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excreção água em excesso = urina diluída conservação da água = urina concentrada mecanismo de feedback controle de Na+ no LEC Osmolaridade, também conhecida como concentração osmótica, é a medida de concentração de soluto, definida como o número de osmoles de soluto por litro de solução (Osm/L) ADH: redução da osmolaridade dos líquidos corporais extracelulares - redução da secreção do ADH pela hipófise - redução da reabsorção de água - aumento do volume urinário final elevação da osmolaridade dos líquidos corporais extracelulares - secreção de ADH pela hipófise - aumento da reabsorção de água - inalteração da excreção de solutos - redução do volume urinário final independente do ADH o líquido que sai da porção ascendente da alça de Henle e chega no túbulo distal é sempre diluído; se o ADH não estiver presente isso é uma “carta branca” para os rins diluirem ainda mais a urina no fim do túbulo distal e ductos coletores ● hiperosmótico: muita água pouco soluto ● hiposmótico: muito soluto pouca água ● isosmótico: água = soluto ● excreção urina concentrada - até 1500 mOsm/L ● conservação de H2O nos líquidos corporais - desidratação ● reabsorção H20 + excreção eletrólitos ● independente do ADH o líquido que sai da porção ascendente da alça de Henle e chega no túbulo distal é sempre diluído ● nisso a medula renal está hiperosmótica ● o ADH aumenta a permeabilidade à H2O possibilitando +or reabsorção ● interstício medular envolve os ductos coletores ● o grande responsável por manter a região medular muito concentrada é o mecanismo de contracorrente ● porções tubulares do néfrons, capilares peritubulares e vasos retos permitem a intensa reabsorção de solutos para o interstício medular mantendo essa região hiperosmótica ● mecanismo possível pois as alças de Henle, néfrons justaglomerulares e vasos retos conseguem atingir profundamente a medula renal antes de retornarem ao córtex ● a alta concentração de solutos no interstício medular será mantida pela entrada e saída de água e solutos ● osmolaridade plasmática 300 mOsm/L ● osmolaridade intersticial medular 1200 a 1500 mOsm/L ● a porção descendente da alça de Henle é muito permeável à água, que vai do túbulo para o interstício medular e garante um equilíbrio osmótico que posteriormente transforma o líquido tu ● a porção delgada ascendente da alça de Henle proporciona reabsorção de NaCl ● a porção espessa do ramo ascendente da alça de Henle, por ser impermeável à H2O e muito permeável à solutos, garante maior reabsorção de solutos (transporte ativo Na e cotransporte K e Cl), auxiliando na hiperosmolaridade medular ● a porção ascendente tem gradiente osmótico de 200 mOsm/L e é a causa mais importante da hiperosmolaridade medular mecanismo contracorrente ● para que ocorra a formação de urina concentrada é necessário que o ADH esteja presente para garantir o aumento da permeabilidade à água nos túbulos distais e ductos coletores para ocorrer intensa reabsorção de água ● o ADH possibilita maior passagem de água pelos canais de AQP do túbulo renal para o interstício renal e posteriormente para os vasos retos ● para ocorrer a formação da urina concentrada o líquido intersticial da medula renal precisa estar muito concentrado em solutos ● a alta osmolaridade: concentração de soluto em uma solução, como íons em água produz um gradiente osmótico entre o interstício e a luz tubular que é fundamental para reabsorção de água em altos índices de ADH ● onde o soluto vai a água vai atrás ● como o interstício medular está muito concentrado em solutos, a água se desloca por osmose em direção ao interstício ● mecanismo de contracorrente: porções tubulares do néfron + capilares peritubulares + vasos retos permitem a intensa reabsorção de solutos para o interstício medular renal, mantendo o interstício medular hiperosmótico ● mecanismo possibilitado pois as alças de Henle e vasos retos atingem profundamente a medula renal antes de retornarem ao córtex ● osmolaridade plasmática 300 mOsm/L ● osmolaridade intersticial medular 1200 a 1500 mOsm/L ● com a ação do mecanismo de contracorrente, a alta osmolaridade no interstício medular será mantida pelo equilíbrio entre a entrada e saída de água e solutos características dos túbulos renais que ajudam esse mecanismo a manter a medula hiperosmótica: ● transporte ativo de íons Na e cotransporte de íons K e Cl na porção espessa do ramo ascendente da alça de Henle para o interstício medular ● transporte ativo de íons dos ductos coletores para o interstício medular ● difusão facilitada da ureia que transita em grande quantidade dos ductos coletores para o interstício medular ● difusão de uma pequena quantidade de água dos túbulos medulares para o interstício medular (em quantidade menor do que os solutos que vão para o interstício) porção ascendente alça de Henle ● muito permeável a solutos ● permite intensa reabsorção de solutos para o interstício medular ● transporte ativo de Na, cotransporte de K e Cl principalmente no ramo espesso para o interstício, ramo que é impermeável à água ● resulta em um gradiente osmótico de 200 mOsm/L entre o lúmen tubular e o líquido intersticial ● como o ramo ascendente é pouco permeável à água e muito permeável à solutos, a reabsorção de solutos é muito maior do que a reabsorção de água desses segmentos, contribuindo para a hiperosmolaridade medular ● na porção delgada ainda ocorre reabsorção de NaCl, contribuindo para a elevação da osmolaridade no interstício medular renal porção descendente alça de Henle ● muito permeável à água ● intensa reabsorção de água para o interstício medular que está hiperosmótico ● com essa reabsorção de água, a osmolaridade do líquido tubular se torna rapidamente isosmótico em relação ao líquido intersticial medular renal ● por fim, como o líquido tubular flui pelo ramo descendente da alça de Henle, a água vai se difundindo para o interstício, fazendo com que a osmolaridade do líquido tubular gradativamente se eleve, ficando hiperosmótico alça de Henle ● o líquido que chega à alça de Henle, que passou pelo túbulo proximal e é derivado do filtrado glomerular, possui osmolaridade média de 300 mOsm/L ● ETAPA 1 - nisso o líquido da alça de Henle está totalmente em 300 mOsm/L ● ETAPA 2 - quando o líquido chega na porção ascendente da alça de Henle há reabsorção ativa de íons e não reabsorção de água, ocasionando diminuição da concentração de solutos no líquido tubular e aumento da concentração no interstício medular ● essa reabsorção de solutos cria um gradiente osmótico de 200 mOsm/L, diferença de concentração, ficando 200 mOsm/L no lúmen tubular e 400 mOsm/L no interstício medular ● ETAPA 3 - como o líquido intersticial medular está com alta concentração de solutos, ocorre reabsorção de água do ramo descendente da alça de Henle para o interstício medular ● isso aumenta a concentração de solutos no ramo descendente ● porém a concentração de solutos do interstício medular não diminui pois ocorre contínua reabsorção de solutos do ramo ascendente para o interstício, ocorrendo um rápido equilíbrio osmótico entre o ramo descendente da alça e o interstício medular em 400 mOsm/L ● nisso o ramo ascendente continua com concentração de 200 mOsm/L ● ETAPA 4 - em seguida, ocorre a chegadade mais líquido tubular do túbulo proximal para a alça de Henle com 300 mOsm/L ● esse líquido que chega ajuda a empurrar o líquido que está na porção descendente da alça para a porção ascendente, faz com que o líquido hiperosmótico, recém formado no ramo descendente, drene para o ramo ascendente ● ETAPA 5 - na medida em que esse líquido “antigo” chega no ramo ascendente (com 400 mOsm/L) há retenção de água por conta da impermeabilidade do ramo ascendente e reabsorção de íons do ramo ascendente para o interstício medular ● ocorre reabsorção de íons até que o gradiente entre o túbulo ascendente e o interstício permaneça em 200 mOsm/L (como o túbulo perde íons, sua osmolaridade diminui para 300, como o interstício ganha íons, sua osmolaridade aumenta para 500) ● ETAPA 6 - agora que o líquido intersticial tem sua osmolaridade aumentada, mais uma vez ocorrerá reabsorção de água do líquido tubular da alça descendente para o interstício ● isso aumenta a concentração do líquido tubular da alça descendente ● enquanto isso ocorre reabsorção de solutos da alça ascendente para o interstício medular, o que faz com que o líquido intersticial e o líquido tubular da alça descendente estejam em equilíbrio osmótico novamente (ambos em 500 mOsm/L) ● então chega novamente mais líquido do túbulo proximal para a alça de Henle ● REPETIÇÃO ETAPAS 4 À 6 - criando um líquido intersticial para vez mais hiperosmótico, podendo chegar de 1200 a 1500 mOsm/L na ETAPA 7 ● com isso, cada vez mais solutos são retidos na medula, ocorrendo uma multiplicação do gradiente de concentração gerado principalmente pelo bombeamento (reabsorção) iônico do ramo ascendente espesso da alça de Henle para o interstício medular ● ETAPA 1 ATÉ 7 - ainda ocorrem sucessivas reabsorções de NaCl no ramo ascendente espesso da alça de Henle ● fluxos adicionais contínuos de NaCl do túbulo proximal para a alça de Henle, sendo esse processo denominado multiplicador de contracorrente pois o NaCl é reabsorvido para o interstício e é somado constantemente com o NaCl que vem do túbulo proximal, multiplicando sua concentração no interstício medular túbulo distal ● quando o líquido alcança o túbulo distal ao nível do córtex renal esse líquido está bastante diluído com osmolaridade em torno de 100 mOsm/L ● a porção inicial do túbulo distal dilui ainda mais esse líquido pois esse segmento bombeia ativamente NaCl para fora do túbulo e é muito impermeável à água ducto coletor ● a quantidade de água reabsorvida no ducto coletor depende do ADH ● esse ducto reabsorve solutos constantemente com ou sem presença de ADH ● sem a presença de ADH a urina é excretada diluída ● com a presença de alta quantidade de ADH o ducto coletor fica com alta permeabilidade à água, ou seja, a água é reabsorvida intensamente do túbulo para o interstício, onde será reabsorvida rapidamente pelos capilares peritubulares, aumentando a concentração de solutos no líquido do ducto coletor ● uma grande quantidade de água é reabsorvida no córtex e não na medula renal histofisiologia ● sistema multiplicador por contracorrente: indica um fluxo de líquido em estruturas adjacentes em sentidos opostos: cria urina hiperosmótica ● alça de Henle: multiplicador por contracorrente; o ultrafiltrado move se no ramo descendente do segmento delgado da alça em direção à papila renal e move se de volta para a junção corticomedular no ramo ascendente do segmento delgado; onde é estabelecido o gradiente osmótico da medula; cria e mantém um gradiente de concentração de íons no interstício medular que aumenta desde a junção corticomedular até a papila renal ● ramo descendente delgado da alça de Henle é livremente permeável à água, ao passo que o ramo ascendente da alça de Henle é impermeável à água; as células do ramo ascendente delgado acrescentam Na+ e Cl– ao interstício; como a água não deixa o ramo ascendente delgado, o intestício se torna hiperosmótico em relação ao lúmen; embora parte do Cl– e do Na+ do interstício sofra difusão de volta ao néfron no ramo descendente delgado, os íons são transportados novamente para fora no ramo ascendente delgado e na parte reta do túbulo distal (ramo ascendente espesso); com isso a concentração de NaCl no interstício aumenta de modo gradual ao longo da extensão da alça de Henle ● vasos retos: alças paralelas às de Henle; atuam como trocadores por contracorrente de água e solutos entre a porção descendente (arteríolas retas) e a porção ascendente (vênulas retas) dos vasos retos; ajudam a manter o gradiente osmótico da medula ● como o ramo ascendente espesso da alça de Henle apresenta um alto nível de atividade de transporte, e como ele é impermeável à água, o ultrafiltrado modificado que finalmente alcança o túbulo contorcido distal é hiposmótico; quando há ADH, os túbulos contorcidos distais e os ductos coletores são altamente permeáveis à água; no córtex o interstício é isosmótico em relação ao sangue; o ultrafiltrado modificado no túbulo contorcido distal equilibra se e torna se isosmótico, em parte pela perda de água para o interstício e em parte pela adição de outros íons além do Na+ e do Cl– ao ultrafiltrado ● tanto o lado arterial quanto o venoso da alça consistem em vasos de paredes finas, que formam plexos de capilares fenestrados em todos os níveis na medula; à medida que os vasos arteriais descem pela medula, o sangue perde água e ganha sal do interstício, de modo que, na extremidade da alça localizada profundamente na medula, o sangue está essencialmente em equilíbrio com o líquido intersticial hiposmótico; à medida que os vasos venosos ascendem para a junção corticomedular, o processo é invertido; essa troca passiva de água e de sal por contracorrente entre o sangue e o interstício ocorre sem gasto de energia pelas células endoteliais. A energia que move esse sistema é a mesma que impulsiona o sistema multiplicador, isto é, o movimento do Na+ e do Cl– para fora das células do ramo ascendente impermeável à água da alça de Henle ● ducto coletor da medula: dispositivo de equilíbrio osmótico; o ultrafiltrado modificado nos ductos coletores pode ainda ser equilibrado com o interstício medular hiperosmótico; nível de equilíbrio depende da ativação dos canais de água dependentes de ADH (AQP2) Concentração da Urina ● os rins devem ser capazes de excretar urina que é hipo-osmótica ou hiperosmótica ● essa capacidade para excretar urina de osmolalidade variada requer que o soluto seja separado da água em algum ponto do néfron ● o segmento ascendente espesso da alça de Henle é o principal local onde soluto e água são separados ● a excreção de urina diluída ou concentrada requer o funcionamento normal da alça de Henle ● o fluido intersticial da medula renal é muito importante na concentração da urina ● a pressão osmótica no fluido intersticial gera a força motriz para reabsorver água do segmento descendente fino da alça de Henle e do ducto coletor ● os principais solutos do fluido intersticial medular são o NaCl e ureia ● vasos retos: removem o excesso de água e de soluto que estão, continuamente, sendo adicionados ao interstício medularpor esses segmentos do néfron urina hipo-osmótica ● o néfron deve simplesmente reabsorver soluto do fluido tubular e não permitir que também ocorra a reabsorção de água ● a reabsorção do soluto sem concomitante reabsorção de água ocorre no ramo ascendente da alça de Henle ● sob condições apropriadas (na ausência do ADH), o túbulo distal e o ducto coletor também diluem o fluido tubular ● à medida que o filtrado passa pela alça de Henle, proporcionalmente é reabsorvido mais soluto do que água, e o filtrado torna-se hiposmótico com relação ao plasma urina hiperosmótica ● envolve a remoção de água do fluido tubular, sem o soluto ● como o movimento de água é passivo e impulsionado pelo gradiente osmótico, o rim deve gerar um compartimento hiperosmótico que reabsorve água osmoticamente do fluido tubular ● o compartimento do rim que serve essa função é o interstício na medula renal ● o ramo ascendente espesso da alça de Henle é fundamental para gerar o interstício medular hiperosmótico ● uma vez estabelecido, esse compartimento hiperosmótico impulsiona a reabsorção de água no ducto coletor e concentra a urina ● sistema multiplicador por contracorrente alça de Henle ● líquido entra isosmótico em relação ao plasma ● alça descendente muito permeável à água ● parte do Cl– e do Na+ do interstício sofra difusão de volta ao néfron no ramo descendente delgado ● alça ascendente (principalmente parte distal) pouco permeável à água ● as células do ramo ascendente delgado acrescentam Na+ e Cl– ao interstício ● como a água não deixa o ramo ascendente delgado, o intestício se torna hiperosmótico em relação ao lúmen ● os íons Cl- e Na+ são transportados novamente para fora no ramo ascendente delgado e espesso ● com isso a concentração de NaCl no interstício aumenta de modo gradual ao longo da extensão da alça de Henle ● nessa região o sangue dos capilares peritubulares estão no sentido oposto ao do líquido dos túbulos vasos retos ● alças paralelas às de Henle ● atuam como trocadores por contracorrente de água e solutos entre a porção descendente (arteríolas retas) e a porção ascendente (vênulas retas) dos vasos retos ● ajudam a manter o gradiente osmótico da medula TCD ● o TRD (RAE - alça de Henle) tem alto nível de atividade de transporte e é impermeável à água ● por isso o ultrafiltrado modificado que alcança o TCD é hiposmótico ● quando há ADH, os TCD e os ductos coletores são altamente permeáveis à água ● no córtex o interstício é isosmótico em relação ao sangue ● o ultrafiltrado modificado no TCD equilibra se e torna se isosmótico ● isso acontece pela perda de água para o interstício + adição de outros íons além do Na+ e do Cl– ao ultrafiltrado vasos arteriais + medula ● tanto o lado arterial quanto o venoso da alça consistem em vasos de paredes finas ● formam plexos de capilares fenestrados em todos os níveis na medula ● à medida que os vasos arteriais descem pela medula, o sangue perde água e ganha sal do interstício ● na extremidade da alça localizada profundamente na medula, o sangue está em equilíbrio com o líquido intersticial hiposmótico ● à medida que os vasos venosos ascendem para a junção corticomedular, o processo é invertido ● essa troca passiva de água e de sal por contracorrente entre o sangue e o interstício ocorre sem gasto de energia pelas células endoteliais ● a energia que move esse sistema é a mesma que impulsiona o sistema multiplicador: o movimento do Na+ e do Cl– para fora das células do ramo ascendente impermeável à água da alça de Henle ducto coletor da medula ● dispositivo de equilíbrio osmótico ● o ultrafiltrado modificado nos ductos coletores pode ainda ser equilibrado com o interstício medular hiperosmótico ● nível de equilíbrio depende da ativação dos canais de água dependentes de ADH (AQP2)
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