Apostila MGV 2020 on

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Melhoramento 
Genético Vegetal 
Apostila básica 
 
Apostila com conteúdo programático da disciplina Melhoramento Genético Vegetal. 
 
2020.ON 
 
 
 
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APRESENTAÇÃO 
O melhoramento genético de plantas é uma ciência que utiliza os conhecimentos de várias 
áreas. Neste campo pode ser citada a genética, bioquímica, fisiologia vegetal, entomologia, 
fitopatologia, horticultura, entre outras. 
Com o avanço tecnológico obtido através das áreas ligadas ao melhoramento de plantas, surge 
a necessidade de introduzir e aprofundar cada vez mais as relações existentes entre elas. Deste modo 
facilitar-se-a o desenvolvimento de cultivares que atendam de forma mais efetiva as necessidades dos 
agricultores e consumidores. 
A literatura existente na área de melhoramento de plantas não está acessível aos acadêmicos 
de graduação, seja pelo idioma, pela dispersão dos assuntos e/ou pela discussão muito aprofundada 
dos mesmos. 
O objetivo de redigirmos esta publicação didática é de reunir e discutir as informações 
existentes nas diferentes publicações da área de melhoramento de plantas, para atender as 
necessidades dos acadêmicos do curso de Agronomia da Universidade Estadual do Maranhão. 
Por ser uma publicação didática, não fomos rigorosos no tocante à citação bibliográfica, para 
que a leitura não se tornasse cansativa, sendo feitas apenas as citações de extrema necessidade. Por 
isso, solicitamos ao leitor que fizer uso desta publicação, o faça de forma consciente com os objetivos 
a que foi proposta. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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SUMÁRIO 
Apresentação ..........................................................................................................................................02 
Sumário ..................................................................................................................................................03 
UNIDADE I 
INTRODUÇÃO AO MELHORAMENTO DE PLANTAS 
1-Importância, natureza e objetivos do melhoramento de plantas.........................................................08 
1.1- O aumento da produção de alimentos e sua relação com o melhoramento de plantas....09 
1.1.1-Uso de novas áreas agrícolas................................................................................09 
1.1.2-Mecanização agrícola............................................................................................09 
1.1.3-Cultivo de espécies vegetais não tradicionais.......................................................09 
1.1.4-Composição da semente.........................................................................................10 
1.1.5-Qualidade da forragem..........................................................................................10 
1.1.6-Produtividade.........................................................................................................10 
2- Sistemas reprodutivos das plantas cultivadas....................................................................................11 
 2.1-Plantas de reprodução sexual...............................................................................................12 
 2.1.1-Plantas de autofecundação ou autógamas.............................................................14 
 2.1.2-Plantas de fecundação cruzada ou alógamas .......................................................16 
 2.1.3-Plantas autógamas com freqüente alogamia.........................................................18 
 2.2 -Plantas de reprodução assexual..........................................................................................19 
 2.2.1-Plantas apomíticas.................................................................................................19 
 2.2.2-Plantas de propagação vegetativa.........................................................................19 
 2.3-Determinação do modo de reprodução das plantas.............................................................20 
 2.4-O modo de reprodução e o melhoramento de plantas..........................................................21 
UNIDADE II 
VARIABILIDADE GENÉTICA E O MELHORAMENTO DE PLANTAS 
INTRODUÇÃO .......................................................................................................................................23 
1-Centros de Vavilov...............................................................................................................................24 
2-Conservação dos recursos genéticos...................................................................................................27 
 2.1-Erosão genética.....................................................................................................................27 
 2.2-Conservação dos recursos genéticos....................................................................................29 
3-Introdução e aclimatação de plantas...................................................................................................30 
 
 
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UNIDADE III 
BASES GENÉTICAS DO MELHORAMENTO DE PLANTAS 
1-Herança quantitativa e o melhoramento de plantas............................................................................33 
 1.1-Interações alélicas................................................................................................................34 
 1.1.1-Interação aditiva....................................................................................................35 
 1.1.2-Interação dominante..............................................................................................36 
 1.1.3-Interação sobredominante......................................................................................36 
 1.2-Determinação do tipo de interação alélica...........................................................................38 
2-Herdabilidade e o ganho esperado com a seleção..............................................................................38 
3-Efeitos da endogamia e da heterose sobre as plantas.........................................................................44 
 3.1-Endogamia............................................................................................................................44 
 3.2-Heterose................................................................................................................................45 
 3.2.1-Hipótese da dominância.........................................................................................46 
 3.2.2-Hipótese da sobredominância................................................................................47 
4-Aplicação da lei de Hardy-Weinberg no melhoramento de plantas....................................................47 
UNIDADE IV 
MELHORAMENTO DE PLANTAS AUTÓGAMAS 
INTRODUÇÃO .......................................................................................................................................49 
1-Seleção em plantas autógamas............................................................................................................50 
 1.1-O princípio da linha pura.....................................................................................................51 
 1.2-Métodos de seleção de plantas individuais...........................................................................54 
 1.2.1-Seleção de plantas individuais sem teste de progênie ou seleção massal..............54 
 1.2.2-Seleção de plantas individuais com teste de progênie........................................................55 
2-Hibridação em plantas autógamas......................................................................................................57 
 2.1-Formação da população segregante.....................................................................................57 
 2.1.1-Cruzamentos artificiais..........................................................................................572.1.2-Tipos de populações formadas por cruzamentos...................................................58 
 2.1.3-Escolha dos genitores.............................................................................................60 
 2.2-Condução do material segregante........................................................................................60 
 2.2.1-Método genealógico...............................................................................................61 
 2.2.2-Método da população.............................................................................................64 
 2.2.3-Retrocruzamento....................................................................................................67 
3- Uso do vigor híbrido em plantas autógamas......................................................................................70 
 
 
5 
 
 3.1-Manifestação do vigor híbrido..............................................................................................71 
 3.2-Inativação do pólen do genitor feminino..............................................................................71 
 3.2.1-Cruzamentos manuais............................................................................................71 
 3.2.2-Machoesterilidade genético-citoplasmática...........................................................72 
 3.2.3-Gameticidas químicos. ..........................................................................................73 
 3.3-Cruzamento entre linhagens.................................................................................................74 
 3.3.1-Hábito de florescimento.........................................................................................74 
 3.3.2-Estrutura floral.......................................................................................................74 
 3.3.3-Distância de propagação.......................................................................................74 
 3.4-Produção de sementes híbridas............................................................................................74 
UNIDADE V 
MELHORAMENTO DE PLANTAS ALÓGAMAS 
INTRODUÇÃO........................................................................................................................................77 
1-Seleção em plantas alógamas..............................................................................................................78 
 1.1-Seleção de plantas sem teste de progênie.............................................................................78 
 1.1.1-Seleção massal simples..........................................................................................79 
 1.1.2-Seleção massal estratificada..................................................................................80 
 1.2-Seleção de plantas com teste de progênie.............................................................................81 
 1.2.1-Seleção espiga por fileira.......................................................................................82 
2- Uso do vigor híbrido em plantas alógamas........................................................................................84 
 2.1-Obtenção de linhagens..........................................................................................................85 
 2.2-Avaliação das linhagens nos híbridos...................................................................................87 
 2.3-Formação dos híbridos.........................................................................................................88 
 2.3.1-Top-cross................................................................................................................88 
 2.3.2-Híbrido simples......................................................................................................88 
 2.3.3-Híbrido simples modificado...................................................................................88 
 2.3.4-Híbrido triplo.........................................................................................................89 
 2.3.5-Híbrido duplo.........................................................................................................89 
 2.3.6-Híbrido múltiplo.....................................................................................................89 
 2.4-Produção de sementes híbridas............................................................................................89 
UNIDADE VI 
 
6 
 
MELHORAMENTO DE PLANTAS DE REPRODUÇÃO ASSEXUADA 
 INTRODUÇÃO......................................................................................................................................95 
1-Seleção de plantas de reprodução assexuada.....................................................................................96 
 1.1-Plantas de reprodução assexual e sexual.............................................................................97 
1.1.1-Introdução de plantas.............................................................................................97 
1.1.2-Mutações induzidas ou espontâneas......................................................................97 
1.1.3-Hibridação intra e interespecífica.........................................................................97 
1.1.4-Autofecundação.....................................................................................................99 
 1.2-Plantas de reprodução exclusivamente assexual..................................................................99 
 1.2.1-Introdução de plantas.............................................................................................99 
 1.2.2-Indução de mutação...............................................................................................99 
 1.2.3-Cultura de tecidos..................................................................................................99 
2-Avaliação dos clones..........................................................................................................................101 
3-Multiplicação clonal..........................................................................................................................102 
UNIDADE VII 
TÓPICOS COMPLEMENTARES 
1-Avaliação para recomendação de cultivares.....................................................................................103 
 1.1-Avaliação para recomendação de cultivares......................................................................104 
 1.2-Avaliação intermediária......................................................................................................105 
 1.3-Avaliação final....................................................................................................................105 
2-Manutenção de cultivares..................................................................................................................106 
 2.1-Pureza varietal....................................................................................................................106 
 2.1.1-Contaminações genéticas.....................................................................................107 
 2.1.2-Contaminações físicas..........................................................................................107 
 2.1.3-Mutações naturais................................................................................................107 
 2.2-Degeneração da cultivar.....................................................................................................108 
 2.3-Cuidados para a manutenção de cultivares........................................................................108 
 2.3.1-Isolamento............................................................................................................108 
 2.3.2-Escolha do terreno...............................................................................................1092.3.3-Eliminação de plantas atípicas............................................................................109 
 2.3.4-Eliminação de ervas daninhas.............................................................................109 
 2.3.5-Impedimento da ocorrência de misturas mecânicas............................................109 
 
7 
 
 2.3.6-Impedimento da antese de plantas das linhagens femininas nos híbridos...........109 
 2.4-Formação de lotes puros.....................................................................................................109 
3-Biotecnologia e o melhoramento de plantas......................................................................................110 
 3.1-Ampliação da variabilidade genética.................................................................................111 
 3.1.1-Hibridação somática............................................................................................111 
 3.1.2-Mutagênese, seleção e micropropagação de mutantes úteis...............................112 
 3.1.3-Variação somacional, seleção e micropropagação de variantes úteis................112 
 3.1.4-Fertilização in vitro e resgate de embrião...........................................................112 
 3.1.5-Obtenção de linhagens homozigotas....................................................................113 
 3.1.6-Transferência gênica............................................................................................113 
 3.2-Manutenção da variabilidade genética...............................................................................114 
 3.2.1-Em nível de germoplasma (populações espécies)................................................114 
 3.2.2-Em nível de genótipos e clones superiores...........................................................114 
GLOSSÁRIO .........................................................................................................................................116 
BIBLIOGRAFIA....................................................................................................................................124 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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UNIDADE I 
INTRODUÇÃO AO MELHORAMENTO DE PLANTAS 
1- IMPORTÂNCIA, NATUREZA E OBJETIVOS DO MELHORAMENTO DE PLANTAS 
O homem é quase que totalmente dependente dos vegetais para a sua alimentação, direta ou 
indiretamente transformados em carne, leite, ovos, e outras formas. Das 300000 espécies descritas, 
menos de 3000 já foram usadas como alimento e cerca de 300 delas são atualmente cultivadas. No 
entanto, 90% da produção mundial de alimentos recaem sobre apenas 15 espécies. Portanto, a 
atuação do melhoramento de plantas visando o aumento da produção mundial de alimentos recai 
sobre estas 15 espécies, desde que sejam desconsideradas outras formas de alimento. 
O desenvolvimento de novas cultivares tem sido a maior contribuição do melhoramento para o 
aumento da produtividade e qualidade das plantas. Estas podem ser utilizados na alimentação 
humana e animal, na produção de fibra e energia e também como ornamentais. 
O melhoramento de plantas pode ser definido como a “arte e a ciência de modificar 
geneticamente as plantas”. É uma ciência por obedecer a leis específicas, principalmente do campo 
da genética, e como arte, por envolver criação e lidar com aspectos estéticos relacionados a formas e 
coloração das plantas, visando atender necessidades específicas. 
O melhoramento de plantas somente pode atuar quando há variação genética, ou seja, 
herdável, pois sem a existência de variabilidade não é possível progresso nas características das 
plantas que se quer melhorar. É por este motivo que o melhoramento de plantas tem um embasamento 
genético e citogenético, pois a variabilidade genética, observada entre plantas de uma população, é 
manifestada pela presença de diferentes alelos (formas alternativas de um gene) localizados nos 
cromossomos de uma espécie. A base citogenética do melhoramento de plantas decorre, portanto, do 
fato da herança (genes) estar localizada nos cromossomos, sendo transmitida de célula para célula e 
de geração para geração. 
O objetivo geral do melhoramento de plantas é a obtenção de novas cultivares: a) capazes de 
proporcionarem a colheita de elevada quantidade e qualidade de produtos por unidades de área; b) 
capazes de resistirem a condições extremas de temperatura, umidade, teores tóxicos de elementos no 
solo, ataque de pragas e doenças e outros, visando minimizar os prejuízos e estabilizar a produção; e 
c) com qualidades especiais e teores adequados de proteínas, vitaminas, fibras, cor, sabor, forma e 
outros, conforme as necessidades do produtor e consumidor. 
 
 
 
9 
 
1.1 O aumento da produção de alimentos e sua relação com o melhoramento de plantas. 
O aumento da produção de alimentos só pode ser conseguido através do aumento da área 
cultivada e/ou da produtividade. Alguns aspectos relacionados com o aumento da produção de 
alimentos são discutidos a seguir. 
1.1.1 Uso de novas áreas agrícolas --- a resposta ao fotoperíodo limita a área geográfica onde 
um cultivar ou espécie pode ser utilizada, devido ao comprimento do dia que é requerido para 
estimular o início do florescimento. Além disto, as novas áreas de cultivo são, normalmente, regiões 
de diferente ecologia, fazendo com que as variedades bem adaptadas ao ambiente original, não o 
sejam ao novo ambiente. Portanto, o uso de novas áreas agrícolas normalmente exige modificações 
genéticas das plantas e isto só pode ser conseguido com o melhoramento. 
Um exemplo de influência do fotoperíodo é o caso da soja. As cultivares recomendadas no 
Paraná como precoces, quando cultivadas no Rio Grande do Sul se portam como semitardias, sendo 
que as cultivadas tardias no Paraná não podem ser cultivadas no Rio Grande do Sul por não 
completarem o ciclo, devido à falta de fotoperíodo para estimular o florescimento. 
O trigo no Brasil vem ampliando sua área de cultivo em direção ao norte, onde as condições 
ecológicas são muito diferentes das dos Estados do Sul, em que o trigo é uma cultura tradicional. Esta 
ampliação de área só foi possível após a disponibilidade de novas cultivares de porte baixo e pouco 
exigentes em frio. 
1.1.2 Mecanização agrícola --- o uso de máquinas na agricultura permite maiores colheitas 
sem aumento da mão-de-obra. Para isso, as cultivares necessitam ser adequadas à mecanização. Para 
a colheita mecânica do sorgo, por exemplo, é necessário dispor-se de plantas baixas, com pedúnculos 
longos, permitindo às panículas situarem-se em altura superior à das folhas superiores da planta, que 
permanecem verdes até a época da colheita. Somente após dispor-se de cultivares deste novo tipo é 
que o sorgo ocupou a lavoura extensiva. 
A cultura da soja, para uma colheita sem desperdício, exige cultivares em que o ponto de 
inserção dos legumes inferiores se localize acima de 15 cm. Exigem também cultivares que não 
retenham suas folhas além da época ideal de colheita. Estas duas características são controladas 
geneticamente, sendo passíveis de melhoramento. 
1.1.3 Cultivo de espécies vegetais não tradicionais --- mais de 50% das áreas cultiváveis 
disponíveis tem níveis de precipitação inferiores às quantidades de água necessárias para os cultivos. 
Tem sido cogitado que em algumas situações usado, lançar mão de plantas já adaptadas a essa 
situação, transformando-as em cultivos comerciais. Um exemplo desta situação reside em trabalhos 
desenvolvidos em regiões áridas, com os gêneros Opuntia e Agave. 
 
10 
 
Na Europa, pela impossibilidade de cultivo da cana-de-açúcar, os melhoristas trataram de 
modificar a beterraba, que tinha um conteúdo de açúcar inferior a 7%, transformando-a num cultivo 
açucareiro. Após 200 anos de melhoramento genético, dispõe-se atualmente de cultivares com teores 
de açúcarsuperiores a 15%, tornando econômica a sua extração industrial. 
1.1.4 Composição da semente --- o valor comercial da semente pode ser influenciado pela 
composição química. A quantidade e a qualidade da proteína na semente afeta o valor nutricional. O 
teor de óleo determina a aceitabilidade do grão para a indústria. O teor e a qualidade dos açúcares 
são fundamentais para a obtenção de alguns produtos bem como para melhorar a qualidade do 
álcool, vinho e açúcares por exemplo. A modificação da composição química da semente só pode ser 
conseguida através do melhoramento de plantas. 
1.1.5 Qualidade da forragem --- o ganho de peso diário do animal está diretamente 
relacionado com a qualidade da forragem que é utilizada. Melhorar a palatabilidade, o valor nutritivo 
através da produção de forragem com aminoácidos melhor balanceados, melhorias no teor de 
vitaminas e maior digestibilidade somente são obtidas através do melhoramento de plantas. 
1.1.6 Produtividade --- o aumento do rendimento por unidade de área é de fundamental 
importância para o aumento da produção de alimentos e está relacionado a outros fatores. 
 Na maioria das situações o aumento da produtividade está relacionado com a fertilidade do 
solo. O aumento fertilidade proporciona maior desenvolvimento das plantas, favorecendo o 
acamamento. O desenvolvimento de cultivares semianãs e anãs permite o cultivo em áreas de elevada 
fertilidade sem que as mesmas atinjam porte demasiadamente alto e associado à resistência ao 
acamamento faz com que as mesmas mantenham-se em pé até o momento da colheita. O porte baixo 
associado à arquitetura da planta permite o cultivo em maiores densidades populacionais com 
aumento na quantidade, sem prejuízo na qualidade dos produtos colhidos. Isto só é possível graças ao 
melhoramento de plantas. 
A resistência e/ou tolerância a estresses, é uma das mais importantes contribuições do 
melhoramento de plantas. Apesar de não estar diretamente relacionado com o aumento da 
produtividade, muitas vezes constitui-se no único meio possível para viabilizar economicamente 
determinado cultivo, além de pouco dispendioso ao agricultor e não poluir o ambiente. A resistência 
genética é o meio mais efetivo para o controle de doenças e pragas, porém nem sempre é possível 
devido à dificuldade de selecionar plantas resistentes. 
A tolerância a estresses minerais como a salinidade, a toxidez de ferro e alumínio, a 
deficiência de zinco, fósforo e outros é limitante para o aumento da produtividade em áreas marginais 
de cultivo. A tolerância à temperatura e a umidade extremas permite a ampliação da área de 
 
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utilização além do aumento da produtividade e estabilidade de rendimento. Exemplos de cultivares 
resistentes são tantos e tão conhecidos que dispensam menção. 
Para atender a tantos objetivos e necessidades, o melhorista de plantas amplia ou usa a 
variabilidade genética existente para selecionar genótipos com características desejáveis, para 
desenvolver novas cultivares que serão usadas na produção comercial e que atendam às necessidades 
do agricultor, consumidor e/ou da companhia industrial. As etapas principais do processo de 
melhoramento estão resumidas e esquematizadas na Fig.1.1. 
 
Fig. 1.1- Etapas principais do processo de melhoramento de plantas. 
 
2- SISTEMAS REPRODUTIVOS DAS PLANTAS CULTIVADAS 
A reprodução é o processo que permite a continuidade ou o aumento da população. As plantas 
cultivadas podem ser primeiramente divididas em dois grupos quanto ao sistema de reprodução, que 
são o sexual e assexual. A reprodução sexual envolve a união de gametas feminino e masculino 
oriundos da mesma ou de diferentes plantas. A reprodução assexual ocorre quando a multiplicação é 
 
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feita a partir de partes vegetativas da planta ou pela produção de semente que não envolva a união de 
gametas. 
2.1 Plantas de reprodução sexual 
A reprodução sexual, o modo predominante de propagação dos vegetais superiores, é 
caracterizada pela fusão de gametas. Envolve duas fase ou gerações: a) fase esporofítica ou diplóide; 
e b) fase gametofítica ou haplóide. 
Na fase esporofítica, as plantas diplóides (esporófitos) sofrem meiose produzindo esporos com 
número cromossômico reduzido (n), em um processo denominado esporogênese. Na fase gametofítica, 
os esporos formados sofrem divisão celular produzindo os gametófitos que conduzem os gametas. Esta 
fase é a verdadeira gametogênese, no sentido de formação de gametas, embora todo o processo seja 
conhecido com este nome, conforme pode ser visualizado na fig. 1.2. 
 Microsporogênese ou esporogênese Megasporogênese ou esporogênese feminina 
 masculina feminina 
 Esporócito masculino (2n) Esporócito feminino 
 ↓ meiose ↓ meiose 
4 micrósporos haplóides 4 micrósporos haplóides do megásporo* 
 ↓ ↓ 
 Gametogênese masculina Gametogênese feminina 
 Micrósporo (n) Megásporo (n) 
 │ │ 
 Divisão celular sem citocinese 3 divisões nucleares sucessivas 
 ↓ ↓ 
Grão de pólen (gametófito masculino) Saco embrionário (gametófito feminino) 
 
 Núcleo Núcleo Oosfera 3 antípodas 2 sinérgicas 2 núcleos polares 
 vegetativo(n) generativo(n) 
 (n) (n) (n) (n) 
 Divisão nuclear ↓ 
 2 núcleos gaméticos(n) 
 (gameta masculino) (gameta feminino) 
*Somente um dos megásporos, geralmente o mais próximo da micrópila, desenvolve-se em um gametófito (saco 
embrionário). 
 
Fig. 1.2- Diagrama esquemático da gametogênese feminina e masculina. 
 
A reprodução sexual é caracterizada pela fusão gamética, um processo conhecido como 
fecundação e que, nos vegetais superiores, origina o zigoto ou núcleo do embrião (2n) e o núcleo do 
 
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endosperma (3x), ou seja, a fecundação nas plantas cultivadas é dita dupla, conforme pode ser 
observado na Fig. 1.3. 
FECUNDAÇÃO 
2 núcleos gaméticos (n) 
 
 Oosfera(n) 2 núcleos polares(n) 
 ↓ ↓ 
 Zigoto ou núcleo do embrião (2n) Núcleo do endosperma (3x) 
 ↓ mitoses ↓ mitoses 
 Embrião (2n) Endosperma (3x) 
 
Processos de crescimento e desenvolvimento 
 ↓ 
 Planta adulta (esporófito) 
__________________________________________________________________________________ 
Fig.1.3- Representação diagramática da dupla fecundação dos vegetais superiores e da formação da 
planta adulta a partir do zigoto. 
 
Os estames e os carpelos são as estruturas diretamente envolvidas na reprodução sexual. Estes 
ocorrem em disposições variadas nas flores ou plantas e podem maturar em épocas distintas, isto é, 
pode existir separação espaciale/ou separação temporal dos órgãos reprodutivos, o que favorece a 
um dos tipos de fecundação, a fecundação cruzada. 
Em relação aos tipos sexuais, a flor individual pode ser classificada como: a) flor 
hermafrodita ou perfeita – quando apresenta estames e carpelos; b) flor estaminada, masculina ou 
andróica – quando apresenta apenas estames; e c) flor carpelada, feminina ou ginóica – quando 
apresenta apenas carpelo (s). 
A planta individual, como conjunto de flores, pode ser classificada como: a) planta 
hermafrodita – quando apresentam apenas flores hermafroditas, b) planta monóica – apresenta flores 
estaminadas e carpeladas; c) planta andórica – apresenta apenas flores estaminadas; d) planta 
ginóica – apresenta apenas flores carpeladas; e) planta andromonóica – apresenta flores estaminadas 
e hermafroditas; f) planta ginomonóica – apresenta flores carpeladas e hermafroditas; e g) planta 
trimonóica – apresenta os três tipos de flores. 
A expressão sexual do grupo de plantas é, por sua vez, classificada em: a) grupo hermafrodita 
– consistindo de plantas hermafroditas; b) grupo monóico – com plantas monóicas; c) grupo dióico – 
com plantas andróicas e ginóicas; d) grupo androdióico – com plantas andróicas e hermafroditas; e 
 
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e) grupo ginodióico – com plantas ginóicas e hermafroditas. O grupo, na maioria dos casos, pode ser 
definido como a espécie, mas pode compreender uma população isolada. Nas plantas cultivadas, o 
grupo pode ser formado durante o processo de melhoramento e ser mantido como tal pelas condições 
de melhoramento ou de cultivo. 
Em relação à atividade dos órgãos sexuais, as plantas hermafroditas podem ser classificadas 
em dois grupos principais: a) homogâmicas – quando os órgãos sexuais feminino e masculino 
maturam ao mesmo tempo; e b) dicogâmicas – quando os órgãos sexuais feminino e masculino 
maturam em épocas diferentes, o que favorece a fecundação cruzada. Estas modificações florais 
podem ser observadas na Fig. 1.4. 
-Cleistogamia- Liberação do pólen e receptividade do estigma quando a flor está 
fechada; geralmente favorece a autofecundação. 
-Casmogamia- A flor está aberta quando o pólen é liberado e/ou o estigma está 
receptivo, e: 
 .Hercogamia- existem barreiras morfológicas ou fisiológicas 
que impedem ou dificultam a autofecundação, favorecendo a 
fecundação cruzada, ou 
 .Autogamia- a flor é capaz de se autofecundar. 
 -Protandria- Liberação de pólen precede a receptividade do estigma. 
 -Protoginia- Receptividade do estigma precede a liberação de pólen. 
Fig. 1.4- Classificação das modificações da flor hermafrodita. 
 
Adicionalmente, as plantas de reprodução sexual costumam ser divididas segundo a taxa de 
fecundação cruzada em: a) autógamas, com até 5% de fecundação cruzada; b) autógamas com 
freqüente alogamia, de 5 a 50% de fecundação cruzada; e c) alógamas, com mais de 50% de 
fecundação cruzada. Sob o ponto de vista do melhoramento genético, as plantas autógamas com 
freqüente alogamia e alógamas são tratadas da mesma forma. 
2.1.1 Plantas de autofecundação ou autógamas --- são incluídas neste grupo as plantas que se 
reproduzem preponderadamente por autofecundação. A autofecundação é resultante da união dos 
gametas masculino e feminino procedentes do mesmo indivíduo, formados na mesma flor ou em flores 
diferentes. 
Neste grupo de plantas, embora com baixa freqüência, também ocorrem cruzamentos naturais 
que em geral não ultrapassam a taxa de 5%. Culturas como o trigo, soja, aveia, cevada, arroz e a 
alface dificilmente ultrapassam a taxa de 1% de fecundação cruzada. Já no tomateiro, esta taxa varia 
entre 2 e 5%, pela ação de insetos. No fumo, a freqüência de polinização cruzada atinge taxas que 
 Dicogamia 
 Homogamia 
 
15 
 
chegam a exigir proteção das inflorescências para evitar acentuada mistura genética entre cultivares 
próximos. 
Como mecanismos que favorecem a autofecundação, em flores hermafroditas, podem ser 
citados: a) a polinização do estigma ocorre antes da abertura da flor, sendo chamada de 
cleistogamia, que é típico em trigo, cevada e aveia, e b) a obstrução à fecundação cruzada ocorre 
após a abertura da flor pela disposição dos órgãos reprodutivos como no tomateiro, em que os 
estames formam um cone sobre o estigma impedindo a alogamia. Podem, ainda, ser relacionados à 
autofecundação, como fenômenos associados, a presença de flores sem atrativo para insetos como, 
por exemplo, ocorre na lentilha e a produção de pólen relativamente pequena, como na soja. 
Existem evidências de que a autofecundação é uma inovação no processo evolutivo. Acredita-
se que inicialmente todas as plantas eram alógamas. No momento em que estas plantas reuniram 
genes favoráveis, passaram a reproduzir-se por autofecundação para mantê-los reunidos. Indícios são 
observados no feijoeiro e no tomateiro, onde as flores mantêm características morfológicas típicas de 
polinização por insetos. 
As populações silvestres de plantas autógamas, geralmente consistem de misturas de muitas 
linhagens homozigotas aparentadas que se mantêm mais ou menos independentes na reprodução. Os 
indivíduos são, em geral, homozigotos com exceção de alguns provenientes de cruzamento natural ou 
mutações. As autógamas, devido a sua uniformidade acompanhada de homozigose, são capazes de 
grande adaptação imediata. Isto permite às autógamas fazer frente às mudanças de ambiente em um 
curto prazo, melhor que suas alógamas, que são mais variáveis. 
Nas culturas de espécies tipicamente autógamas, nas quais a fecundação cruzada ocorre em 
taxas muito baixas, não é necessário o isolamento entre diferentes cultivares para evitar 
contaminações genéticas. Porém, algumas espécies de feijão, algodão e espécies de pimentão, nas 
quais o hábito dos insetos e outros fatores freqüentemente promovem fecundação cruzada em taxas 
acima de 5%, necessitam de isolamento para manutenção da pureza varietal, a exemplo das espécies 
alógamas. 
Segundo Allard (1971) são consideradas autógamas as seguintes plantas cultivadas: Arroz 
(Oryza sativa), Aveia (Avena sativa), Cevada (Hordeum vulgare), Painço (Panicum miliaceum), Trigo 
(Triticum vulgare), Amendoim (Arachis hypogaea), Ervilha (Pisum sativum), Ervilha-de-cheiro 
(Lathyrus odoratus), Ervilha-de-vaca (Vigna sinensis), Feijão-comum (Phasealus vulgaris), Feijão-
fava (Phaseolus lunatus), Grão-de-bico (Cicer arietinum), Soja (Glycine max), Bromus (Bromus sp.), 
Festuca (Festuca sp.), Crotalária (Crotalaria juncea), Ervilha comum (Vicia sativa), Ervilha peluda 
(Vicia cillosa), Feijão veludo (Stizolobium atterinum), Trevo carretilha (Medicago hispida), Trevo 
doce anual (Meliotus indica), Trevo moranguinho (Trifolium fragiferum), Trevo subterrâneo 
 
16 
 
(Trifolium subterraneum), Abricó (Prunus armeniaca), Citros (Citrus sp.), Nectariana (Prumus sp.), 
Pêssego (Prunus persica), Alface (Lactuca sativa), Berinjela (Solanum melongena), Chicória 
(Chicorum endivia), Fumo (Nicotina tabacum), Linho (Linum usitatíssimum), Pastinaca (Pastinaca 
sativa), Pimenta e pimentões (Capsicum sp), Quiabo (Hibicus esculentus) e Tomate (Licopersicum 
esculentum). 
2.1.2 Plantas de fecundação cruzada ou alógamas --- fecundação cruzada é a união de 
gametas produzidos por diferentes plantas. Diversos são os mecanismos que facilitam a fecundação 
cruzada, podendo-se mencionar: 
Diocia --- culturas dióicas apresentam plantas ginóicas e andróicas, como ocorre no mamão, aspargo 
e espinafre, nos quais a autofecundação é impossível. 
Monoicia --- culturas monóicas apresentam flores masculinas e femininas em posições diferentes na 
mesma planta, como ocorre no milho. 
Dicogamia --- duas situações podem ocorrer. A primeira é a protandria, quando os grãos de pólen 
estão completamente formados antes que o estigma esteja pronto pararecebê-los (como acontece com 
a cenoura); e a segunda a protoginia, quando o gineceu alcança a maturação sexual antes dos 
estames, que é comum no abacateiro. 
Hercogamia --- quando há a presença de uma estrutura que impede a autofecundação, as flores das 
plantas deste grupo podem apresentar-se dos mais variados modos, especialmente em espécies, 
polinizadas por insetos. Nas flores de Lotus tenuis, sobre a superfície do estigma forma-se uma 
película cerosa, que deve ser rompida para o pólen germinar, ao mover-se sobre a flor, ao mesmo 
tempo em que a abelha rompe esta película deposita pólen de outras plantas, efetuando a fecundação 
cruzada. 
Heteroestilia --- quando a parte carpelada e estaminada da flor têm alturas diferentes (estiletes 
longos e filetes curtos ou vice-versa), como no sarraceno – Fagopyrum vulgare. 
Autoincompatibilidade --- é a inabilidade da planta de produzir seu zigoto por autofecundação 
apesar de possuir gametas masculino e feminino viáveis. É um mecanismo genético-fisiológico efetivo 
para promover a fecundação cruzada em algumas espécies pertencentes às famílias: compostas, 
leguminosas, solanáceas, crucíferas, gramíneas e outras. Existem quatro maneiras pelas quais ocorre 
a autoincompatibilidade: a) o pólen pode cair e não germinar no estigma da mesma planta, b) o 
crescimento do tubo polínico no estilo pode ser lento, não alcançando o ovário a tempo de fecundá-lo; 
c) o tubo polínico cresce em taxas normais, porém não consegue fecundar; e d) o gameta masculino 
fecunda a oosfera, mas o embrião não se forma. 
Machoesterilidade --- refere-se à incapacidade da planta de produzir pólen fértil ou até mesmo não 
diferenciar flores masculinas. De uma maneira geral, a machoesterilidade é condicionada por 
 
17 
 
sistemas genéticos, citoplasmáticos ou genético-citoplasmáticos. A machoesterilidade garante a 
fecundação cruzada sendo, por isto, bastante utilizada no melhoramento genético para a produção de 
sementes híbridas. A utilização da machoesterilidade no melhoramento de plantas será melhor 
discutida no item desenvolvido de cultivares híbridas. 
Os mecanismos que favorecem a fecundação cruzada podem atuar de forma isolada ou 
conjunta, o que aumenta a sua eficiência em impedir ou dificultar a autofecundação. No milho, a 
fecundação cruzada é assegurada pela monoicia e pela protandria, fazendo com que a 
autofecundação raramente atinja mais que 5 a 10 %, dependendo de um levíssimo grão de pólen, na 
ausência de qualquer movimento de ar, cair verticalmente sobre um estigma receptível. Já no trevo 
vermelho a fecundação cruzada é garantida pela protoginia e pela autoincompatibilidade. 
Podem ainda ser relacionados à fecundação cruzada, como fenômenos associados, a produção 
de grande quantidade de pólen como no milho, característica de plantas polinizadas pelo vento, e a 
presença de flores vistosas, perfumadas e de cores vivas, em plantas polinizadas pelos insetos. Os 
insetos são atraídos pela cor, por manchas, por odores, pelo néctar, pelo pólen, para proteger-se ou 
por outros motivos. As abelhas, por exemplo, são especialmente atraídas por flores azuis ou púrpuras. 
De modo geral, a morfologia das flores polinizadas pelo vento difere das polinizadas por 
insetos. Aquelas, na maioria das vezes carecem de pétalas, néctar ou odor, possuindo em 
contrapartida estigmas plumosos e bem desenvolvidos, adaptados à intercepção do pólen levado pelo 
vento. As flores agrupam-se muitas vezes em inflorescências, dependendo a freqüência de 
autofecundação ou fecundação cruzada em grande parte das condições ambientais. Em tempo escuro, 
nublado e úmido pode predominar a autofecundação e, em tempo quente, seco, ensolarado e de baixa 
umidade, a fecundação cruzada. 
As plantas de uma variedade alógama são normalmente muito heterozigotas, tendendo esta 
heterozigosidade manter-se nas sucessivas gerações de fecundação cruzada. A redução da 
heterozigosidade leva normalmente à perda de vigor, possível de ser observada na descendência de 
indivíduos autofecundados. Isto é bastante evidente no milho e no girassol onde as linhagens 
autofecundadas têm seu vigor reduzido. Este efeito de depressão do vigor decorrente de 
autofecundação varia em intensidade de uma espécie para outra, indo desde quase a ausência da 
perda do vigor, constatada em cucurbitáceas e no cânhamo, até os drásticos efeitos promovidos na 
alfafa onde poucas linhagens sobrevivem além de duas ou três gerações de autofecundação. Este 
assunto será melhor discutido no item 3. da unidade III. 
As culturas alógamas necessitam de uma distância mínima entre cultivares diferentes para que 
não ocorram contaminações genéticas. Nestes casos, o isolamento mínimo varia com o sistema de 
polinização cruzada (anemófila ou entomófila) e em função de fatores locais tais como a ocorrência e 
 
18 
 
hábito dos insetos, direção e intensidade dos ventos preponderantes, existência de barreiras naturais, 
tamanho do campo de multiplicação e categoria da semente que está sendo multiplicada (genética, 
certificada ou fiscalizada). 
Segundo Allard (1971) são alógamas as seguintes espécies: Centeio (Secale cereale), Milho 
(Zea mays), Azevem (Lolium multiflorum), Azevem perene (Lolium perenne), Bromus (Bromus 
inermis), Capim-de-bufalo (Buchloe dactyloides), Capim-de-galinha ou datilo (Dastilas aglomerada), 
Capim-timóteo (Phleum pratense), Festuca (Festuca eliator), Festuca K3 (Festuca arundinacea), 
Alfafa (Medicago sativa), Cornichão (Lotus corniculatus), Trevo-branco (Trifolium repens), Trevo-de-
cheiro (Melilotus alba), Trevo híbrido (Trifolium hybridum), Trevo moranguinho (Trifolium 
fragiferum var. Palestina), Trevo vermelho (Trifolium pratense), Abacate (Persea gratissima), Ameixa 
(Prumus domestica), Banana (Musa sp.), Cereja (Prumus avium), Figo (Ficus carica), Maça (Malus 
malus), Mamão (Carioca papaya), Manga (Manfigera indica), Oliveira (Olea europaea), Pera (Pyrus 
communis), Tâmara (Phoenix dacthlifera), Uva (Vitis vinifera), Uvas amrericanas (Vitis sp.), 
Amêndoa (Amygdalus communis), Avelã (Corylus avelana), Castanha (Castanea sativa), Noz (Juglans 
refia), Pecã (Carya illinoensis), Pistacho (Pistacia vera), Abóbora (Cucurbita máxima, C. moschata, 
C. Pepo, C. mixta), Açafrão (Charthamus tinctorius), Aipo (Apium graveolens), Alcachofra (Cynara 
scolymus), Aspargo (Asparagus officinalis), Batata-doce (Ipomoea batatas), Beterraba (Beta 
vulgaris), Beterraba forrageira ( Beta vulgaris macrorhiza), Cânhamo (Cannabis sativa), Cebola 
(Allium cepa), Cenoura (Daucus carota), Couve (Brassica oleracea acephala), Couve-bróculos 
(Brassica oleracea italica), Couve das bruxelas (Brassica oleracea gemmifera), Couve-flor (Brassica 
oleracea botrytis), Espinafre (Spinacia oleracea), Girassol (Helianthus annus), Mamona (Ricinus 
communis), Melancia (Citrulus vulgaris), Melão (Cucumis melo), Moranguinho (Fragaria 
grandiflora), Nabo (Brassica rapa), Pepino (Cucumis sativus), Rabanete (Raphanus sativus), Repolho 
(Brassica oleracea capitata), Repolho chinês ( Brassica pekinensis), Ruibarbo (Rheum officinale) e 
Salsa (Petroselinum crispum). 
2.1.3 Plantas autógamas com freqüente alogamia --- as plantas neste grupo têm taxa de 
fecundação cruzada bastante variada. Culturas como o sorgo e o algodão, cujas taxas normais de 
fecundação cruzada situam-se entre 5 e 10% em algumas situações, podem evidenciar alogamia em 
porcentagem superior a 50 %. São consideradas autógamas com freqüente alogamia culturas como: 
café, quiabo, sorgo, berinjela, algodão, fava, guandu e outras. 
Sendo elevadas as taxas de fecundação cruzada, torna-se necessário, no melhoramento dessas 
culturas, adotar controles de polinização semelhantes aos adotados em cultivos tipicamente alógamos. 
 
19 
 
Referentes aos aspectos de heterozigosidade das plantas, uniformidade e depressão do vigor 
decorrente da autofecundação, as espécies deste grupo situam-se em posição intermediáriaentre as 
espécies autógamas e alógamas típicas. 
2.2 Plantas de reprodução assexual 
A reprodução assexual constitui uma forma de continuidade e aumento da população, por meio 
de propágulos localizados nas regiões florais ou fora delas. Estes propágulos têm a capacidade de 
regenerar uma planta inteira por meio de divisões mitóticas sucessivas e de processos de 
desenvolvimento. Conseqüentemente, a descendência é geneticamente idêntica entre si e em relação 
ao genitor feminino, ou seja, não apresenta variabilidade genética. A reprodução assexual efetuada a 
partir de propágulos localizados nas regiões florais é denominada de apomixia agamospérmica ou 
simplesmente apomixia e a partir de propágulos localizados fora das regiões florais, de propagação 
vegetativa. 
2.2.1 Plantas apomíticas --- a apomixia consiste na formação de sementes sem que ocorra 
fusão gamética, ou seja, fecundação; a meiose também não participa do processo, mesmo que ocorra 
normalmente na espécie. O embrião é formado autonomamente a partir de um núcleo não reduzido 
(2n) do saco embrionário ou mesmo do ovário. O processo apomítico envolve substitutos da meiose, 
coletivamente designados como apomeiose, e substitutos da fecundação. São conhecidos vários 
substitutos para a meiose e para a fecundação, sendo os mesmos completamente independentes. As 
sementes assexuais, por mitoses sucessivas, formam um novo esporófito (planta adulta) geneticamente 
idêntico àquele que lhe deu origem. 
A exemplo do que ocorre no processo sexual, na apomixia também ocorre uma alternância de 
gerações (fases gametofítica e esporofítica). Contudo, na apomixia a alternância é apenas 
morfológica não relacionada à redução do número de cromossomos, como ocorre na reprodução 
sexual. 
A apomixia pode ser obrigatória, substituindo completamente a reprodução sexual, ou 
facultativa, parcialmente sexual, sendo que o processo sexual geralmente envolvido é a fecundação 
cruzada. O melhoramento genético de apomíticos facultativos é, portanto, facilitado pela 
possibilidade de ampliação da variabilidade genética decorrente da hibridação. 
A apomixia é muito freqüente nas plantas superiores, particularmente entre os membros das 
famílias das gramíneas, compostas e rosáceas, como por exemplo, várias espécies forrageiras entre as 
quais o capim quicuio (Pennisetum clandestinum), a grama forquilha (Paspalum notatum), Paspalum 
dilatatum, Panicum maximum, Festuca rubra, Calamagrostis purpurea, Agrostis tenuis, Setaria 
viridis; Arnica diversifolia, Artemisia nitida, Erigenon anmum, Eupatorium glandulosum, espécie de 
Rubus e de Citrus, a mangueira e outros. 
 
20 
 
2.2.2 Plantas de propagação vegetativa --- a propagação vegetativa consiste na regeneração 
de uma planta adulta por meio de propágulos localizados fora das regiões florais, ou seja, por partes 
vegetativas da planta como, por exemplo, rizomas (banana), tubérculos (batata), estolões (morango), 
ramas (batata-doce), pedaços de caule (mandioca), bulbos (cebola), gemas (roseira e citros) e outros. 
Da mesma forma que os descendentes de planta apomíticas, a progênie de plantas propagadas 
vegetativamente constitui réplica genética exata do genitor feminino sendo denominada de clone. 
Nas plantas de propagação vegetativa não ocorre nenhum tipo de alternância de gerações, já 
que o novo esporófito surge diretamente do esporófito original, sem passar pela fase gametofítica. 
Nas espécies de reprodução assexual (apomíticas e de propagação vegetativa) além do 
processo assexual, pode ocorrer também a reprodução sexuada através de sementes (cana-de-açúcar 
e batata, por exemplo). A reprodução sexual permite o fluxo gênico entre indivíduos (hibridação) o 
que amplia a variabilidade genética, favorecendo o melhoramento genético destas culturas. 
As plantas de um cultivar de reprodução assexuada são altamente heterozigotas, visto serem 
provenientes da multiplicação de indivíduos que foram, provavelmente, selecionados por 
evidenciarem elevado vigor. A heterozigose se explica em função da correlação positiva existente 
entre vigor e heterozigose. Assim, quando reproduzidas por via sexual, evidenciam ampla segregação, 
aparecendo plantas, na grande maioria, inferiores às originais. 
A propagação clonal utilizada para a multiplicação de indivíduos, como é praticada neste 
grupo de plantas, leva à manutenção de uma progênie uniforme, isto é, todos os indivíduos têm o 
mesmo genótipo embora este seja altamente heterozigoto. Dentro de um clone poderá ocorrer 
alteração no genótipo apenas devido a mutações, a alterações cromossômicas ou à variação 
somaclonal (culturas de tecidos), o que contribui para introduzir variabilidade genética no material. 
2.3 Determinação do modo de reprodução das plantas 
O conhecimento do modo de reprodução das plantas é de fundamental importância para o 
melhoramento, pois está na sua dependência a utilização dos diferentes métodos e técnicas de seleção. 
Em outras palavras, o modo de reprodução das plantas influi diretamente na eleição do método a ser 
adotado e na condução do programa de melhoramento. Além disso, informações sobre o modo de 
reprodução da espécie são também essenciais na produção de sementes melhoradas, na coleta de 
germoplasma e na manutenção de bancos de germoplasma. 
O modo de reprodução pode ser determinado por: a) estudo do mecanismo de florescimento ou 
biologia floral; b) comparação da formação de sementes em flores protegidas e flores de polinização 
livre; c) testes de progênie; e d) estudo do processo de fecundação e formação do embrião usando-se 
técnicas de microscopia. 
 
21 
 
Relativamente à biologia floral, são observadas características reprodutivas, estruturais e 
funcionais, podendo-se citar: período de florescimento, períodos diários de antese, de libertação de 
pólen e de receptividade de estigma, expressão sexual na flor individual e na planta, número de flores 
por espigueta, existência de dicogamia ou homogamia, viabilidade do pólen. Essas observações, 
geralmente, não produzem resultados conclusivos, sendo utilizadas para sustentar aqueles obtidos por 
outros métodos. Assim, cleistogamia fornece indícios de autofecundação enquanto que monoicia e 
dicogamia apontam para a fecundação cruzada. 
A técnica de proteção de flores, pela facilidade de execução e por fornecer indicações claras 
acerca da produção de sementes requer ou não pólen estranho, foi extensivamente empregado na 
determinação do modo de reprodução da maioria das espécies. A ausência de formação de sementes 
sob condições de isolamento e de proteção, como também formação reduzida de sementes e presença 
de depressão por endogamia após autopolinização sugerem a preponderância de fecundação cruzada. 
Contrariamente, boa formação de sementes, quando flores individuais são protegidas indica 
autofecundação ou apomixia. 
Os testes de progênie fornecem uma resposta prática à ocorrência de fluxo gênico entre 
variedades ou plantas individuais da mesma espécie cultivadas próximas. A detecção de hibridação 
requer, contudo, marcadores genéticos visíveis, sendo a progênie resultante observada em relação à 
uniformidade e manutenção do tipo. 
Exames citológicos que acompanhem a gametogênese são recomendados para confirmar a 
reprodução apomítica e determinar o mecanismo apomítico. 
2.4 O modo de reprodução e o melhoramento de plantas 
O modo de reprodução determina a estrutura genética das populações (genes em homozigose, 
genes em heterozigose, taxas variáveis de recombinação e as freqüências gênicas). Assim sendo, 
determina também o método de melhoramento (seleção, hibridação e condução do material 
segregante) mais adequado a ser empregado. 
As três principais categorias do melhoramento de plantas são divididas de acordo com o 
critério do modo de reprodução. Espécies que se reproduzem sexualmente e são propagadas por 
sementes ocupam as duas primeiras categorias, ou seja, aquelasque se reproduzem por 
autofecundação e as que o fazem por fecundação cruzada. A terceira categoria inclui espécies que são 
propagadas assexualmente, por meio de sementes apomíticas ou por partes vegetativas da planta. 
A reprodução sexual permite o fluxo de genes entre indivíduos, populações e entre espécies 
relacionadas. Esta troca gênica possibilita a reunião de características desejáveis que se encontram 
distribuídas entre indivíduos, ampliando a variabilidade genética sobre a qual o melhoramento 
genético pode atuar, selecionando os genótipos superiores. Contudo, uma vez identificado e 
 
22 
 
selecionado o genótipo superior, o mesmo tem que ser perpetuado sem alterações genéticas. Como a 
recombinação genética é inerente á reprodução sexual, torna-se a manutenção do genótipo superior, 
exigindo tempo para a estabilização do material segregante e medidas para o isolamento do mesmo. 
Nas espécies de autofecundação predominante (autógamas) a tarefa de manutenção do 
genótipo superior é facilitada pela reduzida taxa de fecundação cruzada, o que por outro lado 
dificulta a hibridação visando a ampliação da variabilidade genética e também o desenvolvimento de 
cultivares híbridas. Em muitas culturas autógamas, a exploração do vigor híbrido somente pode ser 
facilitada ou viabilizada economicamente pelo emprego de genes que condicionem a 
machoesterilidade. 
Nas espécies de fecundação cruzada predominante (autógamas), a manutenção do genótipo 
superior é efetuada à custa de rigoroso controle da polinização, contudo o desenvolvimento de 
cultivares híbridos é extremamente facilitado por ser a forma natural de reprodução da espécie. 
A manutenção do genótipo superior não constitui problema para as espécies de reprodução 
assexual, tendo em vista que o evento citogenético envolvido na reprodução é a mitose, ou seja, é um 
processo de divisão celular que gera descendentes geneticamente idênticos ao genitor feminino. 
Entretanto, a reprodução assexual das plantas efetua também a multiplicação dos patógenos 
associados, o que leva à degeneração da cultivar, observada pela redução do seu potencial produtivo. 
Além disso, por não ocorrer recombinação genética, a ampliação da variabilidade genética depende 
quase que exclusivamente da mutação, um evento genético de baixa freqüência e normalmente 
deletério. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
23 
 
UNIDADE II 
VARIABILIDADE GENÉTICA E O MELHORAMENTO DE 
PLANTAS 
 
INTRODUÇÃO 
O melhoramento de plantas somente pode atuar quando há variabilidade na população a ser 
melhorada. Por variabilidade entende-se o estado ou qualidade de ser variável ou estar sujeito à 
variação, isto é, apresentar a tendência a variar em forma, natureza, substância e outros. 
Existem, basicamente, dois tipos de variabilidade, a de origem genética, que é devida a 
diferenças na constituição genéticas dos indivíduos, portanto, possível de transmissão aos 
descendentes, e a variabilidade ambiental, que é devida à reação da planta ao ambiente no qual está 
se desenvolvendo. A variabilidade genética pode, ainda, ser subdividida em natural, aquela existente 
na população, produto de mutação, recombinação genética e segregação cromossômica; e induzida, 
resultante dos processos de introdução de plantas e de hibridação, que ampliam a variabilidade 
natural existente na população. 
A seqüência de melhoramento está na dependência do nível de variabilidade existente na 
população ou cultura a ser melhorada. Quando há boa reserva de variabilidade na população, o 
método a ser adotado é a seleção. À medida que a variabilidade vai se esgotando existe a necessidade 
de ampliá-la, o que é feito, geralmente, por meio do processo de introdução de plantas ou por 
hibridações com outros materiais genéticos. 
A reduzida variabilidade genética influencia diretamente dois aspectos da produção. O 
primeiro é no desenvolvimento de cultivares, pois está relacionado com a continuidade do programa 
de melhoramento para caracteres quantitativos, ou seja, a partir do momento que o teto de 
reprodução é alcançado não se conseguirá superá-lo, a não ser pela introdução de novas 
combinações gênicas. O segundo é na vulnerabilidade da cultura a estresses da produção, ou seja, a 
população de plantas está suscetível a um inesperado, como o surgimento de uma nova raça de 
patógeno ou uma nova praga. 
 Um exemplo de vulnerabilidade genética é dado pelo milho híbrido. Uma epidemia de 
helmintosporiose da folha ocorrida nos Estados Unidos praticamente dizimou a cultura na década de 
70. Isto ocorreu pelo fato das sementes híbridas serem produzidas com a incorporação na linha fêmea 
de gene T de machoesterilidade genético-citoplasmática. Uma raça de helmintosporio se desenvolveu 
com a habilidade de atacar as plantas de milho com este citoplasma. Assim, todas as áreas de 
produção de milho se tornaram suscetíveis ao ataque da doença e a produção de sementes híbridas 
 
24 
 
teve que passar imediatamente a ser feita usando-se linhas macho férteis (gene B) resistentes. Com a 
utilização das linhas macho férteis despendoadas, o nível da doença foi rapidamente minimizado, pois 
a nova raça entrou em equilíbrio com as demais. Vários exemplos de vulnerabilidade genética são 
encontrados no livro “O Escândalo das Sementes” de Pat L. Money. 
1- CENTROS DE VAVILOV 
Na década de 20, um botânico e geneticista soviético chamado Nicolai Vavilov iniciou um 
importante trabalho sobre a origem das plantas cultivadas. Vavilov interessava-se pela origem das 
plantas porque se preocupava com a variabilidade genética e acreditava que ambas estavam 
relacionadas. Com este propósito, enviou expedições de coleta de material genético a 60 países, a fim 
de reunir plantas cultivadas e seus parentes silvestres, que poderiam ser úteis para ampliar as 
coleções acumuladas desde 1916 em São Petersburgo (então denominada Leningrado). 
Baseado em observações, estudos e na enorme quantidade de espécies e variedades coletadas 
nas expedições, Vavilov concluiu pela existência de oito centros de origem das plantas cultivadas 
(Fig. 2.1). Esses locais são separados por desertos, cadeias de montanhas ou água e foram regiões de 
desenvolvimento de civilizações agrícolas independentes, reforçando a opinião de uma co-evolução 
das espécies cultivadas e o homem, um processo referido como domesticação. 
 
Fig. 2.1- Centros de origem das plantas cultivadas: 1-Chinês, 2- Indiano, 2a-Indo-Malaio, 3-Asiático-
Central, 4-Oriente Próximo, 5-Mediterrâneo, 6-Abissínio, 7-Sul do México e América 
Central, 8-Sul-Americano, 8a-Chiloé e 8b-Brasileiro-Paraguaio. 
 
A seguir são listadas algumas espécies oriundas dos Centros de Vavilov: 
1) centro chinês: é o mais amplo e antigo, tendo aí se originado o maior número de plantas 
cultivadas, entre elas: Allium sp. – espécies de cebola, Boehmeria sp. – de rami, Brassica sp. – de 
repolho e couve, Chalnomeles sp. – espécies de marmelos, Citrus cinensis Osb – laranja (centro 
secundário), Citrus sp. – espécies cítricas, Colocasia antiquorum Schott – inhame, Cucumis sp. – de 
 
25 
 
pepino, Cucurbita moschata – abóbora, Diospyros sp. – de caquis, Glycine max – soja, Lactuca sp – 
alface, Papaver somniferum – ópio, Phasealus vulgaris – feijão, Prumus sp. – espécies de peras, 
Sesamum indicum – gergelim (centro secundário), Solanum melongena – de beringela de frutos 
pequenos, Thea sinensis – chá e Vigna sinensis – feijão vigna (Centro secundário); 
2) centro indiano: Accacia arábica – goma arábica, Cassia angustifolia – cássia, Cicer arietinum – 
berigjela, Citrus sp. – citros, Cocos nucifera – côco, Cucumis sativus – pepino, Dioscorea sp. – de 
cará, Lactuca indica – alface indiana, Mangifera indica – manga, Oryza sativa – arroz, Pipper 
nigrum – pimenta do reino, Saccharum officinarum – cana-de-açúcar, Salamum melongena – 
berinjela, Sorghum bicolor – sorgo (centro secundário) e Vigna sinensis – feijão vigna, 
2.a) centroindo-malaio: é um centro de origem suplementar (compreendendo também o arquipélago 
malaio), com as seguintes espécies: Coix lacryma – adlai, Cocos nucifera – côco, Musa sp. – banana e 
Saccharum officinarum – cana-de-açúcar; 
3) centro asiático central: inclui o noroeste da Índia (Afeganistão e parte do território russo) 
ocupando área relativamente pequena, com as seguintes espécies: Allium cepa – cebola, Allium 
sativum – alho, Amygdalus communis – amêndoa, Carthamus tincotorius – saffower, Cicer arietiwm – 
grão de bico, Cucumis melo – melão (centro secundário), Daucus carota – cenoura, Gossypium sp. – 
algodão, Lens esculenta – lentilha, Linum usitatissimum – linho, Malus pumula – maça, Pisum 
sativum – ervilha, Pyrus sp. – de pera, Raphanus sativus – rabanete, Secale cereale – centeio (centro 
secundário), Sesamum indicum – gergilim, Spinacea oleracea – espinafre, Triticum sp. – de trigo e 
Vicia faba – fava e Vitis vinifera – uva; 
4) centro do oriente próximo: Allium cepa – cebola, Avena sativa – aveia, Beta vulgaris – beterraba 
(centro secundário), Brassica oleracea – repolho, Castanha sativa – castanha, Cucumus sp. – melão, 
Daucus carota – cenoura, Ficus carica – figo, Hordeum distichum – cevada, Lactuca sativa – alface, 
Lens esculenta – lentilha, Linum usitatissimum – linho, Malus pumula – maçã, Medicago sativa – 
alfafa, Pisum sativum – ervilha (centro secundário), Prumus americana – abricó (centro secundário), 
Prumus serasus – cereja, Punica granatum – romã, Pyrus sp. – peras, Secale cereale – centeio, 
Triticum sp. – trigo e Vitis vinifera – uva; 
5) centro mediterrâneo: Allium cepa – cebola (centro secundário), Allium graveolens - salsão, 
Aspargus officinalis – aspargo, Avena sp. – aveia, Beta vulgaris – beterraba, Brassica napus – nabo 
(centro principal), Brasica oleracea – repolho, Cicer arietinum – grão de bico, Cynara scolymis – 
alcachofra, Lactuca esculenta – lentilha, Lipum usitatissimum – linho, Lupinus sp. – tremoço, Mentha 
piperita – hortelã, Petroselium sativum – salsa, Pisum sativum – ervilha, Trifolium incarnatum – trevo 
encarnado, Trifolium repens – trevo branco, Triticum sp. – trigo e Vicia faba – fava; 
 
26 
 
6) centro abssínio: é uma área relativamente pequena do norte da África: Allium sp. – espécies de 
cebola, Carthamus tinctorius – saflower, Cicer arietnum – grão de bico, Coffea arabica – café, 
Hibiscus esculentus – quiabo, Hordeum vulgare – maior diversidade de cevadas, Lens esculenta – 
lentilha, Linum usitatissimum – linho, Pisum sativum – ervilha, Ricinus communis – mamona, 
Sesamum indicum – gergelin, Sorghum bicolor – sorgo, Triticum sp. – maior número de espécies 
botânicas do trigo, Vicia faba – fava e Vigna sinensis – espécies de fava; 
7) centro do sul do México e América Central: Agave abrovirens – agave, Agave sisalana – sisal, 
Anacardium occidentale – caju, Capsicum sp. – pimenta do reino, Carica papaya – mamão, Cucurbita 
sp. – abóbora, Gossypium hirsutum – algodão, Ipomoea batatas, batata doce, Persea americana –
abacate, Phseolus vulgaris – feijão, Psidium guayava – goiaba, Theobroma cacao – cacau e Zea mays 
– milho; 
8) centro sul americano: que ocupa regiões montanhosas da Bolivia, Peru e Equador: Cucurbita 
maxima – abóbora, Gossypium bardadense – algodão, Lycopersucon esculentum – tomate, Nicotiana 
tabacum – fumo, Passiflora sp. – maracujá, Phaseolus vulgaris – feijão (centro secundário), Psidium 
guayava – goiaba, Solanum sp. – batata e Zea mays – milho amiláceo (centro secundário); 
8.a) centro Chiloé: é um sub-centro constituído apenas pela pequena ilha Chiloé localizada na Costa 
do Chile Solanum tuberosum – (n=48 cromossomas) impropriamente chamada de batata inglesa e 
Fragaria chiloensis – morango; e 
8.b) centro brasileiro-paraguaio: Anacardium occidentale – caju, Ananas comosa – abacaxi, Arachis 
hypogaea – amendoim, Bertholletia excelsa – castanha do Pará, Hevea brasiliensis – seringueira, Ile 
paraguayensis – erva-mate, Manihot utilíssima – mandioca, Myrciaria cauliflora – jaboticaba, 
Passoflora sp. – maracujá, Paulinia cupana – guaraná e Theobroma cacao – cacau. 
Cada centro apresentava um grande número de formas cultivadas de cada cultura, o que levou 
Vavilov a formular a seguinte proposição: quando maior o número de formas de uma cultura dentro 
de um local, maior a antiguidade da cultura ali. Assim, Vavilov estabeleceu que a cultura teria se 
originado no local que apresentasse a maior diversidade. Portanto, para Valvilov, os centros de 
origem coincidiam com os centros de diversidade das plantas cultivadas. 
Essa diversidade acredita-se, é resultante de mutações, a matéria-prima da evolução, 
responsável pela formação de novos alelos, e de migrações das espécies cultivadas pelas diferentes 
civilizações. As migrações oportunizaram a hibridação entre espécies diferentes (hibridação 
interespecífica), ampliando a variabilidade genética, o que possibilitou a seleção de novos tipos 
vegetais. Nesse momento, iniciou-se o processo de introdução de plantas cultivadas. 
Além desta proposição, Valvilov reconheceu a existência de centros primários e de centros 
secundários de origem. O centro primário é o local onde ocorre a máxima diversidade, o local inicial 
 
27 
 
de domesticação da cultura; o centro secundário, por sua vez, é o local onde teria ocorrido o 
desenvolvimento dos tipos vindos do centro primário. 
Contudo, deve-se considerar que muitas culturas não se originaram nos centros vavilovianos, 
como é o caso do girassol, originário dos EUA; e, também, que algumas culturas não apresentam 
centro de diversidade. Por este motivo, muitos autores apontam que centro de diversidade não é 
mesmo que centro de origem e que se deve optar por tratar estes locais simplesmente como Centros de 
Vavilov. Os centros de Vavilov são considerados férteis áreas de coleta de germoplasma para 
trabalhos de melhoramento de plantas, em função de grande variabilidade genética potencial que 
apresentam. 
Trabalhos posteriores ao de Vavilov propuseram a redistribuição de algumas espécies e a 
criação de novos centros. Harlan, concluiu que a agricultura teria se originado em três diferentes 
sistemas com um centro e não centro de origem. O primeiro sistema consiste de um centro definido no 
oriente próximo e um não centro na África; o segundo sistema inclui um centro no Norte da China e 
um não centro no sudeste da Ásia e sul do Pacífico; e o terceiro sistema de um centro na América 
Central e um não centro na América do Sul. 
Nos centros de origem têm sido buscada muitas vezes a variabilidade genética necessária aos 
programas de melhoramento. A surgir a raça 15 B de ferrugem do trigo na América do Norte, 
nenhuma variedade da enorme coleção existente nos Estados Unidos possuía genes de resistência, que 
dizimava a triticultura. Uma expedição do Serviço de Introdução de Plantas Norte-Americano 
encontrou na Etiópia, centro de diversificação da espécie, formas de trigos silvestres portadoras de 
genes para resistência, os quais foram incorporados nas novas cultivares norte-americanas. Da 
mesma forma, os melhoristas tradicionalmente têm buscado no norte da África, fonte de variabilidade 
genética para o melhoramento do cafeeiro; no México e América Central, para o melhoramento do 
milho e no Peru, para o melhoramento do tomateiro. 
É importante considerar que as formas existentes nos centros de origem estão geralmente em 
estado silvestre, possuindo muitas características agronômicas indesejáveis, tornando preferível, 
quando possível, o cruzamento entre variedades domesticadas e cultivares para trabalhos de 
melhoramento genético. Normalmente a transferência de genes de formas não domesticadas exige 
vários retrocruzamentos posteriores, para a recuperação das características da cultivar. 
 
 
 
 
 
28 
 
2- CONSERVAÇÃO DOS RECURSOS GENÉTICOS 
2.1 Erosão genética 
 Número de formas animais e vegetais existentes e que já existiramao longo da história da vida 
na terra é surpreendente. Nem todas as espécies sobreviveram ao tempo e a história da vida na terra 
está repleta de extinções, estima-se que 99,9% de todas as espécies surgidas foram extintas. 
Extinguiram-se aquelas espécies que aproveitaram grandes períodos de estabilidade e, 
atingindo elevado grau de adaptação e, ao mesmo tempo, de uniformidade, não mantiveram suficiente 
variabilidade para fazer frente às mudanças ambientais. 
Estas extinções, no entanto, não constituem desastres e sim etapas na manutenção da vida e 
ocupação dos nichos ecológicos disponíveis. Resta, contudo, a lição: o progresso conduz à 
uniformidade e a uniformidade leva ao fracasso. 
A espécie humana vive num mundo cuja riqueza em espécies vegetais e animais é difícil de 
imaginar, uma vez que são estimadas existir entre 30 e 50 milhões de espécies animais e entre 500 e 
750 mil espécies vegetais. Destas, apenas 1,5 milhão de espécies animais foram registradas e, dentre 
as plantas, somente 300 mil foram descritas. Há grupos bem conhecidos, como as aves, os mamíferos, 
os lepidópteros e algumas famílias de plantas e de invertebrados. São conhecidos, mas não muito 
estudados, porque na maioria dos casos desconhecem-se sua ecologia, genética, fisiologia, 
comportamento ou valores utilitários. 
Além disso, novas espécies continuam a ser descobertas, mas enquanto o conhecimento 
científico parece avançar em progressão aritmética, o poder transformador do homem cresce em 
progressão geométrica. As espécies estão se extinguindo antes que descubramos, estudemos ou 
aproveitemos. 
A Fundação para a Vida Selvagem estima que se extinguem de 1a 2 espécies de plantas por 
dia, principalmente por causa da atividade humana, e de 50 a 250 espécies de animais. 
Da cerca de 300 mil espécies de plantas descritas, o homem já utilizou aproximadamente 3 
mil. Atualmente, cerca de 300 são utilizadas e, destas, 25 constituem 90% de toda a alimentação 
humana. 
O que se verifica, portanto, é uma grande seletividade e conseqüente redução da diversidade 
de espécies utilizadas pelo homem, um processo denominado erosão genética. 
A erosão genética também ocorre em nível intra-específico, pela redução da variabilidade 
dentro de uma determinada cultura. A redução da variabilidade genética é diretamente proporcional 
ao grau de melhoramento da espécie. Para ilustrar, as modernas cultivares de milho utilizam apenas 
 
29 
 
2% do germoplasma da espécie; as modernas cultivares de soja são formadas a partir de seis 
cultivares mais antigas. 
Estes elevados níveis de melhoramento e eficiência resultam em homogeneidade, em 
uniformidade, e estas conduzem à vulnerabilidade dos genótipos e eventuais mudanças do ambiente e 
ao surgimento de novos patógenos e pragas. Diante deste quadro, existe a preocupação constante de 
manter suficiente disponibilidade de diversidade e de variabilidade genéticas das espécies cultivadas 
para uso atual ou futuro. 
2.2 Conservação dos recursos genéticos 
As seguintes formas são indicadas para a conservação de recursos genéticos vegetais: a) 
sementes secas a frio; b) sementes, células e tecidos em criopreservação; c) tecidos “in vitro”; d) 
planta “in situ”; e e) planta “ex situ”. As duas modalidades são referidas como germoplasma “in 
vivo”. 
A conservação “in situ” objetiva preservar a diversidade genética na forma que ocorre na 
natureza, resguardando o ecossistema de pressões externas, mantendo-o intacto na sua estrutura 
genética. É utilizada, principalmente para espécies perenes, notadamente as espécies florestais. Deve 
ser realizada pelo estabelecimento de reservas genéticas. No Brasil, havia, até 1991, oito reservas 
genéticas. 
A conservação “ex situ” constitui-se em coleções de plantas vivas no campo, denominadas 
coletivamente de Bancos de Germoplasmas. É adequada para espécies de frutíferas, florestais, 
algumas hortaliças e forrageiras, para as quais não se dispõe, até o momento, de tecnologia eficiente 
para a conservação de germoplasma a não ser “in vivo”. 
Os objetivos de um banco de germoplasma podem ser resumidos em: a) prevenir e evitar 
perdas de valiosos recursos genéticos; b) conservar fontes genéticas para uso futuro em 
melhoramento e estudos genéticos; e c) manter coleções de diferentes genótipos devidamente 
caracterizados e avaliados para utilização em programas de melhoramento. 
Os mais amplos bancos ativos de germoplasma são os de São Petersburgo na Rússia, que 
serviu de base para o trabalho de Vavilov; o da Divisão de Introdução de Plantas do Departamento 
de Agricultura do Estados Unidos (com mais de 400 mil entradas); a Organização de Pesquisa 
Científica e Industrial da Comunidade Econômica – CSIRO na Austrália e os institutos internacionais 
como o Instituto Internacional de Pesquisas em Arroz – IRRI nas Filipinas; o Centro Internacional de 
Agricultura Tropica – CIAT na Colômbia; Centro Internacional de Melhoramento de Milho e Trigo – 
CIMMYT no México e o Centro Internacional da Batata – CIP no Peru. Para evitar a extinção das 
variedades de polinização aberta (VPA) de milho, e função da crescente aceitação dos híbridos, foram 
criados quatro centros de coleta e preservação de germoplasma localizados no México, Colômbia, 
 
30 
 
Estados Unidos e Brasil. No Brasil, a EMBRAPA vem organizando, através do Centro Nacional de 
Pesquisa de Recursos Genéticos e Biotecnologia – CENARGEN, os Bancos Ativos de Germoplasma 
(BAG’s) nas diferentes instituições brasileiras que integram o Sistema Nacional de Pesquisa 
Agropecuária – SNAP. 
O CENARGEN, criado em 1974, tem por missão assegurar a diversidade genética e o domínio 
dos processos biotecnológicos para o desenvolvimento da agropecuária e da agroindústria, em 
benefício da sociedade brasileira. No CENARGEN são coletados, caracterizados e conservados a 
longo prazo, os recursos genéticos compostos de sementes e mudas “in vitro”. Além disso, tem por 
responsabilidade a coordenação de uma rede de 84 bancos ativos de germoplasma (BAG’s) 
localizados em outras localidades do SNAP, onde são conservadas cerca de 134 mil amostras de 
espécies vegetais, incluindo duplicatas. Cerca de 60 mil amostras de espécies vegetais são mantidas 
na coleção de base do CENARGEM, em câmaras frias e -20 °C. Destas amostras conservadas, cerca 
de 24% são de espécies nativas e 76% são de exóticas, representadas principalmente por produtos de 
interesse econômico. No Brasil há 53 coleções de germoplasma “in vivo”, entre as quais se destacam, 
no Rio Grande do Sul: a) aspargos, batata, morango e prunoideas na EMBRAPA de Pelotas; b) uva 
na EMBRAPA de Bento Gonçalves; c) citros em Taquari na Estação Experimental da FEPAGRO; e d) 
gramíneas forrageiras do gênero Paspalum na EMBRAPA de Bagé. 
 
3- INTRODUÇÃO E ACLIMATAÇÃO DE PLANTAS 
A procura de plantas exóticas pelos europeus teve forte incremento a partir do descobrimento 
da América, constituindo-se no fato que trouxe as maiores repercussões à introdução de plantas. 
Grande número de espécies foi na época imediatamente levada para o Velho Mundo, tais como o 
milho, a batata, o amendoim, o feijão, o tomate e o fumo. Por outro lado, chegando ao Brasil, os 
portugueses não encontraram sendo cultivadas espécies como a soja, a cana-de-açúcar, o arroz, o 
café ou o trigo, responsáveis por grande parte da nossa produção agrícola. 
A introdução de plantas constitui-se em atividades da maior importância num programa de 
melhoramento. Através dela, com reduzido esforço o melhorista pode dispor, em pouco tempo, de 
novas cultivares aptas ao cultivo, bem como de ampla variabilidade, que é imprescindível à atividade 
de seleção. Por isso, a introdução de plantas constitui-se no primeiro e principal método de 
melhoramento na maioria dos programas. 
Para ilustrar a importância do processo de introdução de plantas cultivadas para o 
desenvolvimento da agricultura mundial, deve-se considerar o fato