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Citoplasma celular 
❏ Citoplasma é a região celular externa ao núcleo.               
Apresenta a matriz citoplasmática que abriga           
solutos como metabólitos, íons e organelas. 
❏ ORGANELAS 
°Membranosas e não membranosas 
°micro compartimentos intracelulares 
°conjunto de proteínas único de cada organela 
°em organelas não membranosas as proteínas           
constituem polímeros que estruturam o         
citoesqueleto 
Inclusões: ​não membranosas, sem composição         
específica( lipídios, glicogênio,lixo celular) 
Organelas membranosas:  
Membrana plasmática, bicamada fosfolipídica; 
Retículo endoplasmático rugoso, associada a         
ribossomos produção e modificação de proteínas; 
Retículo endoplasmático liso, sem ribossomos         
síntese lipídica e esteroides; 
Complexo de golgi,formato de cisternas planas que             
modificam, selecionam e acondicionam proteínas e           
lipídios para o transporte intra e extracelular; 
Endossomos, presente nas vesículas endocíticas         
seleciona as proteínas recebidas e redireciona para             
diferentes compartimentos celulares; 
Lisossomos, digestão intracelular; 
Vesículas de transporte, participam da endo e             
exocitose e diferenciam-se pelo conteúdo         
transportado. 
Mitocôndrias, respiração celular; 
Peroxissomos, desagregação de substâncias       
tóxicas; 
Organelas não membranosas: 
Microtúbulos, citoesqueleto, alongam com a adição           
de dímeros de tubulina e encurtam com a remoção                 
de dímeros de tubulina propriedade denominada           
instabilidade dinâmica; 
Filamentos, podem ser intermediários (variedade         
de proteínas) ou de actina (cadeias de moléculas de                 
actina); 
Centríolos, mesma estrutura dos corpúsculos         
basais do cílios; 
Ribossomos, síntese de proteínas e compostos de             
RNA; 
Proteossomos, complexo proteico que degrada         
enzimaticamente proteínas danificadas ou inúteis         
em pequenos peptídeos e aminoácidos 
 °quadro explicativo pág 63- Ross 
 
Membrana plasmática 
●modelo mosaico fluido 
●bicamada anfipática (resíduos hidrofílicos,       
superfície externa e hidrofóbicos, parte interna) 
●A maior parte das proteínas está inserida             
na membrana. Mas, existem proteínas integrais           
de membrana essas ​atravessam toda a bicamada e               
as proteínas periféricas que estão apenas           
associadas por fortes ligações iônicas tanto na             
membrana interna como externa 
●glicoproteínas (carb.+ protei.) 
●glicolipídeos( carb+lipídios) 
●glicocálice,auxilia na identificação do       
ambiente extracelular, no reconhecimento e         
associação celular e recepção de hormônios; 
 Balsas lipídicas 
controlam o movimento e a distribuição de             
proteínas dentro da bicamada 
região com alta concentração de colesterol e de               
glicoesfingolipídeos, resultando em uma área mais           
espessa e com menos fluidez que o restante da                 
membrana 
Balsas lipídicas planares : Presença de Proteínas             
flotilinas (marcadores moleculares das balsas         
lipídicas,recrutam proteínas específicas e       
participam nas vias de sinalização) 
Balsas caveolares ou cavéolas: ​pequenas         
invaginações com pequenas proteínas integrais de           
membrana denominadas caveolinas, essas podem         
se ligar ao colesterol e proteínas que traduzem               
sinais. 
As balsas lipídicas estão envolvidas com a               
sinalização celular; Nas infecções bacterianas e           
virais o primeiro contato é na balsa alguns               
microorganismos utilizam as balsas e seus           
sinalizadores para adentrar a célula evitando a             
fagocitose ou construindo vacúolos que não as             
deixam passar por conteúdo estranho.  
As proteínas integrais podem ser observadas por               
meio da técnica de ​criofratura. 
As proteínas integrais podem ser divididas em: 
★ Bombas,transporte ativo de íons e         
precursores metabólicos de macromoléculas; 
★ Canais,passagem de pequenos íons,moléculas e         
água em qualquer sentido (difusão passiva);           
junções comunicantes entre células       
adjacentes; 
★ Proteínas receptoras, reconhecimento e         
ligação de ligantes em processos         
hormonais,endocitose de vesículas e reações         
a anticorpos; 
★ Proteínas ligantes,ligam o citoesqueleto       
intracelular a matriz extracelular 
★ Enzimas, papel variado; 
★ Proteínas estruturais, sua observação é         
possível pelo método de criofratura; 
As proteínas integrais e as balsas lipídicas             
movem-se na bicamada tornando a sinalização mais             
precisa e impede interações inespecíficas. Mas o             
movimento dessas proteínas pode estar limitado a             
uma única região caso haja conexões.   
Lesão celular frequente derivada do deslocamento             
da membrana plasmática que causa alteração           
morfológica com bolhas na superfícies da membrana,             
devido venenos citoesqueléticos que atuam sobre os             
filamentos de actina.  
 Processos de Sinalização 
Estímulos extracelulares são processados regulando         
assim suas respostas fisiológicas; 
Vias de transdução de sinais- cascata hierárquica de               
eventos moleculares.  
❏ Iniciam com as moléculas de sinalização           
externas(mensageiros primários ou     
ligantes).Podem ser solúveis atuando       
localmente ou em outras regiões através da             
locomoção pela circulação sanguínea, assim         
como podem ser insolúveis fixadas na           
membrana ou presentes na matriz         
extracelular;  
❏ Esses estímulos chegam às células-alvo pelos           
segundos receptores classificados em       
proteínas dos canais,receptores     
intracelulares e receptores de superfície         
celular 
❏ Quando as proteínas intracelulares traduzem         
o sinal recebido pelo mensageiro primário ele             
passa por modificações que contribuem para           
sua amplificação; 
❏ A ativação dos receptores de superfície             
celular desencadeia reações ligadas às         
quinases. 
Transporte de membrana e transporte vesicular 
Moléculas lipossolúveis e pequenas moléculas sem             
carga entram ou saem da célula por difusão simples,                 
de acordo com sua gradiente de concentração. 
Proteínas carregadoras:​Transferem pequenas     
moléculas hidrossolúveis dependendo da molécula o           
transporte pode ser ativo ou passivo; 
Proteínas dos canais: ​Canais transmembranosos         
hidrófilos que transferem pequenas moléculas         
hidrossolúveis. Apresentam um domínio de poro           
responsável pela seletividade iônica baseada nas           
necessidades celular; 
Transporte vesicular: alteração na configuração da           
membrana com a formação ou fusão de vesículas; 
 
Endocitose 
Clatrina, proteína que reage com a membrana             
plasmática formando vesículas endocíticas, mas         
outras proteínas também podem desempenhar esse           
mesmo papel;  
Pinocitose: ingestão inespecífica de líquidos e           
pequenas moléculas proteicas. A formação das           
vesículas pinocitóticas esta está associada às           
proteínas caveolina(1 e 2 todas as células não               
musculares exceto neurônios e leucócitos, 3 apenas             
nas células musculares) e flotilina (1 e 2 encontradas                 
em vesículas distintas das cavéolas) 
● A mecanoenzima GTPase separa a vesícula           
pinocitótica da membrana plasmática; 
● visíveis no MET e aspecto liso; 
● É um tipo de endocitose independente de             
clatrina; 
Fagocitose: ​Ingestão de grandes partículas ,           
membrana plasmática emite pseudópodesque         
formam os fagossomos , vesículas. 
● Processo realizado por um grupo celular           
específico pertencente ao sistema       
mononuclear fagocitário(SMF);  
● Mediado por receptores presentes na         
superfície da célula que reconhecem         
anticorpos que recobrem o microorganismo         
invasor ou célula . Quando o material a ser                 
fagocitado não é biológico elas também são             
sequestradas por SMF, porém sem a           
participação de receptores e anticorpos, mas           
estão ligados a vários receptores na           
membrana - quadro explicativo pág 77; 
● A formação de pseudópodes exige a           
despolimerização e repolimerização dos       
filamentos de actina,portanto é uma         
endocitose independente de clatrina,mas       
dependente de actina; 
Endocitose mediada por receptor​:  
● entrada de moléculas específicas  
● reconhecimento dessas moléculas pelos       
receptores de carga, que estão acumulados           
em regiões específicas, as depressões         
revestidas onde também tem acúmulo de           
clatrina; 
● os receptores de carga reconhecem as           
moléculas específicas e as moléculas de           
catrina reúnem-se formando uma invaginação         
semelhante a uma vesícula 
● a clatrina interage com receptores de carga               
através da proteína adaptina, essa por sua             
vez seleciona as moléculas apropriadas para o             
transporte intracelular; em seguida as         
proteínas e receptores de carga são puxados             
para dentro do lúmen de uma vesícula em               
formação a GTPase medeia a liberação da             
vesícula e que por ser mediada por             
receptores é denominada vesícula revestida; 
● endocitose dependente de clatrina; 
 Exocitose 
Conteúdo de uma vesícula é liberado no espaço               
extracelular; 
● via constitutiva-nessa via as proteínas são           
secretadas assim que são sintetizadas e           
passam pelo complexo de Golgi, via presente             
em algum grau em todas as células; 
● via secretora regulada- células endócrinas,         
exócrinas e neurônios armazenam proteínas         
secretoras em vesículas secretoras e só as             
excretam quando recebem um estímulo de           
ordem hormonal ou neural. O estímulo de             
sinalização leva a um influxo transitório de             
Ca+² fazendo com que ocorra a fusão das               
vesículas secretoras com a membrana         
plasmática e a excreção dos seus conteúdos. 
● proteínas podem ser excretadas também por           
vias endossômicas quando sua atuação deve           
ser dentro de organelas intracelulares. 
 
Direcionamento preciso das vesículas e         
especificidade assegurada 
● As vesículas brotam na membrana-alvo e           
eliminam seu revestimento de clatrina. 
● O mecanismo de direcionamento ao           
compartimento celular apropriado- a       
Rab-GTPase ligada a membrana da vesícula           
reconhece o “endereço” correto,Rab-GTPase       
interage com proteínas de fixação da           
membrana -alvo com isso são recrutados o             
número necessário de proteínas para que           
ocorra a fixação da vesícula; 
● Cada vesícula contém uma proteína de           
membrana específica,v-SNARE e cada       
membrana alvo possui uma t-SNARE , essas             
duas interagem formando o complexo         
cis-SNARE. Essas proteínas asseguram a         
especificidade da vesícula com a         
membrana-alvo, além de promover a fusão           
das membranas. Depois as SNARE são           
desmontadas e recicladas para uma nova           
fusão de vesícula. 
Endossomos 
Restritos a uma região do citoplasma próximo a               
membrana celular denominados endossomos jovens,         
onde ocorre a fusão de vesículas resultantes da               
endocitose. 
° vesículas originadas dos endossomos jovens podem             
retornar a membrana plasmática ou ir para             
estruturas mais profundas no citoplasma, chamadas           
de endossomos maduros e em geral amadurecem em               
lisossomos; Quadro pág 83 
Modelo de compartimento estável: ​endossomos         
jovens e maduros conectados com o exterior da               
célula e o complexo de Golgi. As vesículas formadas                 
na membrana plasmática fundem-se com os           
endossomos jovens,devido os receptores de         
superfície específicos,esse permanece na membrana         
do endossomo jovem; 
Modelo de maturação: os endossomos jovens são             
formados de novo a partir das vesículas endocíticas,               
com isso a membrana do endossomo é alterada               
conforme a reciclagem de alguns conteúdos,essa           
maturação forma endossomos maduros e depois           
lisossomos. Os receptores antes existentes nos           
endossomos jovens são aos poucos removidos           
enquanto esse compartimento amadurece. 
Os endossomos que mantém comunicação com o               
sistema de transporte vesicular do RER recebem             
constantemente enzimas lisossômicas     
recém-sintetizadas ou hidrolases. Primeiro a         
hidrolase é sintetizada como precursor inativo           
pró-hidrolase ela se dobra de maneira específica             
formando uma placa de sinal(aminoácidos específicos           
próximos), essa placa de sinal é modificada por               
enzimas que fixam a manose-6-fosfato(m-6-p), essa           
última atua como alvo para as proteínas que contém                 
seu receptor. Os receptores de M-6-P estão nos               
endossomos jovens e maduros,lisossomos e complexo           
de Golgi(seleciona e recupera pró-hidrolases         
destinadas a endossomos). O ambiente ácido dos             
endossomos maduros leva a liberação de           
pró-hidrolases dos receptores ,essas proteínas são           
enfim ativadas por clivagem ou remoção de grupos               
fosfato dos resíduos de manose. 
°endossomos jovens estão localizados na região mais             
periférica do citoplasma,enquanto os endossomos         
maduros localizam-se próximos ao complexo de Golgi             
e núcleo; 
°nos endossomos jovens o lúmen é subdividido em               
cisternas separadas por invaginações ,ambiente         
pouco ácido(6,2 a 6,5), já os endossomos maduros               
são mais complexos com membranas semelhantes a             
uma cebola,apresenta ph ácido (5,5) 
e corpos multivesiculares(MVB)- transportam       
substâncias entre os lisossomos jovens e maduros,             
são estruturas altamente seletivas, o material           
transportado até os endossomos maduros         
(pré-lisossomos) são degradados nos lisossomos sem           
sinal adicional. 
° Os endossomos jovens selecionam as proteínas             
absorvidas por endocitose constituindo a base do             
mecanismo de seleção. Ocorre a dissociação de             
ligantes e receptores, além disso seus túbulos             
estreitos impedem a entrada de grandes moléculas             
em compartimentos específicos. Depois de         
selecionadas as proteínas são recicladas e o             
remanescente de membrana retorna a membrana           
plasmática.  
 
Processamento dos complexos ligante-receptor: 
Receptor reciclado ligante degradado- via celular           
mais frequente. O receptor(proteína integral)         
retorna a superfície através de vesículas originadas             
da extremidade dos túbulos estreitos do endossomo             
jovem e o ligante é transportado por MVB aos                 
endossomos maduros; 
Receptor e ligante reciclado- não é sempre que o                 
receptor será reciclado. Ex: ph do endossomo             
dissocia ferro da proteína carregadora         
transferrina.Então transferrina -receptor retornama membrana celular e a transferrina é liberada no                 
ambiente extracelular e novamente se liga ao ferro               
para que possa ser reconhecida pelo seu receptor. 
Receptor e ligante degradado- via presente no fator               
de crescimento epidérmico(EGF). EGF liga-se ao seu             
receptor, ambos são internalizados ,se dissociam e             
são empacotados por MVB e transferidos aos             
endossomos jovens e passam por degradação. 
Receptor e ligante ambos transportados através da             
célula​- processo denominado transcitose, na qual as             
substâncias podem ser alteradas ex secreção de             
imunoglobulinas na saliva e no leite humano. 
 
Lisossomos 
Organela digestiva,rica em enzimas hidrolíticas         
sintetizadas no RER e selecionadas no complexo de               
Golgi. A membrana lisossômica é especial composta             
de colesterol e um lipídio o ácido lisobifosfatídico(               
funcionam restringindo atividade das enzimas         
hidrolíticas sob a membrana) 
Existem fármacos que alteram a atividade           
lisossômica como é o caso da cloroquina que atua sob                   
os lisossomos do parasita elevando o ph do lúmen                 
lisossômico inativando muitas enzimas e interferindo           
no processo digestivo do parasita da malária. 
As proteínas lisossomais são sintetizadas no RER e               
transportadas ao complexo de Golgi elas são             
direcionadas através de um domínio C-terminal           
citoplasmático curto ,esses são reconhecidos por           
complexos da proteína adaptina,empacotados dentro         
de vesículas revestidas por clatrina e podem             
alcançar seu destino por duas diferentes vias. 
1° via secretora constitutiva- as proteínas saem do               
complexo de Golgi são liberadas na superfície             
celular, sofrem endocitose e através dos           
endossomos jovem e maduro alcançam os lisossomos. 
2° via secretora das vesículas revestidas derivadas             
do complexo de Golgi- as proteínas saem do               
complexo de Golgi em vesículas revestidas de             
clatrina, estas vesículas se fundem com endossomos             
maduros devido a interação de componentes           
endossômicos específicos v-SNARE e t-SNARE. 
Vias de entrega para digestão nos lisossomos: 
● Partículas extracelulares grandes-     
fagossomos se formam quando o material é             
internalizado e recebe enzimas hidrolíticas e           
posteriormente se transformará em       
endossomo maduro e depois lisossomo. 
● Pequenas partículas extracelulares - seguem         
a via endocítica através dos endossomos           
jovens e maduros e são degradados nos             
lisossomos. 
● Partículas intracelulares-autofagia 
● corpo residual- vacúolo com resíduos, pode           
permanecer na célula durante toda a sua vida,               
característica normal do envelhecimento       
celular. Porém, a ausência de enzimas           
lisossômicas pode causar acúmulo residual         
patológico nos corpos residuais ,doença de           
armazenamento lisossômico. 
Inanição: estado celular de carência de substância             
essencial à vida.  
Autólise 
Degradação de organelas e demais estruturas           
celulares pelos lisossomos 
Quando a célula se encontra em um estado de boa                   
nutrição a enzima ​alvo da rapamicina em             
mamíferos(mTOR) ​encontra-se em atividade inibindo         
a autofagia. Já em momentos que a célula está pouco                   
nutrida, hipóxia( baixo teor de oxigênio) e altas               
temperaturas a mTOR é pouco ativa e leva a                 
ativação dos genes Atg que formam um ​complexo               
regulador de autofafia de proteoquinase         
Atg1​,iniciando a autofagia; 
Macroautofagia:​parte do citoplasma ou organela é           
envolvido por uma membrana intracelular ou           
multilamelar de retículo endoplasmático,membrana       
de isolamento,vacúolo denominado autofagossomo; 
O complexo de proteínas Atg12-Atg5-Atg16L         
fixa-se em uma região do retículo endoplasmático             
localiza a membrana de isolamento, a aTG8 também               
se liga e modificam o formato da membrana para                 
que ela possa circundar a organela a ser digerida,                 
depois de formado o autofagossomo todo o complexo               
proteico se dissocia da estrutura e o autofagossomo               
amadurece em lisossomo- esse processo ocorre no             
fígado durante o início da inanição. 
DALs- Doenças de armazenamento lisossômico; 
Microautofagia-​pequenas proteínas citoplasmaticas     
são absorvidas pelos lisossomos através de           
invaginações em sua membrana. 
Autofagia mediada por chaperonas​- auxílio de           
chaperonas citosólicas específicas, como a proteína           
chaperona do choque térmico, denominada hsc73.           
Processo ativado durante a falta de nutrientes. A               
hsc73 se liga a proteína e a transporta através da                   
membrana lisossômica . 
Degradação mediada por proteossomo- ​as proteínas           
podem ser digeridas não apenas pelos lisossomos,             
mas também pelos proteossomos, esses degradam           
principalmente proteínas deficientes e proteínas         
normais ,porém de vida curta.   
Etapas: 
● Poliubiquitinação- as proteínas que deverão         
ser degradadas são marcadas por ligações           
covalentes de ubiquitina, marcação que é           
catalisada por enzimas ativadoras de         
ubiquitina E1,E2 e E3. A proteína para ser               
digerida pelo proteossomo precisa ser         
marcada por pelo menos 4 ubiquitinas. 
● a degradação da proteína ocorre no           
proteossomo ocorre na partícula central(PC)         
20S, no início e final desse cilindro             
encontra-se partículas reguladoras (pr) de         
19S, Na entrada as poliubiquitinas são           
reconhecidas e no final são liberados           
peptídeos curtos e aminoácidos. 
 
Retículo endoplasmático rugoso: 
 
Parte da célula intensamente corada por corante             
básico,também chamado de ergastoplasma; 
transcrição- o código genético do DNA é decifrado               
pelo mRNA. 
Tradução- mRNA é lido por complexos ribossômicos             
formando polipeptídeos. 
Direcionamento protéico -pág101 
As proteínas recém sintetizadas são corretamente           
direcionadas através de sequências de sinal           
encontrados na extremidade amino terminal da           
proteína.A sequência de sinal interage com uma             
partícula de reconhecimento de sinal (PRS) que             
interrompe o crescimento da cadeia polipeptídica,           
esse complexo é então redirecionado a membrana do               
RER, o PRS se liga a uma proteína de ancoragem                   
alinhando o ribossomo com uma proteína           
translocadora, dissociando o complexo PRS- proteína           
de ancoragem para fora da membrana e do RER                 
permitindo que o ribossomo retome a síntese             
proteica. 
A proteína translocadora coloca a cadeia             
polipeptídica em seu poro aquoso, descarregando-a           
no lúmen da cisterna do RER, sequência sinal que é                   
clivada pelo sinal peptidase. Terminada a síntese o               
ribossomo se desprende da proteína translocadora           
voltando a ficar livre no citoplasma.  
Exportação das proteínas 
Estando no lúmen das cisternas do RER as proteínas                 
são modificadas- exemplo: sofrem glicosilação-         
Algumas proteínas se estabelecem       
permanentemente no RER, ou são secretadas por via               
constitutiva ou são transportadas até o Golgi. 
O RER pode atuar também no ​controle de qualidade                 
dasproteínas direcionando ao citoplasma proteínas           
defeituosas para serem desglicosiladas e         
degradadas nos proteossomos. 
O RER é melhor desenvolvido em células secretoras,               
principalmente as ativas e com grande quantidade de               
membrana plasmática como os neurônios. Mas todas             
as células apresentam RER pois todas precisam             
sintetizar proteínas com atuação nas organelas           
intracelulares.  
Transporte anterógrado​- do RER para a rede cis de                 
Golgi- COP II auxilía na deformação da membrana               
do RER E formação e desprendimento das vesículas. 
Transporte retrógrado​- do Golgi para o RER.COP I-               
para proteínas erroneamente transportados para o           
Golgi. 
Ambos os transportes são mediados pela classe de               
proteínas coatômeros ou COP. 
Os ribossomos livres no citoplasma sintetizam           
proteínas que irão permanecer na célula como             
elementos citoplasmáticos estruturais ou funcionais         
e isso resulta na basofilia;  
 
Retículo endoplasmático liso 
● Células que o tem em grande quantidade             
apresentam eosinofilia; 
● organela bastante presente em células         
metabolizadoras de lipídeos 
● Nos músculos esquelético e cardíaco é           
denominado ​retículo sarcoplasmático por       
sequestrar o Ca+²indispensável no processo         
de contração. 
● Organela relevante na desintoxicação devido         
a presença de enzimas desintoxicantes,         
atuam também no metabolismo de glicogênio,           
na formação e reciclagem da membrana. 
 
Complexo de Golgi 
● Não é corado com hematoxilina e eosina 
● bastante presente em células secretoras 
● as cisternas próximas ao RER rede cis de               
Golgi ,distantes rede trans do Golgi e no               
meio, rede Golgi medial; 
● no complexo de Golgi as proteínas também             
passam por modificações; 
Vias de secreção 
Membrana plasmática apical- para proteínas         
extracelulares e de membrana 
Membrana plasmática basolateral- observado na         
maioria das células epiteliais polarizadas; 
Endossomos ou lisossomos- as proteínas destinadas           
a organelas contêm em grande parte sequências             
sinal-específicas 
Citoplasma apical-proteínas agregadas ou       
cristalizadas na TGN devido às alterações de ph e                 
Ca+²são armazenadas em grandes vesículas         
secretoras que irão passar por maturação. As             
proteínas não secretoras serão recicladas por           
endossomos ou na TGN em vesículas revestidas por               
clatrina. mas as vesículas maduras se fundem à               
membrana plasmática e são liberadas por exocitose-             
processo característico de células das glândulas           
exócrinas. 
● A seleção e o empacotamento de proteínas             
dentro de vesículas de transporte ocorrem           
na rede trans do Golgi- processo baseado nos               
sinais de seleção (arranjo de aminoácidos) e             
propriedades físicas distribuição do grupo         
proteico em balsas lipídicas e posterior           
incorporação por vesículas de transporte         
para destiná-las a organela-alvo; 
 
Mitocôndrias  
● Geração de ATP; 
● evolução a partir de procariontes aeróbios; 
● síntese proteica própria 
● genoma próprio 
● complexos proteicos que auxiliam na         
importação de proteínas para dentro das           
mitocôndrias- translocase da membrana       
mitocondrial externa(TOM) e a translocase         
da membrana mitocondrial interna( TIM) 
● Não estão presentes nos eritrócitos nem nos             
queratinócitos 
● contribuem para a acidificação do citoplasma           
devido a grande quantidade de membrana 
● Membrana mitocondrial externa- permite a         
entrada de pequenas moléculas e íons,esses           
ficam localizados no espaço       
intermembranoso; 
● Membrana mitocondrial interna- mais         
delgada,maior área de superfície devido as           
cristas,rica no fosfolipídio cardiolipina que a           
torna impermeável a íons, contém proteínas           
com as funções de oxidação da cadeia             
respiratória, síntese de ATP, controla a           
entrada e saída de metabólitos da matriz, as               
enzimas da cadeia respiratória projetam sua           
cabeças dentro da matriz; 
● Espaço intermembranoso onde se localizam         
enzimas como a creatinase,adenilatoquinase e         
citocromo c; 
● Matriz abriga as enzimas do ciclo de Krebs,               
seus principais produtos são CO2 e o NADH,               
armazenam em grânulos cátions di e           
trivalentes, podem acumular cátions e por           
isso regulam a concentração de determinados           
íons na matriz citoplasmática, abriga DNA           
mitocondrial, ribossomos e tRNA.  
● O retorno do próton para a matriz é chamado                 
de acoplamento quimiosmótico e o ATP recém             
sintetizado vai para a intermembrana pela           
proteína de troca de ATP\ADP e depois disso               
deixa a mitocôndria através de canais           
aniônicos. 
Alterações morfológicas  
configuração ortodoxa- cristas proeminentes,       
matriz volumosa , baixo nível de fosforilação             
oxidativa; 
configuração condensada- cristas menores,matriz       
reduzida, aumento do espaço intermembranoso, alto           
nível de fosforilação; 
A apoptose é regulada pela mitocôndria já que esses                 
processo é desencadeado pela liberação de           
citocromo c do espaço intermembrana para o             
citoplasma celular. 
 
Peroxissomo 
contêm enzimas oxidativas,catalase e potras         
peroxidases 
As enzimas são produzidas nos ribossomos           
citoplasmáticos e direcionadas aos peroxissomos         
através um sinal de direcionamento peroxissômico           
ligado a sua extremidade carboxiterminal 
 
Organelas não membranosas. 
 
Microtúbulos 
proteína polimerizada ,não ramificada. Funcionam         
como trilhos para o transporte vesicular           
intracelular, movimento dos cílios e flagelos, fuso             
mitótico, movimentação e formato celular. 
*​constituído de 13 dímeros de tubulina em arranjo               
globular,formado por uma molécula de alfa e outra               
beta tubulina 
● anéis de y-tubulina atuam como modelos para             
a montagem correta dos microtúbulos 
● para que ocorra polimerização das tubulinas é             
necessário trifosfato de guanosina e Mg+² 
● devido ao seu padrão organizacional os           
microtúbulos são polares. Extremidade - sem           
crescimento, alfa tubulina, a + em           
crescimento corresponde a beta-tubulina; 
● polimerização e despolimerização estão em         
equilíbrio, mas este pode ser deslocado para             
a despolimerização em caso de baixas           
temperaturas ou alta pressão 
● As proteínas associadas a microtúbulos são           
responsáveis pela existência de microtúbulos         
estáveis encontrados nos cílios e flagelos. 
● organelas podem se movimentar devido a           
associação de proteínas motoras e         
microtúbulos. Essas proteínas podem ser as           
dineínas que vão em direção a região negativa               
do microtúbulo e movem organelas         
periféricas para o centro. Já as ​quinesinas             
direcionam-se à extremidade positiva       
movendo organelas do centro para a periferia             
celular. 
 
Filamentos de actina 
Sua polimerização também é espontânea, são mais             
finos curtos e mais flexíveis que os microtúbulos; 
Actina G (Globular)-livre no citoplasma 
Actina F( filamentosa)- polimerizada 
É uma estrutura polarizada sendo a extremidade             
positiva de crescimento rápido enquanto a negativa             
crescimento lento.Sua polimerização ocorre         
principalmente na parte positiva e necessita de K+,               
Mg2+ e ATP,mas a concentração de actina G e a                   
interação de proteínas ligantes da actina(ABP)           
também interferem. 
As ABPs podem modificar a organização dos             
filamentos alterando também suas características  
♠Proteínas de formação de feixe de actina- fazem               
uma ligação cruzada,isso ocorre nas microvilosidades           
e fornece maior suporte e rigidez; 
♠Proteínas de corte do filamento de actina-corta             
longos filamentos em fragmentos curtos; 
♠Proteínas de cobertura da actina- controlam o             
tamanho do filamento ligando-se a extremidade           
livre, impedido a adição de novas moléculas. 
♠Proteínas de ligação cruzada da actina 
♠Proteínas motoras de actina- pertencem a família             
da miosina,hidrolisa o ATP para o fornecimento de               
energia para o movimento ao longo do filamento de                 
actina da parte negativa para a positiva; 
Funções dos filamentos de actina associados a             
membrana 
ancoragem e movimento de proteínas de membrana 
formação do centro estrutural das         
microvilosidades e ajuda a manter o formato da               
superfície celular apical 
locomoção celular ex,células tumorais 
extensão dos prolongamentos celulares ,pequenas         
protrusões denominadas filopódios  
Os filamentos de actina também são essenciais para               
o fluxo citoplasmático. 
 
 
Filamentos intermediários  
♥Seu diâmetro é intermediário em relação aos dois               
tipos anteriormente estudados. 
♥subunidades diversas e com especificidades         
teciduais, são apolares; 
♥não aparecem ou desaparecem como os outros             
desempenhando um papel estrutural e de ligação             
citoplasmática 
♥suas proteínas apresentam domínio em formato de             
bastonete 
♥ a montagem desse filamento é feita a partir de                   
monômeros helicoidais que se torcem e formam             
dímeros espiralados. depois dois dímeros se torcem             
e formam um tetrâmero cambaleante (unidade não             
polarizada )   
Classes do filamentos intermediários 
♥1 e 2, queratinas(citoqueratinas) sua montagem           
ocorre na forma de heterodímeros( uma molécula de               
citoqueratina ácida,classe 1, e uma de citoqueratina             
básica,classe 2.) Cada par de queratina é de um tipo                   
específico de epitélio; 
♥3, as proteínas deste grupo são são a vimentina(                 
amplamente distribuída no corpo e presente em             
células derivadas do mesoderma);a desmina(         
característica das células musculares); proteína         
ácida fibrilar glial( encontrada nas células do             
sistema nervoso central, nos astrócitos) e a             
periferina( ocorre em várias células nervosas           
periféricas), formam filamentos homopoliméricos   
♥4, suas proteínas se expressam principalmente no             
axônio das células nervosas,mas também codifica           
proteínas com atuação em outros         
lugares;Neurofilamentos NF-L,NF-M,NF-H***   
formam heteropolímeros; 
♥5, as laminas nucleares( A e B) formam uma rede                   
associada ao núcleo,são encontradas no nucleoplasma           
da maioria das células diferenciadas do corpo; 
♥ 6, específico da lente do olho ou filamentos em                   
conta de rosário, suas proteínas são faquinina e               
filensina; 
As proteínas associadas aos filamentos         
intermediários são importantes na montagem         
apropriada do citoesqueleto e núcleo esqueleto, na             
integralidade das junções intercelulares. 
 
Centríolos 
cilindros citoplasmáticos curtos, emparelhados       
formados por 9 tripletes de microtúbulos,           
encontrados próximo ao núcleo associados ao           
material pericentriolar,região chamada de centro         
organizador de microtúbulos ou centrossomos.         
MTOC(local de formação dos microtúbulos), na           
divisão os MTOC duplicados servem como pólos do               
fuso mitótico e a formação dos MTOC depende dos                 
centríolos. A matriz pericentriolar contém         
estruturas anelares que dão início à formação do               
microtúbulo. 
Função 
♦formação do corpúsculo basal, importantes para a             
montagem dos cílios e flagelos. Eles podem ser               
formados por novos centríolos( via acentriolar) ou             
por centríolos existentes( via centriolar) ambas           
produzem precursores pró centríolos que         
amadurecem e se transformam em corpúsculos           
basais 
♦formação do fuso mitótico,os centríolos         
determinam a localização dos pólos do fuso mitótico 
e desenvolvimento dos microtúbulos astrais que             
orientam corretamente o fuso mitótico.  
♦ ​disposição cilíndrica dos microtúbulos do triplete             
com proteínas associadas 
 
A duplicação do centrossomo está associada ao ciclo               
celular 
cílios montados durante a fase G1 
A duplicação dos centríolos ocorre entre as fases G1                 
e S, através da via centriolar depois de               
amadurecidos os pró centríolos originados os dois             
pares definem os dois pólos do fuso mitótico. 
 
Inclusões 
Formados a partir de produtos metabólicos da             
célula; 
○Lipofuscina,marrom-dourado,presente em células     
que não se dividem, associada ao envelhecimento             
celular, acúmulos celulares da fosforilação         
mitocondrial e digestão lisossômica  
○hemossiderina,armazenamento de ferro ,formada       
com maior frequência na hemoglobina por resíduos             
,existência relacionada com a fagocitose dos           
eritrócitos; 
○glicogênio, não é corado ,encontrado         
principalmente em células hepáticas e musculares           
estriadas; 
○lipídicas,fornecem energia para o metabolismo         
celular; 
○ cristalinas, encontrada nas células de           
Sertoli(sustentação) e Leydig do testículo sem total             
esclarecimento. 
Matriz citoplasmática ou citosol, meio aquoso,local           
de processos fisiológicos fundamentais; 
 
Referências: 
Ross Wojciech Pawlina. Histologia texto e           
atlas. 7ºth ed. Rio de Janeiro: GUANABARA             
KOOGAN LTDA.; 2016.

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