alógama é caracterizada pelo somatório dos seus genes
em formas alélicas alternativas, ou conjunto gênico. Conforme Mettler e Gregg
(1973), o conjunto gênico constitui toda a informação genética dos indivíduos
que compõem a população. A combinação dos alelos dos diferentes genes é
responsável pelo elevadíssimo número de genótipos que podem ocorrer na
população. Porém, o comportamento médio da população em que ocorrem
intercruzamentos ao acaso é mais ou menos estável ou constante ao longo das
gerações, desde que não atuem forças modificadoras, como seleção, migração,
mutação, etc.
As proporções dos diferentes alelos de um loco que ocorrem no conjunto
gênico constituem as freqüências alélicas. O melhorista sempre vai procurar
elevar a freqüência de alelos favoráveis numa população com o objetivo de
conseguir genótipos de melhor desempenho agronômico.
13.1. EQUILÍBRIO DE HARDY-WEINBERG
A atual Genética de Populações baseia-se numa proposição deduzida
em 1908, independentemente, por G. H. Hardy, na Inglaterra, e W. Weinberg,
na Alemanha. A base dessa proposição demonstra que em uma população
grande, sob panmixia, ou seja, com intercruzamentos ao acaso, e na ausência
de forças modificadoras, as freqüências de alelos e de genótipos se mantêm
constantes, de geração para geração, sendo as freqüências de genótipos
determinadas pelas freqüências alélicas. Nessas condições a população
encontra-se em equilíbrio.
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
Para observar melhor como isso acontece pode-se imaginar uma
população de intercruzamento ao acaso, em que o alelo dominante A tem um a
freqüência p e o alelo recessivo a tenha a freqüência q. Nesse caso, as
freqüências dos genótipos AA, Aa e aa poderiam ser representadas por P, H e
Q, respectivamente. Tem-se ainda que p + q = 1 e P + H + Q = 1.
Se os indivíduos AA possuem dois alelos A e os indivíduos Aa um alelo A,
o total de A na população é, portanto, 2P + H, ou P + 1/2H. Identicamente, o total
de a será Q + 1/2H. Assim, as relações entre as freqüências dos alelos e dos
genótipos serão:
p = P + 1/2 H
q = Q + 1/2 H
Imaginando, por exemplo, que a amostra de uma população tem 300
indivíduos AA, 600 Aa e 100 aa, ou freqüência genotípica de 0,3 AA : 0,6 Aa :
0,1 aa, as freqüências dos alelos serão:
p = 0,3 + 1/2 (0,6) = 0,6
q = 0,1 + 1/2 (0,6) = 0,4
Pode verificar-se se a população está em equilíbrio observando as
freqüências alélicas p e q e as genotípicas P, H e Q em relação aos vários
cruzamentos possíveis, quando esses ocorrem ao acaso, como apresentadas
no Quadro 13.1.
QUADRO 13.1. Cruzamentos ao acaso entre progenitores que apresentam a freqüên-
cia de P genótipos AA, H genótipos Aa e Q genótipos aa.
Progênies e freqüências são apresentadas no Quadro 13.2. 
Genótipos e freqüências do progenitor masculino 
 
AA Aa aa 
 
P H Q 
 Genótipos e fre- AA P P
2 
PH PQ 
qüências do pro- Aa H PH H
2 
HQ 
genitor feminino aa Q PQ HQ Q
2 
 
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Melhoramento de Populações de Plantas Alógamas por Seleção
QUADRO 13.2. Freqüências de progênies de cruzamentos em uma população de
intercruzamentos ao acaso, na qual as proporções zigóticas são P AA : H Aa : Q aa.
Somando-se as freqüências totais dos três diferentes genótipos da
progênie, como apresentadas no Quadro 13.1, tem-se:
(P + 21 H)
2 AA + 2 (P + 21 H) (Q + 21 H) Aa + (Q + 21 H)2 aa = 1
Sendo P + 21 H = p e Q + 21 H = q, a expressão acima pode ser transformada em:
p2 AA + 2pq Aa + q2 aa = 1
Esta última expressão representa a Lei do Equilíbrio de Hardy-Weinberg.
O mesmo resultado poderia ser obtido pela expansão do binômio
(p + q)2 = p2 + 2pq + q2.
Considera-se que a freqüência total de ambos os alelos (p + q) é igual a 1.
Portanto, (p + q)2 = p2 + 2pq + q2 = soma das freqüências genotípicas = 1.
Constata-se assim que para quaisquer freqüências alélicas, considerando
um único loco gênico, com intercruzamentos ao acaso entre os genótipos e na
ausência de seleção, migração ou mutação, em apenas uma geração as
freqüências genotípicas estabilizam-se. Estabelecido o equilíbrio, este se mantém
até que as freqüências alélicas sejam alteradas por uma das forças modificadoras,
como seleção, ausência de panmixia, migração, mutação e efeito de amostragem.
A mutação é importante apenas sob o ponto de vista evolutivo, pois só altera as
freqüências alélicas significativamente quando ocorre de forma recorrente, durante
centenas ou milhares de gerações.
Cruzamento Genótipos e suas freqüências na progênie 
Tipo Freq. AA Aa aa 
AA x AA P2 P2 
AA x Aa 2PH PH PH 
AA x aa 2PQ 2PQ 
Aa x Aa H2 
4
1 H2 41 H
2 
4
1 H2 
Aa x aa 2HQ HQ HQ 
aa x aa Q2 Q2 
1,00 (P+ 21 H)
2 2 (P+ 21 H) (Q 21 H) (Q+ 21 H)
2 
 
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
Numa população grande com intercruzamento ao acaso, em que todos
os genótipos são igualmente viáveis, as freqüências de alelos dependem das
freqüências alélicas da geração anterior e não das freqüências genotípicas.
Estas, por sua vez, dependem unicamente da freqüência alélica.
Voltando ao exemplo dado em que p(A) = 0,60 e q(a) = 0,40, verifica-se
que a composição da geração seguinte será 0,36 AA + 0,48 Aa + 0,16 aa. A
geração anterior apresentava 0,30 AA + 0,60 Aa + 0,10 aa. Portanto, não estava
em equilíbrio.
13.2. MELHORAMENTO DE POPULAÇÕES
O melhoramento de populações de plantas alógamas consiste no aumento
da freqüência de alelos favoráveis. É conseguido através de diferentes métodos
de seleção, constituindo um processo contínuo e progressivo. Na prática
procuram obter-se populações com proporção de alelos favoráveis cada vez
maiores, enquanto se sucedem os ciclos seletivos. À medida em que as
freqüências dos alelos favoráveis tornam-se maiores os ganhos genéticos
tendem a reduzir-se. Nessas condições podem ocorrer, embora raramente,
fixações alélicas, motivadas por oscilações de freqüências sob condições de
pequeno tamanho populacional.
Vários fatores influenciam a taxa de elevação das freqüências alélicas,
como a variabilidade genética da população original, a precisão e a técnica
com que os genótipos são avaliados, a influência do ambiente, efeito da interação
com o ambiente, ligações gênicas, efeitos pleiotrópicos, correlações fenotípicas
e genotípicas.
O melhoramento normalmente provoca um estreitamento da base genética
da população. Porém, isso não chega a ser um fator limitante ao processo, pois
a não fixação de alelos preserva alguma variabilidade, enquanto quebras de
blocos gênicos e recombinações a ampliam. Assim, uma população melhorada
será constituída por vários genótipos e apresentará maior estabilidade fenotípica.
Alguns dos objetivos gerais que devem ser considerados no
melhoramento de populações são os seguintes:
a) Comparar os diferentes métodos e técnicas de seleção;
b) Conhecer a estrutura e composição do material básico, em termos de
seus parâmetros genéticos e fenotípicos, visando maximizar os ganhos
que possam advir pela utilização de qualquer método de melhoramento;
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Melhoramento de Populações de Plantas Alógamas por Seleção
c) Obter populações superiores em relação a um ou mais caracteres de
interesse agronômico. Tais populações podem ser destinadas ao uso
per se ou como fonte de linhagens para obtenção de híbridos
superiores.
13.3. MÉTODOS DE SELEÇÃO
São utilizadas diversas modalidades de seleção, caracterizadas pelo grau
de controle parental dos progenitores selecionados, existência ou não de
avaliações de progênies, e controle ambiental. Utilizou-se o milho para
exemplificar os métodosdescritos a seguir, porém estes podem ser aplicados a
todas as espécies alógamas:
13.3.1. Seleção massal
A seleção massal ou seleção massal simples constitui-se no método em
que o controle de ambiente é quase insignificante e o controle parental ocorre
apenas do lado materno. Consiste na seleção das melhores plantas em relação
ao caráter desejado, no momento da colheita, e, a utilização de suas sementes
para a realização do plantio seguinte. Assim, tem-se o controle apenas do
progenitor feminino. Como não é feito o controle de ambiente a variação
fenotípica entre as plantas pode estar relacionada a variações na fertilidade do
solo. A seleção massal foi praticada durante centenas ou milhares de anos
pelos povos nativos da América, talvez de forma inconsciente, tendo contribuído
para originar a grande variabilidade entre as raças e tipos de milho. Foi
importante para que a espécie Zea mays L. atingisse o elevado grau de
domesticação e produtividade apresentados hoje em dia, com um aumento de
até 15 vezes no número de grãos produzidos em cada espiga.
A utilização racional da seleção massal começou nos Estados Unidos, no
final do Século XIX, mas em geral os resultados não foram muito expressivos.
Certamente vários fatores contribuíram para o relativo insucesso da
seleção massal, destacando-se os seguintes:
a) Dificuldade de identificar bons genótipos pelo aspecto fenotípico de
plantas individuais;
b) Seleção muito rigorosa em populações pequenas e amostragem
deficiente, provocando perda de alelos importantes e endogamia muito
rápida, com a conseqüente perda de vigor;
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
c) Contaminação com pólen de plantas estranhas de populações
adjacentes;
d) Interação da cultivar obtida com o local onde a seleção foi realizada,
determinando baixa estabilidade fenotípica.
Além disso, o grande número de gerações com seleção massal contribuiu
para que as atuais cultivares de milho apresentassem pequena variabilidade
genética aditiva, como sugere Hull (1945, 1952). Todavia, Sprague e Tatum (1942)
já haviam ressaltado a importância dessa variabilidade e vários trabalhos mais
recentes demonstram que a maior proporção da variação hereditária das cultivares
modernas de milho é constituída pela variância aditiva, conforme Gardner (1963).
Assim, a seleção massal pode ser eficaz em determinadas situações.
Seleção massal estratificada
Um esquema baseado no controle parcial da heterogeneidade do solo,
proposto por Gardner em 1961, pode tornar a seleção massal mais eficiente.
Consiste em dividir a área em estratos, sendo a seleção efetuada dentro de
cada um destes, independentemente dos demais. Para o milho, usando-se
sementes da variedade que se quer melhorar semeia-se um lote isolado, no
espaçamento convencional, em linhas distanciadas de 1m, com 5 sementes
por metro linear, por exemplo. Para garantir um estande suficiente podem ser
colocadas 10 sementes/metro e depois realizar-se o desbaste. Na colheita, o
campo é dividido em estratos semelhantes a parcelas, constituídos por uma
fileira de 10 metros ou duas fileiras de 5 metros, perfazendo 10 metros quadrados
de área, nos quais a colheita se faz separadamente. A intensidade de seleção
fica a critério do melhorista, podendo situar-se entre 5 a 20%. Para uma
intensidade de seleção de 10% selecionam-se três ou quatro plantas superiores
e que estejam em competição com as demais, em cada estrato. Sementes obtidas
de espigas colhidas dessas plantas serão utilizadas para o plantio seguinte.
Para garantir uma amostragem representativa toma-se o mesmo número de
sementes de cada espiga. O ciclo seguinte é conduzido de modo idêntico.
A seleção massal estratificada apresenta vantagens e também limitações.
Algumas das vantagens, são:
a) Execução relativamente fácil;
b) Tamanho efetivo populacional grande, isto é, o número de plantas que
contribui para formar a população na geração seguinte normalmente
representa bem a variabilidade genética existente;
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Melhoramento de Populações de Plantas Alógamas por Seleção
c) Pode ser aplicada intensidade de seleção forte, de até 1%,
possibilitando maiores ganhos genéticos;
d) O material sob seleção é avaliado todos os anos, o que reduz problemas
de interação com anos;
e) Um ciclo seletivo é completado a cada ano.
As limitações relacionam-se às seguintes questões:
a) Não se fazem testes de progênies. Assim não se sabe se as plantas
selecionadas vão realmente produzir descendentes superiores;
b) Como o material é avaliado em um único local há tendência de
adaptação a áreas específicas;
c) Plantas altas, mais produtivas, tendem a inibir a manifestação do
potencial de plantas baixas, quando em condições de competitividade
entre si.
Visando minimizar esses problemas, algumas modificações foram
sugeridas. A mais eficiente delas é a seleção massal estratificada geneticamente.
Seleção massal estratificada geneticamente
O processo visa controlar o efeito da heterogeneidade do solo através
do plantio intercalado de plantas de um genótipo constante, como um híbrido
simples, ou até mesmo um triplo ou duplo. Esse é plantado intercaladamente
ao material a ser selecionado, de modo que após duas plantas da população
tenha-se uma do material de genótipo constante, apresentando a seguinte
disposição no campo:
Nesse esquema, P representa a planta da população e C representa a
planta de genótipo constante. Um estrato é constituído por duas plantas da
população e uma de genótipo constante. A seleção é feita com base nas
produções das plantas da população ajustadas em relação a esta. Por
exemplo, se num estrato a planta do híbrido produziu 200g de grãos e as
adjacentes 220g e 190g, então essas plantas produziram 110% e 95%,
respectivamente, em relação ao híbrido. Em outro estrato a planta híbrida
pode ter produzido 150g e, as adjacentes, 170g e 160g. Assim, a produção
relativa de cada uma será 133% e 106%, respectivamente. A seleção é feita
em função desses valores relativos.
P C P P C P P C P P C P P C P 
 
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
Para evitar a contaminação das plantas da população com pólen produzido
pelos híbridos pode-se tomar uma das seguintes medidas:
a) Usar uma população em homozigose recessiva para um loco gênico
que controle uma característica do endosperma da semente, isto é,
que apresente efeito de xenia;
b) Empregar plantas de genótipo constante que sejam macho-estéreis;
c) Despendoar as plantas de genótipo constante no início do florescimento.
13.3.2. Seleção com testes de progênies
Conforme Allard (1971) o teste de progênie consiste na avaliação do
genótipo dos progenitores com base no fenótipo de seus descendentes. Tem
sido adotado tradicionalmente para avaliar o genótipo de animais e de plantas
perenes ou de propagação vegetativa.
A seleção com teste de progênie é mais eficiente que a seleção massal
porque possibilita uma avaliação mais precisa das plantas selecionadas, pois
as progênies são avaliadas em ensaios com repetições, resultando maior
precisão das médias. Além disso, a possibilidade de avaliações em vários locais
reduz o efeito da interação genótipo x ambiente no resultado da seleção, o que
permite a utilização mais ampla do material selecionado.
No milho, que é uma espécie anual, as plantas não sobrevivem em relação
às suas progênies e assim torna-se necessário usar os descendentes para a
manutenção da base genética. Em razão dessa particularidade tornou-se comum
usar o termo família como designativo da progênie que constitui a própria
base genética de uma planta parental.
Seleção espiga-por-fileira
Este método foi empregado nos Estados Unidos a partir de 1897, na
Estação Experimental de Illinois, com o objetivo de alterar o teor de óleo e
proteína na semente do milho. Seleções foram conduzidas separadamente no
sentido de aumentar e também reduzir a manifestação do caráter. Após a
publicação dos primeiros resultados o método passou a ter grande aceitação.Vieira (1976a) descreve os passos para a sua execução:
a) Numa população de polinização livre, selecionam-se de 50 a 100
espigas. Parte das sementes de cada espiga é utilizada para
semeadura, em fileira, e parte é identificada e guardada, vindo a
constituir sementes remanescentes;
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Melhoramento de Populações de Plantas Alógamas por Seleção
b) Cada fileira é avaliada com base em todas as suas plantas. Aquelas
que se mostrarem superiores são colhidas separadamente e a
produção de sementes é determinada;
c) Sementes remanescentes das plantas que deram origem às 20 melhores
fileiras são misturadas e semeadas em campo isolado no ano seguinte.
Nesse ano selecionam-se novamente as espigas, repetindo-se o
processo. São necessários dois anos para se completar cada ciclo,
podendo o processo ser repetido enquanto ocorrer resposta à seleção.
O método foi eficaz para modificar a composição química dos grãos de
milho durante um grande número de gerações. Todavia mostrou-se pouco
eficiente para aumento de produtividade de grãos. Isso pode ser explicado,
pois a produtividade é um caráter de baixa herdabilidade, não sendo possível
sua avaliação precisa em fileiras, sem repetições, em um único ambiente. Admite-
se assim que o insucesso do método em alguns casos não foi devido a limitações
genéticas, mas sim a técnicas experimentais de campo inadequadas, o que
não possibilitou a avaliação correta dos genótipos. É possível também que a
endogamia advinda do uso de populações de tamanho restrito e a falta de
isolamento tenham atuado como fatores limitantes ao aumento da produtividade
em alguns dos casos.
Teor de óleo e proteína são caracteres pouco afetados pelo ambiente,
com herdabilidade alta. Para esses caracteres o método é eficiente. O mesmo
pode dizer-se em relação à precocidade.
Seleção entre e dentro de famílias de meios-irmãos
Uma alteração no método espiga-por-fileira foi proposta por Lonnquist
(1964) com o objetivo de torná-lo mais eficiente. O método espiga-por-fileira-
modificado, como ficou conhecido, consiste essencialmente na avaliação e
seleção de progênies de meios-irmãos, juntamente com a seleção das melhores
plantas dentro de cada progênie. Por isso é também denominado seleção entre
e dentro de família de meios-irmãos, por sugestão de Paterniani, 1967. O termo
meios-irmãos vem sendo usado regularmente; a rigor, etimologicamente, seria
mais adequada a expressão meios-irmãos.
O processo inicia-se com a obtenção de espigas de polinização livre,
colhidas nas melhores plantas da população que se quer melhorar. As espigas
de cada planta constituem uma única progênie de meios-irmãos. Sementes de
cada progênie são guardadas separadamente.
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
Avalia-se o desempenho das progênies de meios-irmãos, em relação aos
caracteres de interesse, em experimentos com repetições. Normalmente são
avaliadas de 200 a 500 progênies. Aplica-se uma intensidade de seleção de
10% a 20%. Essa etapa constitui a seleção entre famílias de meios-irmãos.
As famílias selecionadas são recombinadas entre si na geração seguinte,
utilizando-se sementes remanescentes. Em um campo isolado são plantadas
as progênies selecionadas, constituindo o progenitor feminino, em linhas
paralelas. Intercaladamente a estas planta-se o progenitor masculino, o qual é
constituído por uma mistura das sementes de todas as progênies selecionadas
na etapa anterior, na proporção de uma fileira masculina para duas ou três
femininas. Na época do florescimento as fileiras femininas são despendoadas.
Por ocasião da colheita são escolhidas as melhores plantas dentro de
cada fileira feminina, o que constitui a seleção dentro de famílias de meios-
irmãos. As espigas colhidas dessas plantas constituirão novas progênies de
meios-irmãos que poderão ser usadas para começar outro ciclo de seleção.
Conforme Paterniani e Miranda Filho (1987) esse método tem proporcionado
aumento de 2,0% a 13,8% na produtividade de grãos em milho, por ciclo.
Seleção entre e dentro de famílias de irmãos-completos
Famílias de irmãos completos constituem a descendência do cruzamento
entre pares de plantas. São também denominadas famílias de irmãos germanos.
O método é bastante antigo e tem sido eficiente no melhoramento de populações
de milho.
A partir de uma população-base podem ser obtidas inúmeras famílias de
irmãos-completos pelo cruzamento de plantas duas a duas. Assim, a partir de
400 plantas da população podem ser obtidas 200 famílias de irmãos-completos.
Essas progênies podem então ser avaliadas para seleção. O processo de
execução das etapas para seleção entre e dentro é o mesmo descrito para
famílias de meios-irmãos.
Seleção entre e dentro de famílias endogâmicas S1 ou S2
Progênies endogâmicas são obtidas pela autofecundação de plantas da
população. Normalmente são autofecundadas aproximadamente 500 das
melhores plantas da população. No momento da colheita são selecionadas e
colhidas as espigas mais sadias e portadoras de características desejáveis.
Sementes de cada espiga são mantidas separadamente.
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Melhoramento de Populações de Plantas Alógamas por Seleção
A etapa seguinte consiste na colocação das progênies selecionadas em
ensaios para avaliação, como se faz em outros métodos de seleção de progênies.
Aplicando-se uma intensidade de seleção de 10% a 20% escolhem-se as
melhores famílias. Estas são então recombinadas do modo usual já descrito
para outros métodos, utilizando-se para isso as sementes remanescentes. As
sementes obtidas da recombinação constituem o produto do primeiro ciclo
seletivo. A recombinação pode ser repetida por mais uma geração, após a qual
inicia-se o ciclo seguinte com a autofecundação das melhores plantas da
população gerada no ciclo anterior.
O método de progênies endogâmicas é recomendado especialmente para
caracteres de baixa herdabilidade, pois a endogamia proporciona a liberação
da variabilidade genética entre as progênies, possibilitando assim o aumento
do ganho genético com a seleção. A realização de polinizações controladas e o
pequeno tamanho efetivo populacional, que é o menor de todos, constituem as
limitações do método.
Seleção recorrente
O processo em que a seleção é repetida em gerações sucessivas, após
intercruzamentos de materiais selecionados, com a finalidade de se obter
recombinações gênicas, foi denominado seleção recorrente por Hull (1945). É
um processo contínuo de melhoramento, no qual vários ciclos se sucedem.
Atualmente esse método vem sendo empregado também no melhoramento de
autógamas, como arroz, feijão e soja, Borém (1997).
A técnica básica consiste na seleção de plantas superiores em uma
população base, com posterior intercruzamento, para se obter a população de
primeiro ciclo. Nesta, o processo é repetido, originando a população de segundo
ciclo. Vários métodos, como a seleção massal e técnicas de melhoramento
populacional baseadas em testes de progênies, enquadram-se nessa
modalidade de seleção, como lembram Paterniani e Miranda Filho (1987).
A seleção recorrente com testes de progênies inicia-se com a obtenção destas
por uma dos métodos já descritos. Sementes de cada progênie são guardadas
separadamente. Na geração seguinte as progênies são avaliadas em ensaios de
produção, anotando-se também os dados referentes a outros caracteres de
interesse agronômico, selecionando-se então as superiores, sob intensidade de
seleção de 10% a 20%. Na geração seguinte faz-se a recombinação das progênies
selecionadas, usando sementes remanescentes, em lotes de despendoamento.
Ao final, o material obtido é usado para iniciar um novo ciclo de seleção.
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
O processo pode ser mais rápido obtendo-se, por exemplo, progênies de
irmãos completos já na primeira geração. Para isso são escolhidas as melhores
plantas dentro de cada progênie, e estas são então cruzadas uma a uma com
as melhores plantas de outras progênies.
Conforme literatura sobre o assunto, esse método tem proporcionadoganhos de 2,5% a 9,3% por ciclo, em populações de milho, sempre com o
mínimo de quatro ciclos.
A aplicação da seleção recorrente visa aumentar continuamente a
freqüência de alelos favoráveis, o que se consegue nos diversos ciclos. Alguns
métodos têm sido mencionados na literatura como esquemas bem definidos
que os enquadram no conceito que hoje se adota para definir a seleção
recorrente, caracterizada em quatro modalidades:
a) Seleção recorrente fenotípica.
b) Seleção recorrente para capacidade geral de combinação.
c) Seleção recorrente para capacidade específica de combinação.
d) Seleção recorrente recíproca.
Seleção recorrente fenotípica
A seleção recorrente fenotípica, ou simples, é apropriada para os casos em
que a seleção na população inicial é feita com base no fenótipo da planta; portanto,
tem sido indicada para caracteres de alta herdabilidade, ou seja, pouco influenciados
pelo ambiente, em grande parte devidos a efeitos gênicos aditivos. É relativamente
simples, pois os caracteres são avaliados no próprio indivíduo, na geração S0.
Também não se faz necessária a autofecundação, podendo-se completar um ciclo
em cada geração. Paterniani e Miranda Filho (1987) ressaltam que o método tem
sido eficiente para caracteres como resistência a doenças e pragas, composição
química do grão, altura da planta e capacidade de expansão em milho pipoca.
Segundo Brauer (1973) esse método é usado quando a capacidade
combinatória não é de importância principal. A descendência obtida pelo
intercruzamento das plantas selecionadas em um ciclo é utilizada para identificar
a capacidade de combinação das linhas e simultaneamente é usada como fonte
para um novo ciclo de seleção. Desse modo, reduz-se consideravelmente o
tempo requerido para cada ciclo.
Sprague e Brimhall (1950) compararam dois métodos de seleção
fenotípica para teor de óleo em grãos de milho e verificaram que a seleção
recorrente foi nitidamente superior.
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Melhoramento de Populações de Plantas Alógamas por Seleção
Em 1954 Jenkins e colaboradores apresentaram dados que mostravam a
eficiência da seleção recorrente para concentrar alelos de resistência a
Helminthosporium turcicum em milho a partir de uma população na qual 50%
das plantas apresentavam resistência satisfatória. No primeiro, segundo e terceiro
ciclo de seleção recorrente foram obtidas 52,2%, 72,5% e 79,5% de plantas
resistentes, respectivamente.
Seleção recorrente para capacidade geral de combinação
Trata-se de um método mais indicado para caracteres controlados
predominantemente por genes de efeito aditivo, muito afetados pelo ambiente,
portanto de herdabilidade baixa.
O esquema foi proposto por Jenkins (1940), como uma maneira de
obtenção de variedades sintéticas superiores, apesar de que nessa época ainda
não se usasse o termo seleção recorrente. O método é aplicável a plantas
prolíficas. Inicia-se com autofecundação de um número suficiente de plantas
de uma população heterogênea e simultaneamente com cruzamento das plantas
autofecundadas com um testador de base genética ampla, que pode ser uma
variedade de polinização aberta ou um híbrido duplo, com o fim de se avaliar a
capacidade geral de combinação. A seguir são conduzidos ensaios de produção
onde são identificados os genótipos com melhor desempenho, os quais são
cruzados entre si.
O processo consiste nas seguintes etapas, cada uma efetuada em um
ano:
a) Autofecundação de centenas de plantas de uma população
heterogênea.
b) Cruzamento das progênies S0, com um testador de base genética ampla,
usando-se geralmente a variedade parental como testador. Isto
constitui a obtenção de top-crosses ; eliminam-se as progênies
inferiores.
c) As progênies, ou top-crosses , selecionadas na etapa anterior, são
avaliadas em ensaios de produção.
d) Intercruzamentos de um grupo de progênies escolhidas com base nos
resultados dos ensaios. Utilizam-se para isso sementes remanescentes.
Assim é obtida a população sintético-1.
e) Plantio de sementes de sintético-1 em campo isolado, obtendo-se o
sintético-2 por cruzamento livre.
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
A eficiência da capacidade geral de combinação tem sido demonstrada
pelo comportamento das populações per se , pelo comportamento em
cruzamento e pela capacidade geral de combinação das linhagens delas
extraídas.
Seleção recorrente para capacidade específica de combinação
Sugerido por Hull (1945) este esquema difere do anterior apenas pela
utilização de um testador de base genética estreita, como uma linhagem
endogâmica ou mesmo um híbrido simples. A pressuposição básica do método
é que as interações alélicas de sobredominância são altamente responsáveis
pelo vigor híbrido ou heterose. Assim o método oferece a possibilidade de se
concentrar numa população heterogênea os alelos que podem proporcionar
máxima heterose em relação a um determinado testador.
Muitos pesquisadores, no entanto, vêm o método com reservas,
argumentando que:
a) Pode não ser tão vantajoso dirigir esforços no sentido de se obter uma
linhagem com alta capacidade específica de combinação, pois esta,
por melhor que seja, pode vir a apresentar algum problema, tornando-
se necessária sua substituição. Assim, aqueles esforços seriam
perdidos;
b) Há evidências de que grande parte do vigor híbrido seja devida à
interação alélica de dominância completa e não à sobredominância;
c) O uso de um testador homozigoto tende a contribuir para que a interação
entre o material testado e ambientes, como locais e anos, torne-se
mais expressiva, como destaca Sprague (1955).
Parece que o estudo da capacidade específica de combinação, ao nível
de populações, é de interesse mais acadêmico.
A proporção de linhagens superiores possíveis de serem extraídas de
uma população, capazes de produzir híbridos também superiores, depende
teoricamente de dois fatores, conforme Allard (1971):
a) Proporção de genótipos superiores na população base;
b) Eficiência da seleção em elevar a freqüência de alelos favoráveis, ou
combinações destes, durante o processo de autofecundações sucessivas.
A freqüência de alelos favoráveis no conjunto gênico de uma população
determina a proporção de genótipos superiores.
161
Melhoramento de Populações de Plantas Alógamas por Seleção
Seleção recorrente recíproca
O método foi proposto por Comstock, Robinson e Harvey (1949) com o
objetivo de aumentar a resposta heterótica entre duas populações.
Considerando-se duas populações básicas A e B o processo consiste em se
tomar em cada ciclo os melhores genótipos de A, que produzem descendentes
mais vigorosos em cruzamentos com B, assim como os melhores de B que
produzem maior vigor quando cruzados com A, e recombiná-los entre si, gerando
novas populações A e B.
Essas duas populações assim melhoradas apresentarão maiores
probabilidades de dar origem a linhagens que venham a apresentar boa
capacidade específica de combinação. Além disso podem ser obtidas
progressivamente melhores linhagens ao longo dos ciclos sucessivos de seleção.
Comparações teóricas têm demonstrado que a seleção recorrente
recíproca é tão eficiente quanto os demais métodos de seleção recorrente, ou
mesmo superior, dependendo dos tipos de ação gênica em questão.
A seleção recorrente recíproca explora os vários tipos de ação gênica
conjuntamente, como os efeitos aditivos dos genes e as interações alélicas de
dominância parcial, completa e sobredominância. Segundo Paterniani e Miranda
Filho (1987) esse método não tem sido adotado em larga escala pelos
melhoristas de milho.
A execução do método se dá através das seguintes etapas:
a) Autofecundação de plantas da população A e cruzamento simultâneo
com plantas de B. De igual modo, plantas de B são autofecundadas e
também cruzadas com outras de A. Os cruzamentos são realizados
colocando-se pólen de uma planta autofecundada em estigmas de
quatro ou cinco plantas da outra população, tomadas ao acaso.
b) Avaliação das progênies obtidas dos cruzamentos em ensaios.
c) Recombinação das melhoreslinhagens S1 de A, identificadas na etapa
anterior. O mesmo é feito em relação às melhores linhagens S1 de B.
Se necessário, um novo ciclo de seleção pode ser iniciado.
Aceita-se, comumente, que a seleção recorrente recíproca seja um método
geneticamente correto, devendo ser mais eficiente, teoricamente, que os outros
esquemas de seleção recorrente quando estejam envolvidos locos com
diferentes graus de dominância. Porém, Schnell (1961) fez objeções a essa
hipótese por entender que o método não aproveita a capacidade específica de
162
Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
combinação, pelo menos nos primeiros ciclos de seleção. Posteriormente, Cress
(1966) encontrou evidências de que a eficiência da seleção recorrente recíproca
em relação à seleção intrapopulacional depende das freqüências alélicas e do
tipo de ação gênica.
Algumas limitações de ordem prática, destacadas por Paterniani e Miranda
Filho (1987), parecem dificultar o uso generalizado do método:
a) Autofecundações e cruzamentos simultâneos são operações que
exigem muita mão de obra.
b) Falta de representatividade do testador, pois são tomadas apenas
quatro ou cinco plantas de uma população para serem cruzadas com
uma planta autofecundada da outra população.
c) Inadequada recombinação entre progênies S1 selecionadas. Deveria
ser conduzida pelo menos mais uma geração de intercruzamentos.
d) O grande intervalo de tempo entre os ciclos acarretaria alguns
inconvenientes, como menor ganho por ano e menor oportunidade
para se selecionar com base em condições climáticas mais
representativas. O processo possibilita uma atuação muito intensa da
interação genótipo x ano, pois em quatro ou cinco anos é feita apenas
uma avaliação dos ensaios.
Para evitar esses inconvenientes foram sugeridas as seguintes
modificações para a seleção recorrente recíproca, descritas detalhadamente
por Paterniani e Miranda Filho (1987):
a) Seleção recorrente recíproca com famílias de meios-irmãos.
b) Seleção recorrente recíproca com famílias de meios-irmãos obtidas de
plantas prolíficas.
c) Seleção recorrente recíproca com famílias de irmãos completos.
d) Métodos combinados.
Considerações:
Brauer (1973) faz as seguintes considerações sobre a seleção
recorrente:
a) Reduzindo-se o tamanho da amostra que dará origem às populações
pode obter-se maior ganho em um determinado ciclo de seleção, mas
isso provocará redução também na possibilidade de ganhos em futuros
ciclos, pelo estreitamento da base genética.
163
Melhoramento de Populações de Plantas Alógamas por Seleção
b) Os resultados finais dependerão do tipo de ação gênica e da forma em
que se vai aproveitar a seleção recorrente. Se o objetivo é a formação
de uma variedade sintética, os resultados da seleção serão mais
eficientes sobre caracteres de ação gênica aditiva. Se o produto final
for linhagens para a obtenção de híbridos, poderão ser aproveitadas
interações alélicas de dominância e sobredominância.
c) A seleção recorrente recíproca é muito eficiente para melhorar
caracteres agronômicos, em geral qualitativos. A eficiência dependerá
da herdabilidade, do tamanho da amostra, das freqüências alélicas e
do grau de homozigose dos indivíduos da população que está sendo
selecionada.
d) A seleção recorrente para capacidade geral de combinação está
baseada na ação gênica aditiva;
e) Os limites teóricos da seleção recorrente são determinados pelo
tamanho da amostra e pelas freqüências alélicas. Uma amostra
pequena tomada na população original limita os resultados finais, por
reduzir consideravelmente a variabilidade genética, enquanto amostras
muito grandes são de difícil manuseio. Além disso o grau de homozigose
pode ser alto, pois uma amostra pequena conduz a cruzamentos entre
plantas intimamente relacionadas entre si, condicionando endogamia
em níveis que podem afetar todo o processo de seleção. A freqüência
de alelos favoráveis na população original determina o resultado final
da seleção em relação ao caráter ou caracteres desejados.
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos