Fisiologia vegetal - Fotossintese

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Aula 18/04/2016 – Fisiologia Vegetal
Aspectos fisiológicos e ecológicos
Fotossíntese pode ser medida de duas maneiras: 
- Bruta (FBR ou FB): total de energia ou CO2 fixado (incorporado);
- Líquida (FL): Saldo da diferença entre a fotossíntese bruta e a respiração (R). É a energia que sobra. FL = FB – R. 
Taxa de fotossíntese: 
- Depende das taxas de: síntese de NADHP e ATP (reações fotoquímicas e disponibilidade de luz). Ou taxas que não dependem da luz, como por exemplo, suprimento de CO2 ao sitio ativo da Rubisco. Carboxilação da Rubisco (atividade de carboxilase e oxigenase – necessidade de ser ativada pela luz). Síntese da RuBP (reagirá com o CO2). 
- Fatores: Exógenos como, luz, água, CO2, nutrientes minerais e temperatura. Endógenos como, idade (plantas jovens – menor área foliar e menor aparato fotossintético – e plantas velhas – necessidade de degradação de alguns aparatos fotossintéticos – tem baixas taxas de fotossíntese) e genótipo da planta. 
Fatores que afetam a fotossíntese
1) Luz: radiação fotossinteticamente ativa (RFA). Expressa em quanta ou unidades de energia em que a planta irá receber, por exemplo, plantas de grande porte que recebem inicialmente a luz, possuem maior unidade em energia de luz.
	- Duração da luz: as plantas podem fotossintetizar por longos períodos; 
	- Intensidade: é o fluxo radiante interceptado por unidade de área; 
	- Qualidade da luz: o processo fotossintético possui dois picos principais, azul e vermelho. 
- Curvas de resposta à luz: variação de luz em relação a assimilação de CO2, onde a curva mantém um padrão, variando apenas o ponto de compensação de luz ou CO2 entre as espécies. 
	- A fotossíntese de valor negativo a 0 luz, ocorre pela ausência do processo e também pela ocorrência de respiração. 
	- O Ponto de Compensação de CO2 (quando a assimilação equipara-se a eliminação de CO2, ou seja, assimilação de CO2 é zero – próximo ao ponto de fotossíntese negativa) ocorre a certo ponto de quantidade de luz (pequena), este ponto de quantidade de luz denomina-se Ponto de Compensação de Luz (este ponto para plantas de sombra é muito menor – baixa taxa de respiração, o que permite a sobreviverem em ambientes limitados pela luz). 
	- Deve-se ter em mente que há também um Ponto de Saturação de Luz, onde se aumentarmos mais a luz não irá aumentar a fotossíntese. O fator que limitará a fotossíntese será o CO2.
- Ambientes ensolarados x sombrios: Aclimatação – planta de uma mesma idade e espécie se adéquam ao ambiente que está expostos, por exemplo uma árvore de grande porte onde as folhas da parte de baixo estão diretamente na sombra , aclimatizando-se a este ambiente). 
	- Folhas/Plantas iluminadas: possuem maior quantidade de Rubisco e componentes do ciclo das xantofilas;
	- Folhas/Plantas sombreadas: tem mais clorofila e razão elevada de Cla b / Cla a. Taxas fotossintéticas muito baixas quando expostas a luz do sol. Saturação da resposta fotossintética em baixos níveis de irradiância. Capazes de fotossintetizar em maiores taxas do que as plantas de sol, quando em condições de baixa irradiância. Maior área e menor espessura foliar. 
- Eficiência /produtividade quântica da fotossíntese: inclinação da porção linear da curva (ϕ – antes do ponto de saturação), onde quanto maior a inclinação, maior a produtividade, pois com pouca quantidade de luz, há muita fotossíntese ou assimilação de CO2. Lembrando que espécies de sol x sombra, apresentam semelhança de eficiência (mesmo ϕ). A eficiência de plantas C3 e C4 é baixa, devido a carga energética ser alta para este metabolismo, onde em C3 a perda de eficiência se de a fotorrespiração e em C4 pelo gasto adicional de energia. 
- Folha: morfologia e anatomia foliar, onde estas são especializadas para a absorção de luz (células transparentes e convexas – epiderme). Efeito peneira, possibilita que todas as camadas de cloroplastos serem atingida pela luz. A absorção de luz é máxima quando o limbo esta perpendicular aos raios solares (Dia-heliotrópicas – mantém o limbo sempre perpendicular, e Para-heliotrópicas – mantém o limbo não perpendicular para evitar incidência alta de luz).
2) Água: a disponibilidade de água e de CO2 estão interligadas.
	- Folha CAM: abertura estomática distinta das C3 e C4;
	- Folha C3: a fotossíntese é limitada a medida que aumenta a resistência estomática. Exigência de maior abertura estomática para manter a taxa fotossintética positiva (ou seja, se há fechamento estomático já dificulta a fotossíntese);
	- Folha C4: Capazes de manter a fotossíntese positiva com baixas [] de CO2 (mesmo com alguns estômatos fechados) no mesofilo. Podem realizar fotossíntese com um mínimo de perda de água (eficiência do uso de água). 
3) Temperatura: há existência da temperatura ótima para a fotossíntese que difere das C3 (20-30°C) e C4 (30-40°C o que explica a invasão deste tipo de plantas no cerrado). A alta temperatura ótima das plantas C4 se deve a transpiração por causa da abertura estomática, as enzimas utilizadas, onde a enzima da C4 possui uma elevada temperatura ótima e mecanismo concentrador de CO2. 
- Eficiência x Temperatura: maior eficiência das C3 sob temperaturas mais baixas (devido ao menor consumo energético destas, onde utilizam apenas 3 ATP e as C4 5 ATP). Se aumentarmos a temperatura em uma planta C3, a eficiência irá cair devido a fotorrespiração. 
- FB x FL x R: a FB aumenta até que a temperatura cause desnaturação enzimática e fechamento estomático (onde em C3 é a principal queda de fotossíntese devido a ausência do CO2).
4) Concentração intracelular de CO2: plantas C4 necessitam de baixas concentrações de CO2 por isso não sofrem tanto com o fechamento dos estômatos (aumentando sua eficiência). A disponibilidade de CO2 em uma atmosfera normal é enorme onde a linha limite da concentração de CO2 em plantas C3 e C4 é menor que a existente na atmosfera). 
5) Nutrientes minerais: N e Mg: constituinte da clorofila; Mn, Ca e Cl: processos fotoquímicos; P: ciclo de Clavin; K e Cl: movimento estomático. 
Estratégias para evitar ou dissipar o excesso de energia:
- Quenching não fotoquímico (dissipação da energia excessiva em calor). 
1) Ciclo das Xantofilas (carotenoides): alternância dos carotenoides (com gasto de energia) em resposta a quantidade de luz, por exemplo em luminosidade baixa há presença de Violaxantina, mas em alta luminosidade há a Zeaxantina, para proteção da planta (evitando espécies reativas do oxigênio – oixgenio singleto, reage com componentes celulares como os lipídios). Os carotenoides tem apenas função de transferência de calor e não passagem de elétrons para o oxigênio reativo.
2) Movimentação de cloroplastos: permite regular a quantidade de luz incidente a ser absorvida. Cloroplastos deslocam-se ao longo de microfilamentos de actina no citoplasma e é regulado pelo Ca. Comum em algas, musgos e folhas. 
3) Movimento das folhas: disposição das folhas paralelas à luz incidente (evitar excesso de radiação em horas mais quentes do dia). Folhas em estresse hídrico deixam suas folhas pendentes para reduzir a transpiração e reduzir o nível de luz incidente. 
4) Estruturas que aumentam a reflexão da luz: tricomas, glândulas de sais e cutícula. 
Fotoinibição: 
- Conjunto de processos moleculares que leva à inibição da fotossíntese pelo excesso de luz (ocorre no FSII e na subunidade D1) 
Resumo
- Primeira linha de defesa: regulação do fluxo de Energia nos complexos antena pela liberação de calor devido ao excesso de fótons;
- Segunda linha de defesa: sistema de remoção dos fotoprodutos reativos (produtos tóxicos restantes da primeira linha) que causam danos a FSII e D1 (D1 oxidada para reparar). 
	
	C3
	C4
	CAM
	Anatomia foliar
	Ausência de cloroplastos na bainha
	Bainha vascular organizada 
(c/ cloroplasto)
	Geralmente sem parênquima paliçádico (c/ grande vacúolo – síntese de substancias)
	Substrato inicial
	RuBP
	PEP
	Luz: RuBP
Escuro: PEP
	Temperatura ótima
	20-30°C
	30-40°C
	±35°C
	Fotorrespiração
	Sim
	Não 
(adaptação)
	Eventualmente no final da tarde
	Eficiênciade Uso da Água (EUA)
	1-3
g(CO2) kg (H2O)
	2-5
g(CO2) kg (H2O)
	6-30 
g(CO2) kg (H2O)
	Eficiência do Uso de N (EUN)
	Rubisco > 50%
	Rubisco: 25%
PEPcase: 10%
	Rubisco: 25%
PEPcase: 10%
	Requerimento energético
	1:3:2
CO2:ATP:NADPH
	1:5:2
CO2:ATP:NADPH
	Escuro 1:5:2
CO2:ATP:NADPH
	1º Produto estável
	3-PGA (3C)
	AOA (4C) Malato e Aspartato
	Escuro: Malato
Luz: 3-PGA
	Ocorrência
	Clima temperado, equatorial e tropical
	Clima tropical, subtropical, semi-árido, desértico
	Desértico e sem-árido