Anatomia da Folha

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FOLHA 
Todos os tecidos que estão no corpo primário da raiz também se encontram no corpo primário do caule e na folha. Ao observar o mesofilo da folha é perceptível a semelhança com o córtex do caule, esse mesofilo é a modificação do caule, para desempenhar o importante papel de síntese de substâncias orgânicas. Na folha a composição de sua estrutura se faz, por três sistemas de tecidos, o sistema dérmico, que se origina da protoderme, constitui a epiderme e reveste toda a superfície foliar, o sistema fundamental, que se origina do meristema fundamental e constitui o mesofilo da lâmina foliar e o córtex da nervura mediana e do pecíolo e o sistema vascular, que se origina do procâmbio e constitui os tecidos vasculares das nervuras. O pecíolo é a parte da folha que mais se aproxima, em estrutura, do caule (Figura 1), assim se pode observar nessa estrutura, a epiderme, o córtex e a endoderme, camada mais interna do córtex, envolvendo o sistema vascular, com o evidente periciclo (Figura 2). No pecíolo sempre o floema ocupa a região abaxial da folha.
A estrutura da endoderme pode ter estrias de Caspary, amido, somente amido ou ser apenas constituída de células parenquimáticas com ou sem substâncias fenólicas.
Assim como nos demais órgãos da planta, a camada mais externa do sistema vascular da folha é o periciclo. No sistema vascular primário, o câmbio fascicular origina-se do procâmbio e o câmbio interfascicular, do periciclo. Quando há formação de raízes adventícias em folhas, sua origem vem do periciclo, do mesmo modo que nos caules de mono e dicotiledôneas. A folha apresenta a superfícies, adaxial ou ventral (superior), próxima ao eixo da planta e abaxial ou dorsal (inferior), mais distante do eixo. Nas folhas a epiderme pode variar de uni a multisseriada, ainda pode ter variação, o formato das células, o arranjo de estômatos, a morfologia e arranjo dos tricomas. O mesofilo compreende todos os tecidos situados entre a epiderme e o sistema vascular da folha. Em muitas plantas, dois tipos de parênquima clorofiliano podem constituir o mesofilo, o paliçádico e esponjoso.
O parênquima paliçádico se caracteriza por ocupar a região abaixo da epiderme ou da hipoderme, suas células típicas são alongadas, e em seção transversal da folha, têm forma de barras dispostas em fileiras, que podem ser iguais em comprimento ou se tornam menores à medida que se aproximam do centro. Normalmente o parênquima paliçádico está voltado para a superfície adaxial da folha, com raras exceções. Por exemplo em plantas xerófitas (plantas que se desenvolvem no deserto) é comum a presença de parênquima paliçádico nas duas superfícies. Em folhas, onde o parênquima paliçádico aparece em um lado e o esponjoso no outro, a folha recebe a nomenclatura de dorsiventral, ou bifacial. Já quando o parênquima paliçádico está nas duas superfícies, a folha é chamada de isobilateral, ou isolateral.
O mesofilo abriga a grande maioria dos cloroplastos, que é encontrada nas células do parênquima paliçádico, que com sua disposição paralela das células faz uso ótimo da energia luminosa. Um outro aspecto que aumenta a eficiência fotossintética é a ampliação de um sistema de espaços intercelulares no mesofilo, o que facilita as trocas gasosas. O tecido parenquimático esponjoso varia muito na forma, podendo ser isodiamétricas ou alongadas em direção paralela à superfície da folha e muitas vezes apresentar projeções braciformes. No mesofilo, geralmente em camadas subepidérmicas, encontram-se, também, cordões de fibro-esclereídes. Nas monocotiledôneas e nas dicotiledôneas que apresentam a fotossíntese C4, em geral, as células do mesofilo dispõem-se de maneira radiada em torno da endoderme, constituindo uma coroa, daí o nome de "anatomia kranz", kranz em alemão significa “coroa”.
A nervura mediana, principalmente em dicotiledôneas, apresenta uma estrutura anatômica semelhante à do pecíolo, onde se distinguem a presença da epiderme, um córtex apenas parenquimático ou contendo colênquima ou esclerênquima e uma endoderme envolvendo o sistema vascular que também apresenta grande quantidade de fibras pericíclicas.
As terminações de nervura têm dupla função, que é a de transportar água e solutos dissolvidos na corrente transpiratória e absorver e translocar os produtos da fotossíntese para outras partes da planta, pelos elementos de tubo crivado.
As folhas têm origem exógena e acontece por divisões periclinais nas camadas superficiais, próximas ao meristema apical caulinar, que resultam na formação de pequenas protuberâncias. As plantas são comumente classificadas como xerófitas, mesófitas que são plantas que requerem grande quantidade de umidade no solo e atmosfera relativamente úmida e hidrófitas que são as que dependem de uma abundante quantidade de água e crescem completamente, ou parcialmente, na água.
Dessa forma pode-se fazer o levantamento de caracteres para cada grupo descrito acima. Os caracteres mesofíticos, são considerados caracteres gerais, a folha é dorsiventral, isto é, com parênquima clorofiliano diferenciado em palicádico e esponjoso, apresentando estômatos apenas na superfície abaxial. Os caracteres hidrofíticos estão relacionados a redução dos tecidos de sustentação e vasculares, principalmente o xilema, floema abundante, presença de grandes espaços intercelulares, as folhas submersas e nas partes submersas de folhas flutuantes, a epiderme tem a função de absorção de nutrientes, a epiderme abaxial de algumas espécies de folhas flutuantes ocorrem hidropótios, estruturas secretoras que absorvem e eliminam sais, podendo ter ou não estômatos, os estômatos quando presentes ficam restritos a superfície adaxial.
Os caracteres xerofíticos estão relacionados com a presença de folhas pequenas e compactadas, aumento no espessamento das paredes celulares, e da cutícula, maior densidade do sistema vascular e dos estômatos, parênquima paliçádico presente em quantidade maior que o esponjoso, ou presença apenas do paliçádico, em folhas suculentas, é comum a presença de tecido armazenador de água, o parênquima aquífero, em algumas espécies encontra-se uma hipoderme com ou sem cloroplastos, grande quantidade de tricômas, pode haver mais de uma camada de parênquima paliçádico, paredes das células epidérmicas e subepidérmicas são, quase sempre, lignificadas, apresentando, em geral, uma hipoderme distinta, sistema vascular bem desenvolvido, folha é, muitas vezes, cilíndrica ou tem a capacidade de se enrolar, presença de estômatos nas duas superfícies, apresentam tricomas tectores. Folhas de sol são usualmente mais espessas e diferenciadas do que as folhas de sombra. Em uma mesma árvore, já foram encontradas folhas consideravelmente modificadas de acordo com a quantidade de sombra.
Especificamente me gimnospermas, as folhas, na maioria dos casos, são sempre verdes e tem caracteres xeromorfos, que permitem à planta resistir ao estresse provocado pelo frio, são uninérveas, o protoxilema fica em frente ao floema, a epiderme é formada por células de paredes muito espessadas, lignificadas, cobertas por cutícula espessa, os estômatos distribuem-se em fileiras pelas três faces da folha e se apresentam em nível inferior às demais células da epiderme, apresenta a hipoderme localizada sob a epiderme, o mesofilo é formado por parênquima clorofiliano, com a camada mais interna do mesofilo constituindo a endoderme, o sistema vascular apresenta dois cordões de xilema e floema, em torno dos quais está situado o tecido de transfusão, que se origina em parte do procâmbio e, em parte, do periciclo, o tecido de transfusão é constituído por traqueídes de transfusão e parênquima.