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Biogeogra�a e Biologia da Conservação Aula 1: Biogeogra�a e padrões da vida Apresentação Apresentaremos um pouco da história da ciência da biogeogra�a, bem como alguns conceitos básicos como nicho e habitat e outros ligados a distribuição e abundância dos organismos. Entenderemos quais são seu objeto de estudo e suas peculiaridades. Objetivos De�nir as bases teóricas do campo de conhecimento da Biogeogra�a; Identi�car os principais conceitos e discuti-los no entendimento da ocorrência e da distribuição das espécies; Rea�rmar a importância do entendimento da riqueza e da diversidade da Terra. Breve histórico (Fonte: Shutterstock). Você já deve ter observado que os seres vivos não ocorrem todos em um mesmo lugar. Igualmente já reparou que existem diferenças não só na ocorrência, como também na sua distribuição, sendo uns encontrados em mais lugares, e outros, em menos locais ou até em único lugar. A observação dessas diferenças ao longo dos séculos levou pensadores, �lósofos e cientistas a se perguntarem: Que fatores fazem com que as espécies ocorram onde ocorrem? Por que elas acontecem em determinados lugares e não em outros? Essas perguntas, embora possam parecer um tanto quanto simplistas, são a base do pensamento ecológico e têm diversas implicações práticas no nosso dia a dia, ou seja, entender a ocorrência e a distribuição das espécies foi fundamental para o desenvolvimento das sociedades humanas, pois espécies animais e vegetais sempre forneceram recursos dos mais diversos tipos para os seres humanos. Clique nos botões para ver as informações. A Biogeogra�a é a ciência que estuda quais são os fatores históricos e ecológicos que explicam a ocorrência e a distribuição das espécies. É uma ciência que faz uso de diversas disciplinas e é construída principalmente em cima de uma interface entre a Biologia e a Geologia. O que é Biogeogra�a? Ocorrência pode ser de�nida como o local, um ponto geográ�co onde a espécie é encontrada. Já a distribuição pode ser entendida como a amplitude das ocorrências, ou seja, a extensão geográ�ca em que uma espécie ocorre. O que é Ocorrência? É por meio do conjunto de ocorrências que uma espécie possui que podemos inferir sua distribuição geográ�ca. Atualmente, é possível veri�car as ocorrências e a distribuição de espécies por meio de base de dados online, como a species. Nela, é possível veri�car a ocorrência e a distribuição de várias espécies por grupo taxonômico (família, espécie etc.), por área de ocorrência ou por outras informações (Figura 1.1). Como se dá a distribuição geográ�ca? Figura 1.1 - Exemplo de resultado das ocorrências registradas para a espécie do cedro-rosa (Cedrela fissilis Vell.) na rede speciesLink. Atenção! Aqui existe uma videoaula, acesso pelo conteúdo online Geogra�a e da Geologia como ciência Clique no botão acima. javascript:void(0); A ciência é construída a partir da constatação ou da negação das teorias (conjuntos de constatações que suportam uma ideia geral sobre determinado fenômeno) e das hipóteses (possíveis explicações para determinados fatos ou fenômenos) vigentes, sempre desenvolvida a partir do conhecimento que está aceito e constituído em uma determinada época. Até início do século XVIII, os conhecimentos aceitos acerca da Geogra�a e da Geologia di�cultavam a explicação sobre a distribuição das espécies. Por volta de 1912, o meteorologista Alfred Wegener mostrou que muitos dos padrões de forma dos continentes e da distribuição das espécies poderiam ser explicados caso se considerasse que os continentes em algum momento estiveram unidos e depois se separaram, por um processo que chamou de deriva continental. Inicialmente sua teoria não foi aceita, pois não se conheciam os mecanismos pelos quais isso poderia acontecer. Foi só com a descoberta da expansão do assoalho oceânico e com o uso de dados paleomagnéticos (veremos esse tópico com mais detalhes na Aula 4) que surgiram evidências inequívocas sobre a movimentação dos continentes. A Teoria da Evolução também tem papel preponderante no desenvolvimento da biogeogra�a. Tal qual aconteceu com a teoria da deriva gênica, nos séculos XVII e XVIII, a Teoria da Evolução (naquela época apenas uma hipótese) e o processo de seleção natural, quando começaram a ser concebidos, também enfrentaram di�culdades, pois não se conheciam a molécula de DNA e a forma de transmissão da herança genética. Dessa forma, a teoria da tectônica de placas é o paradigma central das ciências da terra, e a Teoria da Evolução pela seleção natural é o paradigma central das ciências biológicas. As duas teorias deixam explícito o impacto do tempo nos processos estudados. Essa dimensão era até então ignorada, pois todos os naturalistas encaravam os padrões como sendo estáticos e pontuais devido à crença no criacionismo. A Biogeogra�a mostra como esses dois paradigmas são concordantes e como eles podem ser usados para entender a grande diversidade da vida pretérita e atual. Nas palavras de Cox (2016), por exemplo, as datas que a teoria das placas indica para as diferentes ilhas da cadeia havaiana são semelhantes às que os estudos evolutivos indicam para seus animais e plantas. A maneira pela qual a biogeogra�a fornece um suporte interligado para esses dois paradigmas é evidência esmagadora para a correção de cada um, dando a eles uma posição única nas ciências naturais. A Biogeogra�a nasceu em meados do século XVIII — a Tabela 1 a seguir pontua alguns nomes e datas importantes no desenvolvimento dessa ciência. Preste atenção às datas e a alguns eventos pontuados para entender como é a dinâmica das descobertas cientí�cas e perceber que não seguem trajetórias lineares tampouco organizadas. Tabela 1- Nomes, datas e fatos importantes na história da biogeogra�a. Nome Data Observação George Louis Leclerc, Comte de Buffon (1707-1788) 1761 Percebeu que diferentes regiões do mundo tinham agrupamentos de organismos diferentes (Lei de Buffon). Argumentou que similaridades nas faunas da América do Norte e na Eurásia só poderiam existir se esses continentes estivessem interligados em algum momento. Reconheceu a extinção de espécies e usou os fósseis para reconstruir uma história que remontaria a milhares de anos. É um dos pais da Zoogeografia. Johann Reinhold Forster e Georg Forster 1772 -1775 Em uma viagem ao redor do mundo, confirmaram a Lei de Buffon e perceberam o gradiente de diversidade: havia mais espécies de plantas próximas ao Equador, e elas diminuíam progressivamente em quantidade à medida que se caminhava para os polos. Karl Willdenow 1792 Propôs a existência de um único momento de criação e a ideia de que, depois, as espécies se dispersaram. Fez, também, observações sobre a história das plantas e a relação entre seus hábitos de crescimento e as condições ambientais. Jean-Baptiste de Lamarck 1802 Sugeriu o gradualismo, no qual os organismos “inferiores” poderiam ser também encontrados mais cedo no tempo e, gradualmente, mudar para formas “superiores”. Foi refutado por Cuvier, que se tornou contrário à Teoria da Evolução. Esse debate perdurou bastante tempo, envolvendo outros cientistas, por exemplo, Geoffroy Saint-Hilaire. Alexander von Humboldt 1805 Percebeu o zoneamento da vida vegetal de acordo com um gradiente de altitude. Cunhou o termo “associação” para o que hoje denominamos “biomas”. Defendia a observação meticulosa dos dados com registros precisos. Augustin de Candolle 1805 Estudou a dispersão de plantas pelos fatores abióticos e bióticos, destacando que esses meios poderiam ter dispersado as plantas até que encontrassem as barreiras do mar, de desertos ou de montanhas. Também foi o primeiro a perceber que outro fator limitante poderia ser a presença de outras plantas concorrentes. Dividiu a França em regiões florísticas, junto com Lamarck, e cunhou o termo “endêmicas” para plantas restritas a uma área. Definiu as distribuições disjuntas. Joakim Schouw (1789-1852) e August Grisebach (1814-1879) Fim do século XVIII e início do século XIX Produzirammapas de vegetação. Schouw descreveu o papel de fatores ambientais sobre a distribuição de plantas em 1823, enfatizando o papel da temperatura. Grisebach, descreveu globalmente mais de 50 formações vegetais em termos modernos e fisionômicos, relacionando sua distribuição aos fatores climáticos. Primeira revisão global da vegetação com um mapa de vegetação. Thomas Malthus 1826 Escreveu Ensaio sobre o princípio da população. Charles Lyell 1830-1833 Escreveu o livro Princípios da Geologia. Foi um dos primeiros cientistas a apoiar Darwin. Charles Darwin e Alfred Russel Wallace 1859 Desenvolveram a ideia da seleção natural. Darwin publicou A origem das espécies. Ambos foram inspirados pelas obras de Lyell e Malthus para desenvolverem suas teorias. Gregor Mendel Século XIX Deduziu o mecanismo de seleção natural de várias maneiras. Contribuiu significativamente para os fundamentos da Zoogeografia, estabelecendo relações entre as faunas regionais, o clima, a dispersão, a extinção e seu histórico passado. É considerado junto com Buffon o fundador dessa ciência. A ideia da deriva continental ainda não tinha sido aceita pelos naturalistas apesar da Teoria da Evolução já ser considerada uma explicação razoável para a diversi�cação das espécies no primeiro terço do século XX. Muito dessa não aceitação devia-se ao fato de que não havia ainda uma explicação convincente sobre um mecanismo que explicasse a deriva continental. Isso levou vários autores a postularem que as espécies se originaram em determinado ponto e, depois, se dispersam para outros continentes por meio de pontes de terra surgidas pelas glaciações, pedaços de terra ou gelo que formavam ilhas e atravessavam os oceanos, e outros mecanismos. A ideia �cou conhecida como dispersalismo. O botânico León Croizat, na década de 1940, analisava que os defensores do dispersalismo cometiam exageros e sustentavam ideias não muito parcimoniosas para con�rmar a teoria, principalmente quando se tratava daquelas distribuições muito disjuntas. Ele fazia análises nas quais agrupava os círculos das distribuições em linhas ou traços, que podiam ser combinados formando traços generalizados que conectavam diferentes regiões do mundo. Esse método foi denominado de pan-biogeogra�a. Os trabalhos de Croizat deixam claras as falhas na teoria do dispersalismo, porque seria muito pouco provável que os padrões encontrados pudessem ser explicados pela dispersão. Dessa forma, rejeitou a dispersão e postulou que os organismos sempre ocuparam a região que ocupam atualmente, tendo feito pequenas dispersões por trechos de terras que podiam já ter sido ligados, e que qualquer grande barreira, tais como montanhas e oceanos, deve ter surgido depois, separando essas distribuições. Essa teoria passou a ser conhecida como vicariância. Adolf Engler 1879 Escreveu o livro O arquipélago malaio, a distribuição geográfica de animais e a vida em ilhas. Foi o primeiro a distinguir os limites de floras regionais distintas e a colocá-las em um planisfério (Figura 1.2). Deu nomes às grandes regiões florais, ou domínios. Figura 1.2 - Domínios botânicos mundiais segundo Engler: A, Domínio boreal extratropical; B, Domínio paleotropical, estendendo-se desde a África até as Índias Orientais; C, Domínio sul-americano; e D, Domínio do velho oceano, estendendo-se da costa chilena, via Sul da África, ilhas do Atlântico Sul e Oceano Índico, até a Austrália e parte da Nova Zelândia (Original: COX et al., 2016). Ao longo do tempo, esse amplo debate entre dispersão e vicariância foi resolvido pelo desenvolvimento de técnicas moleculares que permitiram a análise do relacionamento de linhagens, seus tempos de origem e divergência. A partir de 1960, as técnicas para o estudo das placas continentais e como estas poderiam ter se movimentado ao longo do tempo forneceu o mecanismo necessário para a aceitação da teoria da tectônica de placas. A partir daí, uma série de explicações plausíveis para entender o padrão de distribuição das espécies foi construída e várias hipóteses puderam ser testadas. Colaboraram para isso o desenvolvimento da cladística (ciência que elabora hipóteses a respeito das relações evolutivas entre os clados, ou seja, grupos), por meio da construção de hipóteses (árvores �logenéticas) entre eles, e os avanços das técnicas moleculares, que adicionaram informações às características morfológicas já analisadas e aumentaram a resolução das hipóteses �logenéticas. Como veremos na Aula 6, essas técnicas são amplamente utilizadas para a análise dos padrões de distribuição dos grupos. Essa vertente da biogeogra�a que une geologia e biologia é conhecida como biogeogra�a histórica. Habitat e nicho Vimos o desenvolvimento de um ramo da biogeogra�a comumente chamado de biogeogra�a histórica. Outro ramo da biogeogra�a foi desenvolvido a partir do crescimento de uma outra ciência, a ecologia. A aplicação da ecologia nos padrões de distribuição dos organismos deu origem à biogeogra�a ecológica. A ecologia aplica conceitos físicos e químicos para entender como as espécies respondem às variações do ambiente. Comentário Como vimos, foi Engler quem iniciou esse enfoque de relacionar formas de vida, mais especi�camente a vegetação, com o clima (Figura 1.2). De Candolle, em 1855, foi também um dos primeiros a fazer a relação da morfologia das espécies com o ambiente. Surgimento de termos importantes Clique nos botões para ver as informações. De Candolle identi�cou tipos de plantas em relação a diferentes formas de calor e umidade, cunhando os termos megatérmicos, mesotérmicos e microtérmicos, os quais necessitam, respectivamente, de níveis de calor e umidade altos, moderados ou baixos, e para plantas de regiões alpinas e polares. Posteriormente, ele acrescentou as xeró�tas, que toleram níveis baixos de umidade desde que haja um curto período de temperaturas altas (COX et al., 2016). Megatérmicos, mesotérmicos e microtérmicos Em 1888, Hermann Wagner e Emil von Sydow propuseram um sistema para classi�car os grandes tipos vegetacionais, e, em 1916, Clements e Shelford acrescentaram os animais a essas classi�cações, surgindo assim o conceito de bioma. Bioma Tansley, em 1935, adicionou os fatores abióticos a essa classi�cação, cunhando o termo ecossistema. Os ecólogos Raymond Lindeman e Eugene e Howard Odum desenvolveram trabalhos nos quais analisavam os �uxos de matéria e energia no ambiente, consolidando o conceito de ecossistema e permitindo a análise de qualquer unidade delimitada da natureza. Ecossistema Nasceu, assim, a ecologia como disciplina formal, com o desenvolvimento de suas várias áreas e conceitos importantes dentro dela. A ideia de que a forma (morfologia) e o funcionamento (�siologia) dos seres vivos têm estreita relação com os fatores abióticos (solo, clima etc.) e os bióticos (interação com outras espécies) mostra que as espécies estão limitadas por tais condições a ponto de terem variações na amplitude e na magnitude que são capazes de suportar em suas variações. Tais limitações, se puderem ser mensuradas, comporão uma faixa de variação de requerimentos e condições que são especí�cos, compondo o que chamamos de nicho ecológico. Nicho O nicho ecológico foi inicialmente de�nido como as funções que as espécies ocupam no ambiente. Por exemplo, a espécie de esquilo brasileiro conhecida como serelepe Sciurus ingrami (Thomas, 1901) (Figura 1.3) possui hábito arborícola e se alimenta de frutos, folhas e insetos, estando em atividade durante o dia. Esse conjunto de características (alimentação e estrato de vegetação onde vivem) e condições (recursos alimentares e vegetação arbórea) forma seu nicho. Comentário A de�nição mais aceita de nicho é a elaborada por Hutchinson em 1952. Ele o de�niu como um espaço n-dimensional que uma espécie ocupa quando são considerados todos os seus requerimentos e condições necessárias para viver. Imagine se pudéssemos alocar em um grá�co com n eixos toda a amplitude de valores para cada variável importante para a espécie (temperatura,umidade, recursos alimentares etc.). Obviamente, esse exercício é complicado de ser feito, uma vez que nós só conseguimos ver em três dimensões (largura, altura e profundidade). Assim, imaginar algo concreto com mais de três dimensões é impossível, mas suponha primeiro um gráfico com três dimensões em que se plotem três variáveis em relação a uma espécie hipotética (Figura 1.4). Com essas três variáveis, já teremos um espaço tridimensional para visualizar. Este seria o espaço ecológico da espécie considerando essas três variáveis. Você conseguiria pensar em um espaço com mais de três dimensões? Claro que não, não é? Um espaço ecológico com n variáveis é algo abstrato, uma ideia intuitiva para expressar as condições e os recursos necessários para uma espécie. Essa ideia de nicho é o nicho hutchsioniano. Figura 1.3 - Sciurus aestuans (Fonte Wikipedia ). Figura 1.4 - Gráficos uni, bi e tridimensionais com as variáveis temperatura, umidade e tamanho do alimento para uma espécie hipotética O conceito de nicho constitui o arcabouço básico para se analisarem os processos ecológicos. Experimentos mostram que espécies que possuem nichos ecológicos muito similares não conseguem coexistir — a tendência é que uma exclua a outra devido à competição por recursos ou espaço. A esse processo dá-se o nome de exclusão competitiva. As espécies conseguem sobreviver na natureza porque possuem certa diferenciação de nicho, o que diminui o que chamamos de sobreposição de nicho. Assim, uma espécie pode até possuir um potencial para ter uma distribuição mais ampla, o que será determinado por suas características morfo�siológicas em interação com o ambiente — a esse tipo de nicho damos o nome de nicho fundamental, mas sua distribuição estará limitada pelas diversas interações realizadas com seus competidores, predadores e presas, o que determinará sua distribuição de fato — este nicho é chamado de realizado. javascript:void(0); Dessa forma, podemos dizer que o nicho fundamental são as condições e os requerimentos potenciais de uma espécie, e o nicho realizado se re�ete na distribuição empiricamente constatada e está presente nos vários habitat que a espécie pode ocupar. Veja um exemplo na Figura 1.5. Figura 1.5 - Nichos fundamentais de espécies de ameba (figuras superiores) e nicho realizado das mesmas espécies quando no mesmo habitat (figura inferior) (Fonte: TOWNSEND; BEGON; HARPER, 2011). Habitat Um habitat possui vários nichos, e, dependendo da amplitude de seu nicho, uma espécie pode ser encontrada em vários habitat. A amplitude do nicho e do habitat determina se as espécies são generalistas, com grande amplidão de algum aspecto de seu nicho, ou se são especialistas, com nichos mais estreitos e limitados. Atenção! Aqui existe uma videoaula, acesso pelo conteúdo online Uma espécie pode ser generalista em seus hábitos alimentares, como o gambá-de-orelha-preta (Didelphis aurita [Wied- Neuwied, 1826]), por exemplo, que possui grande amplitude de dieta e isso é considerado um dos fatores que explicam suas amplas distribuição e ocorrência em áreas antropizadas. Fonte: Wikipedia Espécies que possuem sua distribuição muito restrita são denominadas de endêmicas, ocorrendo em apenas um tipo de habitat ou ecossistema. Geralmente, espécies endêmicas são também espécies que possuem nichos mais restritos. O habitat é o local onde a espécie vive. Ele pode ser subdividido em vários micro- habitat, que são lugares especí�cos nos quais as espécies podem encontrar abrigo, comida e proteção, constituindo-se em refúgios e oferecendo distintos nichos para determinadas espécies. javascript:void(0); Comentário Segundo Townsend et al. (2011), pequenos mamíferos (roedores e marsupiais) costumam ter preferência por micro-habitat especí�cos: alguns recorrerão a lugares com maior camada de folhas, outros se especializarão em lugares distintos da �oresta com espécies sendo mais arborícolas e outras mais terrestres. A especialização nos habitat está intimamente relacionada a outros fatores, tais como a alimentação. De acordo com Finotti (2018), marsupiais que ocorrem na Mata Atlântica têm uma relação bem estreita entre o uso do habitat e a dieta. Exemplo Espécies que usam mais o dossel (estrato superior da �oresta) possuem uma dieta mais frugívora (com maior quantidade de frutos), enquanto aquelas que usam mais o solo ou o sub-bosque (estrato intermediário da �oresta) possuem uma dieta mais insetívora (maior quantidade de insetos na dieta). Esse exemplo mostra como as espécies e a especialização de habitat podem levar a especialização para outros aspectos do nicho. Exemplo Alguns casos de especialização são bem conhecidos na literatura: a preguiça-de-coleira (Bradypus torquatus [Desmarest, 1816]) possui uma dieta muito especializada, composta principalmente de folhas mais jovens e raramente de folhas e frutos. Os exemplos citados demonstram como as variações ambientais afetam a distribuição das espécies e, por si sós, revelam a importância de se estudar a biogeogra�a. O estudo das biogeogra�as histórica e ecológica é fundamental para entender como e por que temos a biodiversidade presente e para ajudar a preservá-la para as gerações futuras. Vejamos dois aspectos importantes: Atenção! Aqui existe uma videoaula, acesso pelo conteúdo online Clique nos botões para ver as informações. O entendimento desses padrões e processos tem um aspecto utilitário, pois as espécies não só proporcionam alimento, vestimenta e remédios, mas também estão envolvidas em sistemas de manutenção da própria vida na Terra, como o controle de gases na atmosfera, a absorção de nutrientes de outros compartimentos ambientais, como o ar e a água, e muitos outros. Aspecto utilitário Há também um aspecto ético, pois, assim como nós, todas as espécies possuem direito à vida. No entanto, entender a intricada saga da diversi�cação da vida pela Terra também é uma questão de respeito à nossa própria história, aquela que compartilhamos com nossos ancestrais — isso signi�ca respeitar e entender aquilo que nos fez chegar aonde chegamos e perceber que nossa conexão com este mundo não é só uma questão de utilidade, é sobretudo uma questão de admirar a nossa história. Aspecto ético Conhecer e preservar a nossa biodiversidade é conhecer e preservar a essência daquilo que somos. Atividades 1. Pesquise na rede speciesLink (www.splink.org.br) a distribuição do jerivá (coqueiro da Bahia – Syagrus romanzo�ana [Cham.] Glassman). Acesse o endereço, clique em abrir formulário de busca e digite o nome da espécie no campo nome cientí�co e, nos campos estado e município, Rio de Janeiro. Qual é o número de registros encontrados? Considerando o primeiro deles, quem foi o coletor e em que ano foi feita a coleta? a) 7 registros, Jussiê em 1980. b) 10 registros, De Candolle em 1887. c) 10 registros, Glaziou em 1885. d) 12 registros, Saint-Hilarie em 1876. e) 13 registros, Darwin em 1859. javascript:void(0); 2. No texto a seguir, identi�que os trechos que correspondem ao habitat e os que correspondem ao nicho, e marque a alternativa correta. A Panthera onca (onça-pintada) ocorre desde o Sul dos Estados Unidos até o Norte da Argentina, mas está extinta em diversas partes dessa região atualmente. Nos Estados Unidos, é um animal crepuscular e solitário. É um importante predador no topo da cadeia alimentar e pode comer qualquer animal que seja capaz de capturar, desempenhando um papel na estabilização dos ecossistemas e na regulação das populações de espécies de presas. Porém, tem preferência por grandes herbívoros, podendo atacar o gado doméstico. (Fonte: WWF) a) Habitat: extinta em diversas partes; nicho: regulação de espécies de presas. b) Habitat: estabilização dos ecossistemas; nicho: comer qualquer animal que seja capaz de capturar. c) Habitat: ocorre desde o Sul dos Estados Unidos até o Norte da Argentina; nicho: animal crepuscular e solitário, predador no topo da cadeia alimentar e capaz de comer qualquer animal que esteja apto a capturar. d) Habitat:tem preferência por grandes herbívoros; nicho: animal crepuscular e solitário. e) Habitat: ocorre desde o Sul dos Estados Unidos; nicho: qualquer animal que seja capaz de capturar. 3. Pesquise sobre as ideias evolutivas de Jean-Baptiste Lamarck e identi�que os principais mecanismos ele propôs para explicar a modi�cação dos caracteres. a) Lei de Mendel e Lei da Relatividade. b) Lei da Gravidade e Lei do Uso e Desuso. c) Lei da Hereditariedade e Lei do Mínimo. d) Lei da Gravidade e Lei do Uso e Desuso. e) Lei do Uso e Desuso e Lei dos Caracteres Adquiridos. 4. O que signi�ca dizer que o nicho ecológico é descrito como um hipervolume n-dimensional? a) Significa que podemos modelá-lo por meio da amplitude de n variáveis que, em conjunto, formam seu espaço ecológico. b) Significa que ele é tridimensional e forma um espaço definido no qual sua descrição não é possível. c) Significa que apenas uma variável deve ser usada para medi-lo e que este ponto é o ponto da espécie na comunidade. d) Significa que ele é equivalente ao habitat. e) Significa que não há como medi-lo, pois, para que o conceito seja aplicado, temos que conhecer todas as suas variáveis. 5. Pesquise sobre a �ora Glossopteris e marque a opção que descreva uma de suas importâncias para o desenvolvimento da teoria da deriva continental. a) Glossopteris possuem distribuição exclusiva na Austrália, demonstrando que esse continente se separou antes dos demais. b) Glossopteris são encontradas na Antártida e comuns em rochas de idade geológica similar na Índia, localizada agora ao Norte do Equador e a meio mundo de distância. c) Possuem sementes pequenas que poderiam ser levadas a grandes distâncias. d) São encontradas nos Andes em grandes altitudes, o que demonstra a elevação do assoalho marítimo. e) Glossopteris são endêmicas do cinturão de ilhas vulcânicas. Notas Referências CEOTTO, P.; FINOTTI, R.; CERQUEIRA, R. Diet variation of the marsupials Didelphis aurita and Philander frenatus. In: Mastozoología Neotropical (Impresa), v. 16, p. 49-58, 2009. CHIARELLO, A. G.; MIRANDA, F. M.; XAVIER, G. A. A.; MORAES-BARROS, N.; VAZ, S. M. Avaliação do risco de extinção de Bradypus torquatus (Illiger, 1811) no Brasil. 2015. Disponível em: //www.icmbio.gov.br /portal/faunabrasileira/ estado-de- javascript:void(0); conservacao/ 7114-mamiferos-bradypus -torquatus-preguica-de-coleira . Acesso em: 31 jul. 2019. COX, C. B.; MOORE, P. D. Biogeogra�a: uma abordagem ecológica e evolucionária. 9. ed. Rio de Janeiro: LTC, 2016, p. 7. FINOTTI, R.; CERQUEIRA R.; VIEIRA M. V. Frugivory vs. insectivory in marsupials of the Atlantic Forest: trade-offs in the use of vertical strata. In: Oecologia Australis, v. 22, p. 191-200, 2018. GENTILE, R.; FINOTTI, R.; RADEMAKER, V.; CERQUEIRA, R. Population dynamics of four marsupials and its relation to resource production in the Atlantic Forest in southeastern Brazil. In: Mammalia, v. 68, n. 2, p. 5-15, 2004. PASCHOAL, M.; GALETTI, M. Seasonal food use by the neotropical squirrel Sciurus ingrami in southeastern Brazil. In : Biotropica, v. 27, n. 2, p. 268-273, 1995. PREVEDELLO, J. 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Assista ao vídeo e enriqueça seu conhecimento: Animais e ambiente. javascript:void(0); javascript:void(0); javascript:void(0); javascript:void(0); javascript:void(0);
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