Bipedalismo: A Evolução da Locomoção

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Bipedalismo refere-se à capacidade que têm certos animais de 
andar sobre as duas patas posteriores. Logo, volta-se para a 
locomoção, como meio consciente. A maioria dos outros animais, 
incluindo chimpanzés e gorilas, pratica uma forma de locomoção 
chamada bipedalismo facultativo, um tipo de bipedalismo 
temporário, que ocorre com a finalidade de executar uma 
função específica e transitória. 
O bipedalismo habitual é relativamente raro, estando presente 
apenas em humanos e aves.. No entanto, muitos dos primeiros 
hominídeos mostram uma combinação de características que 
indicam tanto o bipedalismo habitual quanto algum tipo de 
comportamento arborícola. Na verdade, alguns dos fósseis de 
hominídeos mais antigos exibem adaptações morfológicas 
propícias à vida nas árvores, ou seja, braços longos e dedos 
curvados das mãos e dos pés. 
 
 
 
 
 
Bipedalismo habitual não é, necessariamente, a forma mais 
rápida e eficiente de caminhar ou de correr, mas apresenta 
uma série de vantagens em relação a certas formas 
especializadas de quadrupeda, tais como: a liberação dos 
membros anteriores para a produção, uso e transporte de 
objetos; a proteção da prole; a possibilidade de movimento mais 
eficiente, redução do esforço muscular e estresse articular; 
deslocamentos e melhor percepção em longa distância. Outra 
vantagem possível para o bipedalismo seria uma maior 
eficiência no esfriamento do corpo, uma vez que a postura 
ereta e o corpo magro expõem menos área de superfície ao 
calor do sol, além de permitir que uma maior área de superfície 
corporal seja exposta ao vento, permitindo melhor 
refrigeração. 
adaptacoes anatomicas 
As principais alterações morfológicas 
que ocorreram a fim de atender às 
solicitações do bipedalismo. Elas se 
situam no crânio, nas vértebras, no 
sacro, na pelve e nos membros 
superiores e inferiores. 
 
• Crânio 
A localização do forame magno, na 
parte inferior do crânio, onde a coluna 
vertebral oferece um apoio, está 
diretamente relacionada com a 
orientação do crânio. Enquanto em um 
quadrúpede, o forame magno é situado 
mais posteriormente, deixando a coluna 
seja paralela ao solo; em uma postura 
bípede, a coluna vertebral é 
perpendicular ao plano da mandíbula e 
ao solo e o forame magno está 
localizado na região mais inferior da 
base do crânio. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Evento climático de 
esfriamento da 
terra e dos oceanos 
 
Queda do nível do 
mar 
 
Redução da 
disponibilidade de 
água, alteração nas 
florestas 
 
Evolução do 
bipedalismo nos 
hominídeos 
 
• Coluna Vertebral 
Um bípede deve se equilibrar em uma perna enquanto levanta 
a outra do solo, oscilando para frente durante o ciclo da 
marcha. Na maioria dos hominídeos quadrúpedes, o centro de 
gravidade está localizado próximo do centro do tronco. Em um 
humano moderno, o centro de gravidade está 
aproximadamente no centro da bacia. 
A curvatura lombar ajuda a trazer o centro de gravidade mais 
próximo da linha média e acima dos pés. O número e tamanho 
das vértebras lombares nos humanos é diferente em relação 
aos primatas não-humanos. Os humanos apresentam cinco 
vértebras lombares relativamente maiores do que as dos 
primatas não-humanos. 
Quanto maior for o número e o tamanho das vértebras, maior 
o grau de flexibilidade inferior do tronco, permitindo que os 
quadris e o tronco possam girar para frente ao andar. 
 
• Sacro 
A forma da articulação sacro-ilíaca é um reflexo da curva 
lombar. O sacro é relativamente amplo nos humanos modernos, 
com grandes superfícies articulares sacro-ilíacas. 
Esta diferença de tamanho está relacionada com o padrão 
distinto de transmissão de peso através da pelve, observado 
na locomoção quadrúpede e bípede. 
 
• Pelve 
Nos primatas não-humanos, a parte 
plana da asa do osso do quadril é 
aproximadamente paralela ao plano 
frontal, enquanto que nos humanos ela 
é ampliada lateralmente e alargada. A 
orientação mais lateral dessa asa, nos 
humanos, abduz a articulação do quadril 
e os músculos glúteos estabilizam a 
pelve, agindo do lado da perna de apoio, 
evitando a queda da pelve (adução do 
quadril) para o lado que está fora do solo 
(oscilação). 
 
A pelve dos humanos modernos mostra 
articulações do quadril mais afastadas e 
abertura mais amplas do que o padrão 
observado nos australopitecíneos ou 
nos primatas não humanos atuais. Estas 
diferenças parecem estar relacionadas 
com duas adaptações funcionais: maior 
eficiência no bipedalismo, além de 
permitir passagem adequada no parto 
de crianças com cérebros 
relativamente grandes 
 
. 
• Membros superiores e inferiores 
A maioria dos primatas não humanos apresenta membros 
superiores mais longos, em relação aos membros inferiores, 
enquanto a maioria dos bípedes mostra um padrão oposto. 
No fêmur, os côndilos são maiores nos bípedes, em comparação 
com os côndilos relativamente menores e mais arredondados 
dos quadrúpedes. Uma quantidade maior de carga é aplicada 
sobre a cabeça do fêmur. Assim, uma cabeça femoral, com um 
diâmetro maior, ajuda a sustentar estas forças uma vez que 
um maior volume absorve maior quantidade de estresse 
mecânico. A presença de um longo colo do fêmur confere uma 
vantagem mecânica aos músculos glúteos médio e mínimo, 
ampliando os seus braços de alavanca. 
 
Nos humanos, os quadris estão afastados, mas a diáfise do 
fêmur é inclinada, de modo que a articulação do joelho fica 
situada mais próximo da linha média do que os quadris. 
A tíbia se situa quase paralelamente à linha de gravidade do 
corpo, criando um ângulo reto entre o eixo da tíbia e a sua 
superfície articular proximal, isso implica uma maior semelhança 
de tamanho entre os côndilos articulares proximais nos 
humanos, além de serem mais alongadas no sentido 
anteroposterior, em comparação com os quadrúpedes. Essa é 
uma adaptação referente ao aumento da transferência de 
peso do fêmur para o pé. Os côndilos tibiais nos humanos 
modernos também são mais côncavos e possuem uma forma 
elíptica para coincidir com os côndilos do fêmur (elípticos). Nos 
quadrúpedes os côndilos tendem a ser mais esféricos e mais 
convexos. 
Entre os hominídeos, o grau de curvatura observado nas 
diáfises das falanges se correlaciona com a frequência de um 
comportamento arborícola. Os primatas não-arborícolas, tais 
como os humanos, possuem falanges das mãos e dos pés 
relativamente planas, o que facilitou a evolução dos movimentos 
precisos das mãos, necessários para a fabricação e a utilização 
de ferramentas. Falanges intensamente curvas possuem uma 
redução da capacidade para apertar com precisão. 
 
Os humanos possuem os pés mais diferenciados dentre todos 
os primatas superiores. Uma vez que apenas os membros são 
utilizados para a propulsão, todo o peso do corpo passa apenas 
por um dos pés de cada vez, à medida que o bípede se move. 
Isto tem consequências importantes 
para a anatomia do pé: vários elementos 
do pé devem ser suficientemente 
robustos para acomodar tais forças, 
proporcionar uma alavanca eficiente na 
propulsão, com apoio nos dedos e 
apresentar os ossos metatarsais mais 
longos e delgados. 
 
 
 
 
evidencia fossil e geologica 
Os registros fósseis podem auxiliar os antropólogos a 
determinar as origens do bipedalismo, permitindo compreender 
quais as espécies que podem ser ancestrais diretos dos 
humanos modernos. 
O fóssil mais famoso do mundo, Lucy, é um membro da espécie 
A. afarensis e forneceu uma grande quantidade de 
informações sobre as origens do bipedalismo. Por exemplo, os 
fósseis do A. afarensis mostram claramente uma morfologia 
do quadril e do joelho compatível com a morfologia do 
bipedalismo habitual. 
O A. afarensis também deixou um registro de um longo conjunto 
de pegadas nas trilhas de Laetoli, na Tanzânia. A análise destas 
pegadas confirmou que que o A. afarensis andava de forma 
bípede, apoiando-se, inicialmente, no calcanhar e, em seguida ao 
longo da parte média do pé e, finalmente, deixando o solo, com 
o último contatosendo projetado no hálux. 
Uma grande abundância de fósseis de espécies jovens de A. 
afarensis (4,0 a 2,8 Ma) e de A. africanus (3,0 a 2,0 Ma) 
também revelou sinais de bipedalismo habitual, incluindo um 
ângulo bicondilar, um forame magno inferiormente posicionado, 
uma asa do osso do quadril com expansão lateral, um longo colo 
e uma robusta cabeça do fêmur e a presença de curvatura 
lombar. 
 
• Bipedalismo x tamanho do cérebro 
Durante anos, os antropólogos enfrentaram a questão sobre o 
papel que o aumento do cérebro desempenhou na evolução do 
bipedalismo. Desde o final do século XIX até o início do século XX, 
quase todos os fósseis de hominídeos bípedes apresentaram 
aumento do volume do cérebro. 
Lucy foi singular a esse respeito, porque ela exibe um cérebro 
pequeno, similar ao dos chimpanzés modernos e características 
de bipedalismo, semelhante aos humanos modernos. À medida 
que outros fósseis contemporâneos e mais antigos (tão antigos 
quanto 7 milhões de anos) forem encontrados, os cientistas 
precisarão revisar a linha do tempo do bipedalismo. Atualmente, 
as evidências demonstram que o bipedalismo foi a primeira 
marca registrada da linhagem dos 
hominídeos. Uma das vantagens do 
bipedalismo foi a liberação das mãos 
para a produção de ferramentas e 
artefatos que podem ter levado a uma 
mudança no padrão alimentar e, como 
consequência, a um aumento do 
tamanho do cérebro. 
 
Conclusao 
As demandas funcionais do bipedalismo 
devem ter exercido uma forte 
influência nas adaptações do esqueleto 
pós-craniano dos humanos modernos, 
assim como dos hominídeos extintos. Por 
exemplo, os australopitecíneos 
compartilham com os humanos 
modernos muitas das características do 
bipedalismo, tais como a reconfiguração 
da anatomia da pelve e da parte inferior 
do dorso, um joelho valgo e um calcâneo 
bem desenvolvido. Contudo, os 
australopitecíneos apresentam 
características que diferem dos 
humanos modernos. Os humanos não 
possuem uma longa da asa do osso do 
quadril, uma cabeça do fêmur 
relativamente pequena e os dedos 
curvos nas mãos e nos pés, observados 
nos Australopithecus. Esta combinação 
de características arcaicas e modernas 
leva muitos pesquisadores a sustentar 
a ideia de que os australopitecíneos se 
adaptaram a uma forma de locomoção 
diferente do homem moderno, incluindo 
os hábitos arborícolas. Os 
Australopithecus podem, então, 
representar um mosaico de adaptações 
evolutivas alternando o bipedalismo 
terrestre e a vida nas árvores.