AULA_2_RELACOES_HIDRICAS

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ECOFISIOLOGIA VEGETAL
Prof. GISLENE GANADE
Lab. Ecologia da Restauração
Relações hídricas
Plantas são descendentes de organismos que viviam nos oceanos 
A habilidade de viver sobre a terra fez com que as plantas 
evoluíssem adaptações fisiológicas e morfológicas para 
viverem neste ambiente seco
Modificações na disponibilidade de água dos ambientes 
naturais levaram a adaptações que permitem com que 
plantas sobrevivam a extremos de seca ou de inundação
“Plantas não podem correr para sombra quando tem 
muito sol ou correr para o calor quando esta muito frio”
Habilidade de aclimatação, ou seja, adaptação as condições 
ambientais são cruciais para sua sobrevivência
Alterações rápidas em seus processos fisiológicos:
ex: mudança do potencial osmótico da célula, fechamento 
estomatal, alterar forma de uma enzimas que tem ótimos 
diferentes de temperatura 
Alterações mais lentas:
• produção de folhas com diferentes características 
estruturais, crescimento de raízes em áreas onde o solo se 
encontra mais úmido
Água • Constitui 85 – 90% 
do tecido vivo da 
planta.
•Hidroesqueleto que 
mantem a rigidez das 
folhas
•Crucial para a 
fotossíntese
•Excelente solvente e 
veiculo de transporte 
de íons para dentro 
da planta
Potencial hídrico
• A habilidade da planta de obter água do solo, distribuir água 
para as células e perder água por transpiração depende do seu 
potencial hídrico
• O potencial hídrico representa diferenças da energia 
potencial entre água pura (potencial hídrico definido como 
zero) e água presa em algum sistema (potencial hídrico 
negativo)
• O potencial de energia da água com materias dissolvidos é
sempre menor do que a água pura
Potencial hídrico
Bom indicador da saúde da planta 
•Crescimento celular, fotossíntese e produtividade são 
fortemente influenciados pelo potencial hídrico
potencial hídrico = potencial soluto + potencial pressão
+ potencial gravidade
•potencial soluto = Efeito osmótico das substancias 
dissolvidas na célula ou planta
•potencial pressão = Pressão de turgor da água dentro da 
parede celular ou do xilema 
•potencial gravidade = Pressão da força gravitacional
(Ψ)
Relação solo /planta /atmosfera
• A água sempre se move do grande para o pequeno 
potencial hídrico
• Em plantas isto significa mover de regiões de 
potencial hídrico menos negativo (ex: solo 
hidratado) para regiões de potencial hídrico mais 
negativo (atmosfera) 
Relação solo /planta /atmosfera
• O gradiente de potencial de água age como a força 
que dirige o movimento da água para dentro, 
através da planta e para a atmosfera
Valores típicos de potencial hídrico e diferentes locais
Relação solo /planta /atmosfera
• O movimento da água através da planta para 
a atmosfera ocorre sem gasto energético para a 
planta
•A energia para mover a água vem do sol, 
através da evaporação, desta forma, plantas 
podem mover vastas quantidades de água sem 
gasto de ATP
Transpiração e controle de perda de água
• Plantas transpiram 
muito mais do que 
usam água 
metabolicamente
•Uma arvore de 
floresta tropical pode 
transpirar 1000 litros 
de água em um dia
Evaporação
• Um de lago (1 ha) apresenta uma taxa de evaporação 
inferior a taxa de uma floresta (1 ha)
• A floresta tem mais superfície (folha) para transpiração
Fotossíntese
(Glicose)
H20
CO2
H2O
Luz
O2
Para fixar carbono a planta precisa perder água 
simplesmente porque o vapor de água e o CO2
Difundem pelo mesmo caminho através dos estômatos
Fotossíntese
(Glicose)
H20
CO2
H2O
Luz
O2
Eficiência no uso de Água
Solução de compromisso entre controlar a perda de 
água pelos estômatos e aumentar a captura de CO2
Eficiência no uso de Água
• Razão entre fotossíntese e transpiração
• Plantas controlam a condutância dos estômatos para 
otimizar a fotossíntese controlando a perda de água
• Em períodos de seca ao meio-dia plantas fecham seus 
estômatos quando a relação perda de água e ganho de 
carbono seria desfavorável.
Condutância estomatal
Varia com a largura do 
poro (tamanho da 
abertura do estômato)
O tamanho do poro é
controlado por células 
guarda cujo movimento 
é controlado 
hormonalmente
As células guarda abrem e 
fecham os estômatos em 
resposta a luz, 
concentração de CO2 e 
disponibilidade de água
Três vias fotossintéticas diferentes
C3, C4 e CAM
A ação da célula guarda difere entre 
metabolismos C3, C4 e CAM
C3 e C4
• Luz faz estômatos de C3 e 
C4 abrirem durante o dia
• A noite quando para a 
fotossintese aumenta a 
concentração de CO2 
dentro da célula e o 
estomato fecha 
CAM
• De dia ácidos orgânicos são 
descarboxilados liberando CO2 
que se acumula na folha 
sinalizando o fechamento dos 
estômatos
• A noite a PEP carboxilase captura 
o CO2 diminuindo sua 
concentração na célula 
sinalizando a abertura dos 
estômatos
Via metabólica C4
• Planta faz fotossíntese mais eficientemente 
em altas temperaturas 
Via metabolica CAM – Metabolismo acido descoberta inicialmente em Crassulaceas
Via metabólica CAM freqüente em 
epífitas de florestas tropicais
Via metabólica CAM
Clusia hilariana
Espécie que ocorre nas 
formações de Restinga da 
costa do Rio de Janeiro 
como arvore mas na Mata 
Atlântica ocorre como 
epifita
Espécies CAM 
com folhas mais 
grossas e 
suculentas 
capturam mais 
CO2 durante a 
noite
Um decréscimo de potencial hídrico nas folhas leva 
ao fechamento dos estômatos mesmo que as 
condições de CO2 e Luz sinalizem sua abertura.
Este processo previne a dissecação
155 (260)0.4 (0.5)-13 (15)225 (300)
Arbustos xerófitos do 
deserto
Ambientes xéricos
150 (250)0.9 (1.2)610 (15)200 (300)Árvores decíduas
100 (300)2.3 (3.0)818 (25)400 (600)Árvores de floresta tropical
Ambientes mésicos
Condutância 
máxima de CO2
(mmol/m2/s)
Área do poro (% 
da área da folha)
Tamanho 
máximo 
(µm) do poro
Largura do 
poro (µm)
Densidade de 
estômatos 
(n°/mm2 área da 
folha
Tipo de planta
130 (200)1.0 (1.2)623 (30)75 (100)
Plantas herbáceas 
(ambientes sombreados)
425 (700)0.9 (1.0)515 (20)150 (200)
Plantas herbáceas
(ambientes ensolarados)
175 (250)0.4 (0.5)213 (15)300 (500)Esclerófitas
270 (460)0.6 (0.7)325 (30)75 (100)Gramíneas
Coníferas perenes
Suculentas
200 (--)0.7 (1.0)-18 (20)80 (120)
95 (130)0.3 (0.4)10ca. 1033 (50)
Propriedades dos estômatos na superfície abaxial em plantas de ambientes 
mésicos e xéricos
Eficiência no uso de Água
• Pode ser medida em qualquer momento que a fotossíntese 
e a transpiração forem determinadas simultaneamente
• No entanto, uma medida ecológica mais importante poderia 
ser a quantidade de carbono ganho x perda de água durante 
a vida da planta.
• Difícil de realizar, porem, existem maneiras indiretas de se 
avaliar a eficiência de uso de água integrada através de 
isótopo de carbono δC13
Delta C 13: Razão entre o isótopo estável 13C e o 12C
Composição isotópica medida por um espectrômetro de massa
δ13C= (δ13C /δ12C)amostra - (δ13C /δ12C) padrão x 1000
(δ 13 C /δ 12 C) padrão
O 13C esta em concentração menor na atmosfera de 
apenas 1,1% em relação ao 12C. E é registrado em partes 
por mil (0/00)
Tem como referencia um padrão que representa os 
isótopos de carbono contidos em uma belemnite fóssil 
(grupo extinto de cephalopoda marinho semelhante as 
lulas) da formação calcaria de Pee Dee da Carolina do Sul 
(EUA) 
Diferencas em Delta C 13
entre plantas C3, C4 e CAM?
Enzima Rubisco discrimina contra o C13 isótopo mais pesado do C12
Poderiam existir diferenças em δ13C entre 
plantas C3, C4 e CAM?
Diferenças em Delta C 13 entre plantas C3, C4 e CAM
C4 : δ13C= -10 ate -18, em media -13
C3 : δ13C= -23 ate -36, em media -27 
CAM : δ13C= valores intermediários e muito variáveis
As diferenças em δ13C são facilmente detectáveis com o 
espectrômetro de massa.
A medida do δ13C do açúcar de mesa (sacarose) 
possibilita determinar se este provem da beterraba(C3) ou da cana-de-açúcar (C4)
Eficiência no uso de Água Isótopo estável
• Enzima Rubisco discrimina contra o C13 isótopo mais 
pesado do C12
• Esta discriminação diminui se os estômatos tem que ser 
constantemente fechado para evitar a perda de água porque 
a fotossíntese tem que ser feita com o Carbono que esta 
disponível dentro da célula
• Desta forma plantas que sofreram maior estresse fisiológico 
teriam uma maior quantidade de carbono C13 incorporada 
no tecido. Apresentando assim um maior δC13 (delta C13)
Estudo na Amazônia central utilizando δC13 para 
identificar alterações fisiológicas de plantas em 
bordas florestais e áreas degradadas 
Adaptações das plantas à 
gradientes de disponibilidade 
de água: seca e alagamento
Área foliar aumenta em ambientes com maior 
disponibilidade de água (plantas da Australia)
• Tipos de folhas das 
plantas dominantes 
se altera ao longo 
de em um gradiente 
de seca na 
California e no 
Chile
• Folhas sempre 
verdes (circulos)
• Folhas decíduas 
(quadrados)
• Folhas suculentas 
(triangulos)
Adaptações de folhas aos ambientes úmidos 
Adaptações de folhas a ambientes secos 
• Superfície de folhas que refletem calor 
(cera, pelos)
• Estômatos posicionados dentro de 
reentrâncias
• Redução de área da folha por unidade 
de massa
•Redução do tamanho da folha
• Massa de raízes longas e profundas
• Modificação do caule ou raiz para 
formar órgãos de estoque de agua
•Habilidade de perder folhas durante 
períodos mais secos
•Sobrevivência no período seco como 
semente
Adaptações de folhas a ambientes secos 
Plantas que ressucitam: A celula seca e entra em equilibrio de potencial hidrico com 
o ar (20-40% de umidade relativa). Reganha água em menos de um dia
Plantas são capazes de 
estocar água nos ramos e 
troncos e redistribuir água 
durante o processo de 
transpiração alterando o 
diâmetro dos galhos 
durante o dia (10 a 20% 
da água transpirada)
Em florestas tropicais 
secas arvores decíduas 
eliminam perda de água 
por transpiração porque 
perdem as folhas. No 
entanto, a água estocada 
nos ramos é utilizada para 
floração e rebrota mento 
de folhas jovens. A 
capacidade de estoque de 
água dessas arvores esta 
inversamente relacionada 
a densidade da madeira.
EFEITO DA TEMPERATURA
Agua e extremos de temperatura 
• Altas temperaturas podem: 1) reduzir 
processos bioquímicos; 2) danificar a 
membrana; 3) Denaturar proteinas
• Excesso de frio pode: formar de cristais de 
gelo que destroem a célula; 2) reduzir 
processos bioquímicos; 3) perder elasticidade 
da membrana
Sobrevivência em extremos de 
temperatura 
• Plantas podem evoluir uma grande tolerancia 
a extremos de temperatura durante varias 
gerações 
• Espécies características de diferentes partes 
do mundo tem diferenças em sua tolerância 
ao calor e ao frio
Temperaturas extremas (°C) para danos foliares para plantas de diferentes ambientes
Coníferas perenes
Espécies de campos
Espécies herbáceas
Árvores e arbustos decíduos
Habitats temperados
Plantas alpinas
Árvores
Limite de temperatura para 
danos por aquecimentoAmbiente
Herbáceas alpinas e espécies árticas
Árvores decíduas boreais
Habitats com invernos frios
-40 a -90
< -30
-10 a -20
-25 a -35
-5 a -15
+5 a -2
Limite de temperatura para 
danos pelo frio
< -30
< -30
Habitats tropicais
44 - 50
60 - 65
40 - 50
cerca de 50
cerca de 45
45 - 55
44 - 54
42 - 45
Adaptações a 
inundação
Mangues: plantas 
apresentam 
pneumatóforos,
raízes que auxiliam no 
suporte e canalização 
de ar para porção 
submersa
Adaptações a inundação
Raízes de Taxodium distichum projetadas para fora da 
coluna de água para facilitar troca de gases
Adaptações à 
inundação
Lenticelas: Poros 
que ocorrem no 
tronco e nos 
galhos de várias 
plantas 
características de 
regiões alagadas. 
Auxiliam a 
entrada de 
oxigênio na planta
Tolerância ao alagamento
Em Florestas Alagadas da Amazônia: Iguapó e Varzea. 
Algumas plantas terrestres permanecem totalmente 
submersas durante os meses de cheia. 
Tolerância ao alagamento
Em Florestas 
Alagadas da 
Amazônia plantas 
submersa: 
- Plantas entram 
em estado de 
latencia
- Produzem raízes 
adventícias
- Produzem 
lenticelas