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SILVA, A.A. & SILVA, J.F TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS SUMÁRIO Página Capítulo 1 - Biologia de Plantas Daninhas......................... 1 Antonio Alberto da Silva, Francisco Affonso Ferreira, Lino Roberto Ferreira e José Barbosa dos Santos 1. PLANTA DANINHA ..................................................................................................... 1 1.1. Prejuízos causados pelas plantas daninhas.......................................................... 2 1.1.1. Prejuízos diretos ........................................................................................ 2 1.1.2. Prejuízos indiretos ..................................................................................... 3 1.2. Origem, estabelecimento e propagação das plantas daninhas............................. 4 1.3. Classificação das plantas daninhas...................................................................... 11 1.3.1. Classificação quanto ao ciclo vegetativo:.................................................. 12 1.3.2. Classificação quanto ao hábito de crescimento: ........................................ 13 1.3.3. Classificação quanto ao habitat: ................................................................ 13 1.4. Características de agressividade das plantas daninhas........................................ 14 2. COMPETIÇÃO ENTRE PLANTAS DANINHAS E CULTURAS............................. 15 2.1. Fatores do ambiente passíveis de competição..................................................... 16 2.1.1. Competição por água................................................................................. 20 2.1.2. Competição por luz.................................................................................... 23 2.1.3. Competição por CO2................................................................................. 26 2.1.4. Competição por nutrientes......................................................................... 27 3. ALELOPATIA ................................................................................................................ 28 3.1. Alelopatia das plantas daninhas sobre as culturas e plantas daninhas ................ 31 3.2. Alelopatia das culturas sobre as plantas daninhas............................................... 32 3.3. Alelopatia entre culturas...................................................................................... 32 3.4. Alelopatia das coberturas mortas ........................................................................ 33 4. INTERFERÊNCIA E PERÍODO CRÍTICO DE COMPETIÇÃO................................ 34 REFERÊNCIAS .................................................................................................................. 37 Capítulo 2 - Métodos de Controle de Plantas Daninhas .. 41 Antonio Alberto da Silva, Francisco Affonso Ferreira, Lino Roberto Ferreira e José Barbosa dos Santos 1. INTRODUÇÃO............................................................................................................... 41 2. CONTROLE PREVENTIVO ......................................................................................... 41 3. CONTROLE CULTURAL............................................................................................. 42 4. CONTROLE MECÂNICO............................................................................................. 44 5. CONTROLE FÍSICO...................................................................................................... 45 6. CONTROLE BIOLÓGICO ............................................................................................ 46 7. CONTROLE QUÍMICO................................................................................................. 47 8. MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS (MIPD).................................. 49 REFERÊNCIAS .................................................................................................................. 55 SILVA, A.A. & SILVA, J.F TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS Página Capítulo 3 - HERBICIDAS: Classificação e Mecanismos de Ação ................................................................................ 58 Antonio Alberto da Silva, Francisco Affonso Ferreira e Lino Roberto Ferreira 1. QUANTO À SELETIVIDADE...................................................................................... 58 1.1. Herbicidas seletivos............................................................................................. 58 1.2. Herbicidas não-seletivos ..................................................................................... 58 2. QUANTO À ÉPOCA DE APLICAÇÃO....................................................................... 58 2.1. Pré-plantio ........................................................................................................... 58 2.2. Pós-plantio........................................................................................................... 59 3. QUANTO À TRANSLOCAÇÃO.................................................................................. 60 4. QUANTO AOS MECANISMOS DE AÇÃO................................................................ 60 4.1. Herbicidas auxínicos ou mimetizadores de auxina ............................................. 61 4.1.1. Seletividade ............................................................................................... 62 4.1.2. Problemas causados pela utilização incorreta de herbicidas auxínicos..... 62 4.1.3. Caracterização de alguns herbicidas auxínicos ......................................... 63 4.2. Herbicidas inibidores da fotossistema II ............................................................. 66 4.2.1. Mecanismo de ação ................................................................................... 66 4.2.2. Características gerais dos inibidores do fotossistema II............................ 68 4.2.3. Mecanismos de seletividade ...................................................................... 69 4.2.4. Caracterização de Alguns Herbicidas Inibidores do Fotossistema II ........ 70 4.3. Herbicidas inibidores da PPO ............................................................................. 77 4.3.1. Principais características ........................................................................... 77 4.3.2. Mecanismo de ação ................................................................................... 78 4.3.3. Caracterização de alguns herbicidas inibidores da PPO............................ 80 4.4. Herbicidas inibidores do arranjo dos microtúbulos............................................. 83 4.4.1. Mecanismo de ação ................................................................................... 83 4.4.2 Principais características ............................................................................ 84 4.4.3. Caracterização de alguns herbicidas inibidores dos microtúbulos ............ 85 4.5. Inibidores da síntese de ácidos graxos de cadeias muito longas (VLCFA) ........ 86 4.5.1. Principais características ........................................................................... 86 4.5.2. Mecanismo de ação das cloroacetamidas .................................................. 87 4.5.3. Características de algumas cloroacetamidas ............................................ 88 4.6. Herbicidas Inibidores do Fotossistema I ............................................................. 90 4.6.1. Características gerais ................................................................................. 90 4.6.2. Mecanismo de ação ................................................................................... 90 4.6.3. Principal herbicida do grupo ..................................................................... 91 4.7. Herbicidas inibidores da acetolactato sintase......................................................91 4.7.1. Algumas sulfoniluréias.............................................................................. 94 4.7.2. Algumas imidazolinonas ........................................................................... 97 4.7.3. Herbicida derivado do ácido pirimidiniloxibenzóico ................................ 100 4.8. Herbicidas inibidores da EPSPs .......................................................................... 100 4.8.1. Mecanismo de ação ................................................................................... 100 4.8.2. Características gerais ................................................................................ 101 4.9. Herbicidas inibidores da glutamina sintetase ...................................................... 103 4.9.1. Mecanismo de ação ................................................................................... 103 4.9.2. Característica gerais................................................................................... 103 4.10. Herbicidas inibidores da ACCase ..................................................................... 104 SILVA, A.A. & SILVA, J.F TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS Página 4.10.1. Principais características ......................................................................... 104 4.10.2. Mecanismos de ação................................................................................ 105 4.10.3. Caracterização de alguns inibidores da ACCase ..................................... 106 4.11. Herbicidas inibidores da síntese de lipídeos (não inibem a ACCase)............... 109 4.12. Herbicidas inibidores da síntese de carotenóides (despigmentadores) ............. 111 REFERÊNCIAS .................................................................................................................. 114 Capítulo 4 - HERBICIDAS: Absorção, Translocação, Metabolismo, Formulação e Misturas .............................. 118 José Francisco da Silva, José Ferreira da Silva, Lino Roberto Ferreira e Francisco Affonso Ferreira 1. ABSORÇÃO DE HERBICIDAS ................................................................................... 118 1.1. Introdução............................................................................................................ 118 1.2. Interceptação, retenção e absorção de herbicida pela folha ................................ 119 1.3. Penetração pelo caule .......................................................................................... 127 1.4. Penetração pelas raízes........................................................................................ 128 1.4.1. Fatores que influenciam a absorção através das raízes ............................. 129 1.4.2. Mecanismo de absorção de herbicidas ...................................................... 130 2. TRANSLOCAÇÃO DE HERBICIDAS ........................................................................ 133 2.1. Conceito de movimento simplástico e apoplástico ............................................. 133 2.1.1. Movimento descendente............................................................................ 134 2.1.2. Movimento ascendente.............................................................................. 135 2.1.3. Translocação de alguns herbicidas ............................................................ 135 3. METABOLISMO DOS HERBICIDAS NAS PLANTAS............................................ 137 4. FORMULAÇÃO............................................................................................................. 143 4.1. Veículo de aplicação (água) ................................................................................ 145 4.2. Tipos de formulações .......................................................................................... 146 4.2.1. Formulações sólidas .................................................................................. 146 4.2.2. Formulações líquidas................................................................................. 147 5. MISTURAS DE HERBICIDAS..................................................................................... 148 5.1. Vantagens das misturas ou combinações de herbicidas ...................................... 148 5.2. Incompatibilidade................................................................................................ 149 5.3. Interações entre herbicidas .................................................................................. 149 5.4. Interações de herbicidas com inseticidas em mistura.......................................... 151 REFERÊNCIAS .................................................................................................................. 151 Capítulo 5 - HERBICIDAS: Comportamento no Solo ..... 155 Antonio Alberto da Silva, Rafael Vivian e Rubem Silvério de Oliveira Jr. 1. INTRODUÇÃO............................................................................................................... 155 2. IMPORTÂNCIA DO ESTUDO DE HERBICIDAS NO SOLO .................................. 156 3. PROCESSOS DE RETENÇÃO ..................................................................................... 157 3.1. Precipitação ......................................................................................................... 158 3.2. Absorção.............................................................................................................. 158 3.3. Adsorção.............................................................................................................. 158 3.4. Sorção.................................................................................................................. 159 3.4.1. Estimativa da sorção.................................................................................. 161 SILVA, A.A. & SILVA, J.F TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS Página 3.4.2. Isotermas de sorção ................................................................................... 165 3.5. Principais propriedades do solo que influenciam a sorção de herbicidas ........... 168 3.5.1. Importância da matéria orgânica do solo na sorção de herbicidas ............ 169 3.5.2. Textura e mineralogia................................................................................ 173 3.5.3. PH do solo ................................................................................................. 175 3.6. Principais propriedades físico-químicas dos herbicidas que interferem na sua sorção no solo.................................................................................................... 177 3.6.1. Coeficiente de partição octanol-água (Kow)............................................. 178 3.6.2. Capacidade de dissociação eletrolítica (pKa)............................................ 178 3.7. Dessorção ............................................................................................................ 181 4. PROCESSOS DE TRANSPORTE................................................................................. 182 4.1. Escorrimento superficial (run-off) e sub-superficial (run-in) ............................. 182 4.2. Volatilização........................................................................................................ 183 4.2.1. Fatores que influenciam a volatilização .................................................... 183 4.2.2. Alternativas para redução de perdas por volatilização .............................. 185 4.2.3. Pressão de vapor (PV) ............................................................................... 186 4.2.4. Solubilidade (S) ......................................................................................... 186 4.2.5. Relação entre pressão de vapor (PV) e solubilidade (S) ........................... 188 4.2.6. Relação entre KH eincorporação de herbicidas........................................ 188 4.3. Absorção pelas plantas ........................................................................................ 189 4.4. Lixiviação............................................................................................................ 189 5. PROCESSOS DE TRANSFORMAÇÃO ...................................................................... 192 5.1. Persistência.......................................................................................................... 192 5.2. Degradação química............................................................................................ 197 5.3. Degradação biológica (microbiana) ou biodegradação....................................... 197 5.4. Fotodecomposição ou fotólise............................................................................. 200 6. CONSIDERAÇÕES FINAIS.......................................................................................... 201 REFERÊNCIAS .................................................................................................................. 202 Capítulo 6 - Fitorremediação de Áreas Contaminadas por Herbicidas .................................................................... 210 José Barbosa dos Santos, Antonio Alberto da Silva, Lino Roberto Ferreira, Sérgio de Oliveira Procópio e Fábio Ribeiro Pires 1. INTRODUÇÃO ............................................................................................................ 210 2. FITORREMEDIAÇÃO: MECANISMO DE BIORREMEDIAÇÃO ........................ 211 3. HERBICIDAS RESIDUAIS: OBJETO DE ESTUDO ............................................... 213 4. FITORREMEDIAÇÃO: CLASSIFICAÇÕES ............................................................ 214 4.1. Rizofiltração ........................................................................................................ 216 4.2. Fitoestimulação e rizodegradação ....................................................................... 217 4.3. Fitodegradação .................................................................................................... 219 5. ESTRATÉGIAS PARA O SUCESSO DA FITORREMEDIAÇÃO.......................... 222 5.1. Limitações para o emprego da técnica ................................................................ 223 5.2. Escolha da espécie vegetal remediadora ............................................................. 224 5.2.1. Proposta de etapas para a seleção das plantas ........................................... 225 6. CONSIDERAÇÕES FINAIS ....................................................................................... 232 REFERÊNCIAS .................................................................................................................. 233 SILVA, A.A. & SILVA, J.F TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS Página Capítulo 7 - HERBICIDAS: Resistência de Plantas ......... 240 Antonio Alberto da Silva, Leandro Vargas e Evander Alves Ferreira 1. INTRODUÇÃO............................................................................................................... 240 2. MECANISMOS QUE CONFEREM RESISTÊNCIA .................................................. 242 2.1. Alteração do local de ação................................................................................... 242 2.2. Metabolização ..................................................................................................... 244 2.3. Compartimentalização......................................................................................... 244 2.4. Absorção e translocação...................................................................................... 244 2.5. Sensibilidade, tolerância e resistência ................................................................. 245 3. RESISTÊNCIA CRUZADA........................................................................................... 245 4. RESISTÊNCIA MÚLTIPLA.......................................................................................... 246 5. EVOLUÇÃO DA RESISTÊNCIA................................................................................. 247 6. FATORES QUE FAVORECEM O SURGIMENTO DA RESISTÊNCIA.................. 252 6.1. Pressão de seleção ............................................................................................... 252 6.2. Variabilidade genética......................................................................................... 252 7. DIAGNÓSTICO DA RESISTÊNCIA A CAMPO........................................................ 253 8. COMO CONFIRMAR A RESISTÊNCIA..................................................................... 253 9. COMO EVITAR A RESISTÊNCIA .............................................................................. 254 10. MANEJO DA RESISTÊNCIA A HERBICIDAS....................................................... 256 11. CARACTERÍSTICAS DA RESISTÊNCIA POR GRUPOS HERBICIDAS.......... 257 11.1. Auxinas.............................................................................................................. 257 11.2. Bipiridílios......................................................................................................... 257 11.3. Derivados da glicina.......................................................................................... 258 11.4. Dinitroanilinas................................................................................................... 259 11.5. Inibidores de ACCase........................................................................................ 259 11.6. Inibidores de ALS ............................................................................................. 260 11.7. Triazinas ............................................................................................................ 262 11.8. Uréias/amidas .................................................................................................... 262 12. SELEÇÃO DE BIÓTIPOS RESISTENTES POR DIFERENTES MECANISMOS DE AÇÃO HERBICIDA.............................................................................................. 263 13. A RESISTÊNCIA DE PLANTAS DANINHAS NO BRASIL .................................. 264 14. RESISTÊNCIA DO AZEVÉM (Lolium multiflorum) AO GLYPHOSATE.............. 265 15. CULTURAS TRANSGÊNICAS E PLANTAS DANINHAS RESISTENTES A HERBICIDAS............................................................................................................... 270 15.1. Culturas transgênicas......................................................................................... 270 16. PLANTAS DANINHAS RESISTENTES EM CULTURAS TRANSGÊNICAS..... 275 17. COMENTÁRIOS FINAIS............................................................................................ 276 REFÊNCIAS........................................................................................................................ 277 Capítulo 8 - Tecnologia de Aplicação de Herbicidas Lino Roberto Ferreira, Francisco Affonso Ferreira e Aroldo Ferreira Lopes Machado 1. INTRODUÇÃO............................................................................................................... 282 2. ALVO BIOLÓGICO E EFICIÊNCIA ........................................................................... 283 3. MÉTODOS DE APLICAÇÃO DE DEFENSIVOS ...................................................... 284 3.1. Aplicação via líquida........................................................................................... 285 3.2. Cobertura do alvo ................................................................................................ 287 SILVA, A.A. & SILVA, J.F TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS Página 3.2.1. Classificação do tamanho de gotas............................................................290 3.3. Qualidade de distribuição da pulverização.......................................................... 291 3.4. Deriva – Causas e controle.................................................................................. 294 3.5. Equipamentos e técnicas para aplicação via líquida ........................................... 295 3.6. Tipos de pulverizadores ...................................................................................... 296 3.5.1. Componentes básicos dos pulverizadores hidráulicos .............................. 296 3.5.1.1. Tanque ou depósito do pulverizador ................................................... 298 3.5.1.2. Agitadores de tanque ........................................................................... 298 3.5.1.3. Registros .............................................................................................. 298 3.5.1.4. Filtros................................................................................................... 298 3.5.1.5. Bomba.................................................................................................. 299 3.5.1.6. Câmara de compensação ..................................................................... 299 3.5.1.7. Regulador de pressão........................................................................... 299 3.5.1.8. Manômetro .......................................................................................... 300 3.5.1.9. Registros ou válvulas direcionais ........................................................ 300 3.5.1.10. Barra .................................................................................................. 301 3.5.1.11. Bicos .................................................................................................. 302 3.5.2. Calibração do pulverizador de barra.......................................................... 306 4. EXEMPLOS DE CÁLCULOS....................................................................................... 308 5. SEGURANÇA NA APLICAÇÃO DE DEFENSIVOS................................................. 313 6. EXERCÍCIOS PROPOSTOS ......................................................................................... 313 REFERÊNCIAS .................................................................................................................. 317 SILVA, A.A. & SILVA, J.F Capítulo 1 BIOLOGIA DE PLANTAS DANINHAS Antonio Alberto da Silva, Francisco Affonso Ferreira, Lino Roberto Ferreira e José Barbosa dos Santos 1. PLANTA DANINHA Definir planta daninha nunca foi fácil, mesmo com a evolução nos estudos alcançada atualmente pela Ciência das Plantas Daninhas. Entretanto, todos os conceitos baseiam-se na sua indesejabilidade em relação a uma atividade humana. Uma planta pode ser daninha em determinado momento se estiver interferindo negativamente nos objetivos do homem, porém esta mesma planta pode ser útil em outra situação. A priori, nenhuma espécie de planta pode ser considerada daninha. Como exemplos, podem-se citar espécies altamente competidoras com culturas sendo extremamente úteis no controle da erosão, promovendo a reciclagem de nutrientes, servindo como planta medicinal, fornecendo néctar para as abelhas fabricarem o mel, etc. Uma planta cultivada também pode ser daninha se ela ocorrer numa área de outra cultura, como a presença do milho em cultura da soja e da aveia em cultura do trigo. Por esse motivo, são vários os conceitos de planta daninha: Shaw (1956), citado por Fischer (1973), afirma que planta daninha é qualquer planta que ocorre onde não é desejada. Cruz (1979) salienta que é uma planta sem valor econômico ou que compete, com o homem, pelo solo. Fischer (1973) apresenta duas definições: �plantas cujas vantagens ainda não foram descobertas� e �plantas que interferem com os objetivos do homem em determinada situação�. Na verdade, num conceito mais amplo, uma espécie só deve ser considerada daninha se estiver direta ou indiretamente prejudicando uma determinada atividade humana, como, por exemplos, plantas interferindo no desenvolvimento de culturas comerciais, plantas tóxicas em pastagens, plantas ao lado de refinarias de petróleo, plantas estranhas no jardim, etc. Numa cultura, por exemplo, em determinado período do ciclo, qualquer espécie que vier a afetar a produtividade e, ou, a qualidade do produto produzido ou interferir negativamente no processo da colheita é considerada daninha. As plantas daninhas podem ser agrupadas em comuns e verdadeiras. As comuns são aquelas que não possuem habilidade de sobreviver em condições adversas. Por exemplo, num plantio rotacional trigo/soja, as plantas de trigo que surgirem das sementes remanescentes no TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 1 SILVA, A.A., & SILVA, J.F. solo, passam a ser consideradas daninhas à cultura da soja. As consideradas verdadeiras possuem características especiais como a dormência que permite a sobrevivência em condições adversas, além de: a) Não serem melhoradas geneticamente; b) Serem rústicas quanto ao ataque de pragas e doenças; c) Possuirem habilidade de produzir grande número de sementes por planta, geralmente com facilidade para disseminação pelo vento, água, pêlo de animais, etc. Exemplo: Desmodium totuosum, que produz até 42.000 sementes por planta, as quais são facilmente dissemináveis por animais, por máquinas, por misturas de sementes, etc. d) Apresentarem dormência e germinação desuniforme, que são atributos que facilitam a perpetuação da espécie, pois, se todas as sementes germinassem de uma só vez, seria fácil erradicar uma espécie daninha. Muitas espécies de plantas daninhas são, ainda, capazes de se multiplicar por diversas maneiras (sementes, rizomas, bulbos, tubérculos, folhas, raízes, etc.). 1.1. Prejuízos causados pelas plantas daninhas 1.1.1. Prejuízos diretos As plantas daninhas, de certa forma, furtam energia do homem. Em média, cerca de 20- 30% do custo de produção de uma lavoura se deve ao custo do controle das plantas daninhas. Além da redução da produtividade das culturas, as plantas daninhas causam outros prejuízos diretos, por exemplo: a) Reduzem a qualidade do produto comercial. São exemplos a presença de sementes de picão-preto (Bidens pilosa) junto à fibra do algodão, sementes de capim-carrapicho (Cenchrus echinatus) junto ao feno, sementes de carrapicho-de-carneiro (Acanthospermum hispidum) aderidas à lã, tubérculos de tiririca se desenvolvendo dentro tubérculos de batata (Fig. 1), etc. b) São responsáveis pela não-certificação das sementes de culturas, quando estas são colhidas junto com sementes de determinadas espécies de plantas daninhas proibidas, como leiteiro (Euphorbia heterophylla), arroz-vermelho (Oryza sativa), capim- massambará (Sorghum halepense) e feijão-miúdo (Vigna unguiculata). É comum, também, impedirem a certificação de mudas em torrão, como é o caso de mudas cítricas produzidas em viveiro infestado com tiririca (Cyperus rotundus). TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 2 SILVA, A.A. & SILVA, J.F c) Podem intoxicar animais domésticos, quando presentes em pastagens. Por exemplo: cafezinho (Palicourea marcgravii), oficial-de-sala (Asclepias curassavica), cavalinha (Equisetum piramidale), flor-das-almas (Senecio brasiliensis), samambaia (Pteridium aquilinium), algodoeiro-bravo (Ipomoea fistulosa), chibata (Arrabidae bilabiata) e outras que podem causar a morte de animais. d) Algumas espécies exercem o parasitismo em fruteiras, milho e plantas ornamentais, entre outras. São exemplos a erva-de-passarinho (Phoradendron rubrum) em citros e a erva-de-bruxa (Striga lutea) em milho. Esta última é a pior invasora para milho, ainda não introduzida no Brasil. Ela produz cerca de 5.000 sementes por planta, quegerminam e parasitam as raízes do milho; dois meses mais tarde as plantas aparecem na superfície do solo, florescem rapidamente e iniciam novamente o ciclo parasitário. Figura 1 � Dano em batata inglesa devido à penetração e ao desenvolvimento de tuberculos de tiririca. Outras espécies de plantas daninhas podem ainda reduzir o valor da terra, como a tiririca (Cyperus rotundus) e a losna-brava (Artemisia verlotorum). Estas, quando presentes em áreas com culturas que apresentam pequena capacidade competitiva, como as olerícolas de modo geral, os parques e os jardins, têm o custo de controle muito elevado, tornando-se inviável economicamente. 1.1.2. Prejuízos indiretos As plantas daninhas podem ser hospedeiras alternativas de organismos nocivos a espécies vegetais cultivadas os quais podem causar doenças, como o mosaico-dourado do feijoeiro � virose transmitida pela mosca-branca após ter se �alimentado� de espécies do gênero Sida TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 3 SILVA, A.A., & SILVA, J.F. (Sida rhombifolia, Sida glaziovii, Sida micrantha, Sida santaremnensis, Sida cordifolia, etc.). Outro exemplo é o capim-massambará (Sorghum halepense), que é hospedeiro do vírus do mosaico da cana-de-açúcar. Mais de 50 espécies de plantas daninhas hospedam nematóides dos gêneros Meloydogyne e Heterodera (nematóide-do-cisto da soja). Algumas espécies, além dos prejuízos diretos que causam às culturas, podem, ainda, prejudicar ou mesmo até impedir a realização de certas práticas culturais e a colheita. São exemplos destas espécies a corda-de-viola (Ipomoea grandifolia, Ipomoea aristolochiaefolia, Ipomoea purpurea e outras desse gênero). Estas diminuem a eficiência das máquinas e aumentam as perdas durante a operação da colheita até mesmo quando em infestação moderada nas lavouras. Capim-carrapicho (Cenchrus echinatus), carrapicho-de-carneiro (Acathospermum hispidum), arranha-gato (Acassia plumosa) e outras plantas espinhosas podem até impedir a colheita manual das culturas. Outro exemplo de espécie de planta daninha que causa prejuízos diretos e indiretos é a Mucuna pruriens, infestante comum em lavouras de milho, feijão e cana- de-açúcar; esta espécie daninha dificulta tremendamente a colheita manual, pois, durante a operação da colheita, os tricomas de suas folhas se rompem a um leve contato e liberam toxinas que causam inflamação na pele do trabalhador. Espécies de plantas daninhas podem ser responsáveis pela criação de condições propícias ao desenvolvimento de organismos vetores de doenças ou de animais peçonhentos como cobras, aranhas e escorpiões. As plantas daninhas, também, são inconvenientes em áreas não-cultivadas: áreas industriais, vias públicas, ferrovias, refinarias de petróleo. Nestas áreas não é desejável a presença de plantas daninhas vivas ou mortas. Causam, também, problemas sérios em ambientes aquáticos, onde podem dificultar o manejo da água, aumentando o custo da irrigação, prejudicando a pesca, dificultando a manutenção de represas, o funcionamento de usinas hidrelétricas, etc. Espécies como a taboa (Typha angustifolia) e o aguapé (Eichornia crassipes), podem diminuir a eficiência de reservatórios ou de canais para irrigação, elevando a evapotranspiração e ocasionando maior perda de água, além de dificultar a navegação. 1.2. Origem, estabelecimento e propagação das plantas daninhas De acordo com Musik (1970) e Fischer (1973), as plantas daninhas originaram-se, inicialmente, dos distúrbios naturais, como glaciação, desmoronamentos de montanhas, ação de rios e mares, etc. Existem duas grandes teorias: a hidrosere, que afirma que a vida originou-se no meio líquido, e a xerosere, segundo a qual a vida teve origem em terra firme. Na verdade, devido TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 4 SILVA, A.A. & SILVA, J.F ao próprio conceito de planta daninha, elas começaram a aparecer quando o homem iniciou suas atividades agrícolas, separando as benéficas (denominadas plantas cultivadas) das maléficas (denominando-as de plantas daninhas). Estas são encontradas onde está o homem, porque ele é quem cria o ambiente favorável a elas. Musik (1970) salienta que o homem é, provavelmente, o responsável pela evolução das plantas daninhas, como o é, também, pelas plantas cultivadas. As plantas daninhas podem ser disseminadas por diversos meios. Vários são os diásporos, pelos quais as plantas podem perpetuar-se tanto por via seminífera como por via vegetativa. Por outro lado, a disseminação das plantas daninhas pode ser feita por vento, água, animais, incluindo o homem, que se constitui num grande disseminador de tais plantas. Todavia, o estabelecimento de uma determinada espécie daninha envolve os aspectos ecológicos da agregação e migração, além da competição pelos recursos do meio. Do ponto de vista morfofisiológico, o estabelecimento envolve o processo de germinação da semente, crescimento e desenvolvimento da planta, envolvendo os complexos aspectos morfogênicos e edafoclimáticos. A propagação vegetativa é um mecanismo de sobrevivência de grande importância nas plantas daninhas perenes. Os propágulos podem ser raízes, rizomas, tubérculos, etc., que apresentam duas características essenciais: dormência e reservas alimentícias. Desse modo, certas espécies como Sorghum halepense e Cynodon dactylon, que apresentam, além de sementes, reprodução vegetativa por meio de rizomas e estolões, respectivamente, são mais competitivas por possuírem como atributo elevada capacidade reprodutiva. Um tipo particular de disseminação vegetativa é a dita auxócora onde partes vegetativas das plantas em estádio avançado de desenvolvimento se destacam da planta mãe formando novos indivíduos, podendo ser por caules rastejantes, rizomas, bulbos, rebentos ou raízes. Normalmente, as plantas daninhas produzem muitas sementes, o que assegura alta taxa de dispersão e restabelecimento de uma infestação. O estudo do processo germinativo das sementes é de fundamental importância para quem trabalha com o manejo de plantas daninhas, pois a semente é uma das vias de entrada dos herbicidas, além das partes das plântulas, como hipocótilo, radícula, caulículo, etc. Além disso, muitos herbicidas atuam, ou seja, possuem seus mecanismos de ação ligados ao processo germinativo, impedindo que a planta se estabeleça. Se a semente não estiver em estado de dormência e houver condições ambientais favoráveis, como adequado suprimento hídrico, temperatura, concentração de oxigênio e presença ou ausência de luz, conforme ela seja fotoblástica positiva ou negativa, ela entrará em processo de germinação (PROPINIGIS, 1974; METIVIER, 1986; FERRI, 1985). TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 5 SILVA, A.A., & SILVA, J.F. A germinação da semente é a reativação dos pontos de crescimento do embrião que haviam sido paralisados nos estágios finais da maturação morfisiológica da semente. Do ponto de vista fisiológico, a germinação consiste no processo que se inicia com o suprimento de água à semente seca e termina quando o crescimento da plântula se inicia, ou seja, ocorre a ruptura do tegumento e saída da radícula. O processo da germinação inicia-se, portanto, com o ressurgimento das atividades paralisadas ou reduzidas por ocasião da maturação da semente, e para isso são necessários alguns requisitos fundamentais: estarem as sementes viáveis e as condições ambientais serem favoráveis. Para que uma semente viável (condição intrínseca) possa germinar, são necessárias as seguintes condições ambientais favoráveis: água em quantidade suficiente, temperatura adequada à espécie, atmosfera apropriada à espécie (concentração de CO2 e O2) e luz (comprimento de onda e intensidade). Essas necessidades são definidas paracada espécie e estão relacionadas com o habitat de origem e com a melhor forma de preservar a espécie (normalmente as espécies daninhas somente germinam quando existem condições para sobrevivência). A água é necessária para que ocorra a reidratação das sementes, que perdem muita umidade por ocasião de sua maturação e secagem. A quantidade de água necessária para reidratação, para a maioria das espécies, é de duas a três vezes o peso da semente. Entretanto, em fases seguintes à reidratação, é necessário o suprimento contínuo de água, para o desenvolvimento do eixo embrionário em plântula independente. A embebição das sementes é um processo físico que ocorre tanto nas sementes vivas quanto nas mortas, sendo dependente dos seguintes fatores: composição química da semente, permeabilidade do tegumento à água e presença de água na forma líquida ou gasosa. As características físico-químicas das substâncias coloidais das sementes irão comandar o potencial da água nas sementes. Com a embebição, aumenta-se o potencial de pressão interna na membrana que envolve a semente (pressão de embebição), o qual pode atingir centenas de atmosferas, provocando o rompimento do tegumento, por onde sairá a radícula. As principais substâncias responsáveis pela embebição são as proteínas, a celulose e as substâncias pécticas. A embebição também é influenciada pela temperatura (temperaturas mais elevadas, menor tempo para embebição). Outro fator que pode influenciar a embebição é a permeabilidade do tegumento da semente à água. É comum entre as espécies a presença do tegumento totalmente impermeável à água, dando origem ao que se chama de semente dura. Estas sementes permanecerão dormentes enquanto o tegumento estiver impermeável. Normalmente, cada espécie requer uma temperatura ideal para germinação. A temperatura ótima é aquela que permite a obtenção da maior percentagem de emergência no menor espaço de TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 6 SILVA, A.A. & SILVA, J.F tempo. Em temperaturas abaixo da ótima, a velocidade da germinação é menor, o que resulta numa diminuição do estande, porque as sementes ficam por períodos prolongados nos estágios iniciais da germinação e, nessas condições, ficam mais suscetíveis ao ataque de microrganismos patogênicos. Temperatura acima da ótima tende a aumentar, em demasia, a velocidade da germinação, causando crescente desorganização do mecanismo germinativo e impossibilitando que as sementes menos vigorosas completem a emergência. A temperatura ótima está relacionada com as atividades das enzimas que participam dos diversos processos metabólicos que ocorrem durante a germinação e cujas ações somente se tornam eficientes em temperaturas específicas. Há espécies cujas sementes somente germinam em regime de alternância de temperatura, como a grama-seda (Cynodon dactylon). Sementes desta espécie dificilmente germinam totalmente no escuro, em regime de temperatura constante entre 25 e 30 oC; entretanto, passam a germinar rapidamente se ocorrer alternância de temperaturas alta e baixa. Em algumas espécies tem-se observado, também, uma interdependência entre temperatura e outros fatores externos. Como exemplo desta interdependência podem-se citar as espécies do gênero Amaranthus, em que a luz pode promover a germinação mesmo em temperaturas desfavoráveis. A germinação, por se tratar de um processo que ocorre em células vivas, necessita de energia, obtida por meio do processo de oxidação na presença do oxigênio, isto é, respiração. A respiração envolve trocas de gases, razão por que a germinação das sementes é influenciada pela composição do ar atmosférico que as envolve. Em condições normais, as sementes germinam em atmosferas com 20% de O2 e 0,03% de CO2. O efeito do CO2 é normalmente contrário ao do O2, pois sementes de muitas espécies não conseguem germinar quando a concentração de CO2 é muito elevada. Através de concentrações elevadas de CO2 consegue-se evitar a germinação e auxiliar na conservação de sementes. Todavia, esta prática não é utilizada para conservação de sementes, porque uma atmosfera rica em nitrogênio parece ser mais econômica e eficiente. As necessidades e quantidades de 02 para germinação são influenciadas por outros fatores, como: a) altas temperaturas, que aumentam a necessidade de oxigênio pelo embrião, devido à maior atividade metabólica; e b) fatores do solo, como porosidade, profundidade de semeadura, porcentagem de matéria orgânica, atividade microbiana e teor de umidade. Além destes, a fase gasosa do solo apresenta uma série de substâncias voláteis que são produzidas pelas plantas, podendo, em alguns casos, ser inibidoras ou promotoras da germinação. Existem espécies de plantas daninhas que somente germinam no escuro, outras em luz contínua, outras necessitam de breve iluminação e outras são indiferentes. Esse fenômeno é semelhante ao fotoperiodismo observado para o florescimento. A necessidade de luz pode variar também em função do armazenamento. Em algumas espécies a necessidade de luz ocorre TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 7 SILVA, A.A., & SILVA, J.F. somente após a colheita e em outras por um longo período (por um ano ou mais). É importante salientar que a sensibilidade das sementes à luz é maior quando a semente está embebida. O período de exposição pode ser curto, como em sementes de alface (alta percentagem de germinação em exposição por um a dois minutos), ou muito curto, apenas flash de 0,001 segundo (sementes de fumo), ou, ainda, longo e de forma cíclica. O processo de germinação inicia-se com uma rápida absorção de água pelos biocolóides, ocorrendo a embebição de todos os tecidos da semente e uma expansão do tegumento envolvente; ao mesmo tempo, o embrião passa a sintetizar e liberar giberelinas que se movem através do endosperma (no caso das endospermáticas), havendo formação de α-amilase e outras enzimas. Esta fase da embebição coincide com o aumento da atividade metabólica, primeiramente na região da radícula do embrião, que é observada pelo aumento da respiração, que envolve a oxidação da matéria orgânica da semente com formação de ATP e substâncias intermediárias necessárias ao processo anabólico da germinação. Isso ocorre porque durante o processo da embebição a enzima β-amilase, presente na semente seca, é reativada e a enzima α-amilase é sintetizada de novo por estímulo hormonal (giberelinas) às expensas de aminoácidos originados de proteínas hidrolisadas e com a energia oriunda das atividades das fosforilases, da glicólise e da respiração. Em cereais, verifica-se inicialmente a ativação do m-RNA preexistente, acompanhada pelo aumento da síntese protéica no embrião. Aumenta-se, também, o número de ribossomos + RNA que incorporam os aminoácidos às proteínas, incrementando-se a respiração e o alongamento celular. Nas primeiras 12 a 16 horas após o início da embebição, observa-se aumento nas sínteses de DNA e RNA, iniciando-se o crescimento celular e a mitose; e, nas primeiras 24 horas iniciais, ocorrem a divisão e o alongamento celular, os quais dependem do uso de aminoácidos, lipídeos e carboidratos solúveis armazenados no embrião. Durante esta fase o ácido giberélico (giberelinas) estimula a ativação e, ou, síntese das amilases, que elevam a produção de glucose, frutose e maltose, as quais são essenciais para o desenvolvimento do embrião. Em conseqüência do aumento das atividades de diversas enzimas durante o processo de embebição, ocorrem o metabolismo e a mobilização das reservas das sementes. O amido, pela ação das enzimas amilases, é transformado em açúcares redutores e sacarose; os lipídeos, pela ação das lipases, são transformados em ácidos graxos (em oleaginosas, as gorduras são convertidas em sacarose pelo ciclo do glioxilato, através da açãode duas enzimas: isocitrase e sintetase do malato); as proteínas, pela ação das enzimas proteolíticas, são transformadas em aminoácidos; e a fitina, por ação das fitases, é transformada em inositol e fósforo inorgânico. TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 8 SILVA, A.A. & SILVA, J.F Um aspecto relacionado com a semente é a quiescência, que é o repouso metabólico da semente devido a condições externas desfavoráveis; a quiescência é confundida, por alguns autores, com a dormência. Um grande volume de sementes de plantas daninhas encontra-se, no solo, em estado da quiescência. O simples revolvimento do solo, a drenagem de áreas encharcadas e as irrigações de solos secos podem estimular a germinação dessas sementes. Dormência é devida a condições intrínsecas inerentes à própria semente, podendo ser física, mecânica ou fisiológica. Nesse caso, a semente não germina, mesmo que as condições ambientes sejam favoráveis. Para germinarem, necessitam que a dormência seja superada de alguma forma. Propinigis (1974) cita como exemplo marcante a dormência das plantas daninhas comparada à das plantas cultivadas, nas quais o melhoramento genético reduziu ou mesmo suprimiu tal atributo. É o caso das aveias silvestre e cultivada, que são plantas muito semelhantes e apresentam ciclos vegetativos praticamente iguais, porém a cultivada já não consegue viver sem ajuda do homem, enquanto a silvestre sobrevive por vários séculos sem a ajuda humana; pelo contrário, o homem sempre procurou erradicá-la, mas sem sucesso. A aveia cultivada amadurece no verão e suas sementes, sem dormência, germinam todas; e o inverno violento pode matar as plântulas. Já a aveia silvestre, por apresentar dormência, não germina de forma uniforme, sobrevivendo no solo por muito tempo, sendo considerada uma espécie de planta daninha importante. Os diversos tipos de dormência podem ser agrupados em: a) �Dormência primária�, também chamada de dormência inata, endógena, inerente ou natural; seria aquela que a semente adquire quando ainda está ligada à planta-mãe, durante o processo de maturação, e persiste por algum tempo após completada a maturação. b) �Dormência secundária�, também chamada de induzida; seria aquela que a semente, já liberada da planta mãe, numa condição de não dormente, adquire a dormência. No retorno ao ambiente favorável, a semente permanece dormente, requerendo condição especial para quebra da dormência. Tegumento impermeável tem sido causa mais freqüente desse tipo de dormência. A dormência, nas várias formas, é um dos mais importantes mecanismos indiretos de dispersão, sendo um meio necessário de sobrevivência entre as plantas daninhas. Através deste mecanismo a espécie consegue sobreviver em estações desfavoráveis, aumentando a sua população quando as condições retornam à sua normalidade. Como a dormência não é a mesma em todas as sementes de uma planta, pode ocorrer germinação durante meses ou até anos, garantindo a perpetuação da espécie. O amplo conhecimento da dormência poderá, no futuro, TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 9 SILVA, A.A., & SILVA, J.F. contribuir para o desenvolvimento de métodos mais eficientes de controle de plantas daninhas. Como exemplos de espécies de plantas daninhas que apresentam mecanismos de dormência podem-se citar: a) erva-formigueira (Chenopodium album): produz sementes com tegumentos normal e duro. Por esta razão, mesmo sob intenso controle sempre haverá no solo sementes desta espécie. Acredita-se que muitas outras espécies de plantas daninhas apresentam mecanismos semelhantes; b) língua-de-vaca (Rumex cryspus): germina melhor na presença de luz; e c) quinquilho (Datura stramonium): germina melhor no escuro. O leiteiro (Euphorbia heterophylla), por ser indiferente à luz, é capaz de germinar até a profundidade de 25 cm no solo (VARGAS et al., 1998). O solo agrícola é um banco de sementes de plantas daninhas contendo entre 2.000 e 50.000 sementes/m2/10 cm de profundidade. Do total dessas sementes, em um dado período, apenas 2 a 5% germinam; as demais permanecem dormentes. Por isso, uma avaliação da composição florística de uma área em uma única época do ano não representa o potencial de infestação desta área. Certas espécies necessitam de condições especiais para germinarem. Isso pode ocorrer pela simples movimentação do solo, que pode expor as sementes à luz (mesmo por frações de segundos), provocar mudança nos teores de umidade, na temperatura e na composição atmosférica do solo ou até mesmo acelerar a liberação de compostos estimulantes da germinação, como os nitratos. Maiores taxas de germinação são observadas em solo submetido a aração seguida da ação de outros implementos como enxada rotativa, sendo mais expressivas em solo com lijeira compactação, possivelmente pelo maior teor de umidade junto às sementes (maior contato entre as sementes e o solo). Isto pode ser observado facilmente em condições de campo, onde no rastro da roda do trator observa-se cerca de 10% a mais de emergência de plantas daninhas. Outro fator extremamente importante na germinação das sementes é a profundidade em que elas se encontram no solo. Espécies que produzem sementes grandes, como as dos gêneros Ipomoea e Euphorbia, podem germinar até a profundidades superiores a 15 e 25 cm, respectivamente (VARGAS et al., 1998); entretanto, espécies que produzem sementes pequenas, como Eleusine indica, somente germinam quando estão até a profundidade de 1,0 cm, sem o revolvimento do solo. As características físico-químicas do solo também influenciam a profundidade de emergência das sementes; assim, em solos muito compactados, a emergência ocorre em menores profundidades, quando comparada com solos pouco compactados. Outro fator que influencia a profundidade de emergência é o sistema de cultivo, como é o caso de Brachiaria plantaginea, TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 10 SILVA, A.A. & SILVA, J.F que germina até a profundidade de 3,0 cm no plantio convencional e somente até 1,5 cm no sistema de plantio direto. 1.3. Classificação das plantas daninhas Para facilitar a correta identificação da espécie, é importante conhecer algumas características que permitam agrupar as plantas daninhas em diferentes classificações. Em certos casos, a seletividade de alguns herbicidas baseia-se em diferenças morfológicas e fisiológicas existentes entre as espécies de plantas daninhas e cultivadas. Por estes e outros motivos é necessário conhecimento mais amplo das espécies de plantas daninhas, de suas formas de reprodução e ciclo de vida para se desenvolver um bom programa de manejo integrado. As plantas que produzem sementes englobam as monocotiledôneas e dicotiledôneas, com aproximadamente 170.000 espécies. Este grupo abrange quase todas as plantas consideradas daninhas (cerca de 30.000 espécies). Destas, cerca de 1.800 são consideradas mais nocivas em razão de suas características e seu comportamento, causando a cada ano grandes perdas na agricultura. O Quadro 1 apresenta as 12 famílias mais importantes do mundo. Em seguida, seguem os principais padrões de classificação para as diferentes espécies infestantes em áreas agrícolas e não agrícolas. Quadro 1 � Famílias de plantas daninhas e números de espécies mais importantes por família, segundo Holm (1978) Família No Espécies % Total de Espécies Daninhas Gramineae/Poaceae 44 37% Compositae/Asteraceae 32 (43%) Cyperaceae 12 Poligoniaceae 8 Amaranthaceae 7 Cruciferae 7 Leguminosae 6 (68%) Convolvulaceae 5 Euphorbiaceae 5 Chenopodiaceae 4 Malvaceae 4 Solanaceae 4 TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 11 SILVA, A.A., &SILVA, J.F. 1.3.1. Classificação quanto ao ciclo vegetativo: a) Anuais: germinam, desenvolvem, florescem, produzem sementes e morrem dentro de um ano. Estas podem ser anuais de inverno (que germinam no outono ou inverno, crescem na primavera e produzem frutos e morrem em meio ao verão) e anuais de verão (que germinam na primavera, crescem no verão e madurecem e morrem no outono). Em certas regiões do Brasil, principalmente no sul, onde as estações do ano são bem definidas, há nítida observância desses fatos. Propagam por frutos e sementes. A melhor época de controle para essas espécies seria antes da produação de sementes. Ex.: Amaranthus hibridus. b) Bienais: são plantas cujo completo desenvolvimento se dá normalmente em 2 anos. No primeiro germinam e crescem. No segundo, produzem flores, frutos, sementes e morrem. Devem ser controladas no primeiro ano. Podem ser anuais em uma região e bienais em outra. Ex.: Leonurus sibiricus. c) Perenes: as plantas perenes (ou vivazes) são aquelas que vivem mais de dois anos e são caracterizadas pela renovação do crescimento ano após ano a partir do mesmo sistema radicular. Podem dar flores e frutos durante anos consecutivos e reproduzem-se por sementes e por meios vegetativos. São melhores controladas com o uso de herbicidas sistêmicos pois o sistema mecânico de controle faz com que se multipliquem ainda mais através de suas partes vegetativas. Estas podem ser subclassificadas em: • perenes herbáceas simples - que se reproduzem por sementes e podem também reproduzir-se vegetativamente se injuriadas ou cortadas, sendo normalmente de fácil controle. Exemplo: Taraxacum officinale. • perenes herbáceas mais complexas - se reproduzem por sementes e por mecanismos vegetativos. Exemplos: Cynodon dactylon, Cyperus rotundus e Imperata brasilensis; • perenes lenhosas - são plantas cujos caules têm crescimento secundário, com incremento anual. Exemplo: Senna obtusifolia. • perenes rizomatosas � são aquelas que produzem caule subterrâneo (rizoma) que se propaga e se reproduz a certa distância da planta que a originou (planta mãe). O controle químico mais eficiente se dá por meio de herbicidas sistêmicos, levando- se em consideração a época de maior e menor disseminação. Ex.: Sorghum halepense. • perenes estoloníferas - produzem estólons, os quais emitem nós e daí raízes que originarão uma nova planta. Ex.: Brachiaria purpuracens. TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 12 SILVA, A.A. & SILVA, J.F • perenes tuberosas � são disseminadas basicamente por tubérculos (ou batatinhas). Ex.: tiririca (Cyperus rotundus). • lenhosas: são os vegetais perenes, de maior porte. São plantas daninhas comumente em pastagens. Ex.: Vermonia ferruginea. 1.3.2. Classificação quanto ao hábito de crescimento: a) Herbáceas: plantas tenras, de baixo porte. b) Arbustivas: são aquelas que apresentam ramificações desde a base. c) Arbóreas: plantas que também apresentam ramificações bem definidas, contudo acima da base do caule. d) Trepadeiras: se beneficiam de outras plantas usadas como suporte para o crescimento. e) Hemiepífitas: iniciam seu desenvolvimento como trepadeiras e, em desenvolvimento posterior emitem sistema radicular. f) Epífitas: são plantas que crescem sobre outras sem a utilização de fotoassimilados da planta usada como hospedeira. g) Parasitas: cresce sobre outra se beneficiando dos fotoassimilados da espécie vegetal parasitada. 1.3.3. Classificação quanto ao habitat: a) Terrestres: vivem sobre o solo. Algumas se desenvolvem melhor sobre solo mais férteis. Exemplos: Amaranthus spp e Portulaca oleracea. São consideradas indicadoras de solo fértil, sendo que sua presença valoriza o caráter agronômico do solo presente na área.....Ao contrário, existem as espécies que se desenvolvem em solos de baixa fertilidade, indicando solos pobres. Exemplos: Aristida pallens e Sida spp. Existem ainda aquelas indiferentes à fertilidade. Exemplo: Cyperus spp. b) Plantas daninhas de baixada: são aquelas espécies que se desenvolvem melhor em solos orgânicos e úmidos. Exemplos: Cuphea carthaginensis, Alternanthera philoxeroides. c) Plantas daninhas aquáticas: se subdividem em: • Aquáticas marginais (ou de talude) - são terrestres que ocorrem às margens de rios, lagoas, represas, etc. Exemplos: capim-fino (Brachiaria purpurascens) • Aquáticas flutuantes - ocorrem livremente nas superfícies da água, com as folhas fora da água e as raízes submersas. Ex. aguapé (Eichornia crassipes). TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 13 SILVA, A.A., & SILVA, J.F. • Aquáticas submersas livres - vivem inteiramente abaixo do nível da água. Ex. algas • Aquáticas submersas ancoradas - submersas com as raízes presas ao fundo. Ex. elódea (Egeria densa). • Aquáticas emergentes - possuem as folhas na superfície da água e as raízes ancoradas no fundo. Ex. taboa (Typha angustifolia). d) Plantas daninhas de ambiente indiferente: vivem tanto dentro como fora da água. Exemplo: Echinochloa spp. e) Plantas daninhas parasitas: vivem sobre outras plantas e vivendo às custas delas. Exemplos: Cuscuta racemosa e Phoradendrum rubrum. 1.4. Características de agressividade das plantas daninhas As características das plantas daninhas verdadeiras fazem com que estas sejam mais agressivas em termos de desenvolvimento e ocupação rápida do solo; com isso, dominam as plantas cultivadas, caso o homem não interfira, usando os métodos de controle disponíveis. Essas características de agressividade são: a) Elevada capacidade de produção de dissemínulos (sementes, bulbos, tubérculos, rizomas, estolões, etc.). Exemplos: Amaranthus retroflexus com 117.400 sementes por planta; Artemisia biennis: 107.500 sementes por planta; e Cyperus rotundus: apenas um tubérculo, em 60 dias, produz 126 tubérculos, e cada tubérculo possui cerca de dez gemas que, quando separadas, cortadas, no momento do cultivo do solo, podem gerar mais dez plantas; além de tudo isso, esta planta produz centenas de sementes viáveis. b) Manutenção da viabilidade mesmo em condições desfavoráveis. Exemplo: Convolvulus arvensis, cujas sementes permanecem viáveis mesmo após 54 meses, submersas em água ou após passarem pelo aparelho digestivo do porco ou boi; e mantém alguma viabilidade após passarem pelo aparelho digestivo de ovinos e eqüinos e só perdem o poder germinativo passando pelo aparelho digestivo das aves. c) Capacidade de germinar e emergir a grandes profundidades. Exemplos: Avena fatua (aveia-brava) germina até a 17 cm; Ipomoea sp. (corda-de-viola), a 12 cm; e Euphorbia heterophylla (amendoim-bravo), a 20 cm. Esta característica, muitas vezes, é a causa do insucesso dos herbicidas aplicados ao solo. d) Grande desuniformidade no processo germinativo. Isso ocorre devido aos complexos processos de dormência, sendo uma das estratégias de sobrevivência das plantas daninhas. TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 14 SILVA, A.A. & SILVA, J.F e) Mecanismos alternativos de reprodução. Muitas espécies daninhas apresentam mais de um mecanismo de reprodução. Exemplos: Sorghum halepense (capim-massambará): reproduz por sementes e rizomas; Cynodon dactylon (grama-seda): por sementes e estolões; e Cyperus rotundus (tiririca): por sementes e tubérculos. f) Facilidade de dispersão dos propágulos a grandes distâncias. Isto ocorre pela ação de água, vento, animais, homem, máquinas, etc. Há duas situações distintas: 1) Disseminação auxócora (externa): Acanthospermum australe (carrapicho-de-carneiro) - adere à lã das ovelhas, e este foi o motivo de sua introdução no Brasil pela importação de animais ou lã; Echinoclhoa crusgali (capim-arroz) foi introduzido junto com as sementes importadas; e Bidens pilosa(picão-preto) é transportado a longas distâncias nos pêlos de animais ou roupas dos operadores de máquinas, etc. 2) Disseminação zoócora (interna): as sementes ingeridas pelos animais passam pelo intestino e, através das fezes, são distribuídas em outras áreas. Exemplos: Phoradendron rubrum (erva-de-passarinho), Momordica charantia (melão-de-são-caetano) e Paspalum notatum (grama-batatais). g) Rápido desenvolvimento e crescimento inicial. Muitas plantas daninhas crescem e se desenvolvem mais rápido que muitas culturas. Na cultura da cebola, por exemplo, as plantas daninhas germinam e crescem muito mais rápido, dominando facilmente a cultura, quando esta é conduzida por semeadura direta. Em soja, Brachiaria plantaginea tem grande facilidade para dominar a área quando o controle não é efetuado no momento oportuno. h) Grande longevidade dos dissemínulos. Observações com 107 espécies de plantas daninhas, cujas sementes foram enterradas em cápsulas porosas, a 20-100 cm de profundidade, mostraram que 71 delas estavam viáveis um ano após, 68 após 10 anos, 57 após 20 anos, 44 após 30 anos e 36 após 38 anos, nessas condições (KLINGMAN et al., 1982). Observações usando 14C mostraram que a semente do lótus da índia pode ser viável por 1.040 anos, e a da ançarinha-branca, por 1.700 anos. Essa grande longevidade se deve a inúmeros e complexos processos de dormência. 2. COMPETIÇÃO ENTRE PLANTAS DANINHAS E CULTURAS Para germinar, crescer e reproduzir-se, completando seu ciclo de vida, toda planta necessita de água, luz, calor, gás carbônico, oxigênio e nutrientes minerais em quantidades adequadas. À medida que a planta se desenvolve, esses fatores do ambiente podem se tornar limitados, agravados pela presença de outras plantas no mesmo espaço, que também lutam pelos mesmos fatores de crescimento, gerando, assim, uma relação de competição entre plantas TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 15 SILVA, A.A., & SILVA, J.F. vizinhas, sejam da mesma espécie ou de espécies diferentes. Decandole (1820) foi quem primeiro conceituou competição, afirmando que todas as plantas de um determinado lugar estão em estado de guerra entre si. Daí em diante vários outros conceitos foram emitidos. Para Weaver e Clements (1938), a competição seria a luta que se inicia entre indivíduos quando uma planta está em um grupo de outras plantas, ou quando esta é rodeada pelos seus descendentes, ou seja, envolve os aspectos da migração e agregação, respectivamente. Já Odum (1969) afirma que competição significa uma luta por um fator, e, em nível ecológico, a competição torna-se importante quando dois ou mais organismos lutam por algo que não existe em quantidade suficiente para todos. Locatelly e Doll (1977) definem competição como a luta que se estabelece entre a cultura e as plantas daninhas por água, luz, nutrientes e dióxido de carbono disponíveis em um determinado local e tempo; esses autores salientam que, em razão de a competição envolver vários fatores diretos e indiretos, muitas vezes é preferível falar-se em interferência de uma comunidade de plantas, daninhas ou não, sobre outras. Do exposto, depreende-se que, numa situação de competição, ambos os indivíduos são prejudicados. Contudo, nos ecossistemas agrícolas, as plantas daninhas sempre levam vantagem competitiva sobre as plantas cultivadas, pois nos programas de melhoramento genético tem-se procurado desenvolver cultivares que, com pequeno porte e pouco crescimento vegetativo, apresentem grande acúmulo de material em sementes, frutos, tubérculos ou outras partes de interesse econômico; quase sempre esse acréscimo na produtividade econômica da espécie cultivada é acompanhado por decréscimo no potencial competitivo (PITELLI, 1985). Outro aspecto importante é a grande agressividade, ou seja, a grande capacidade de sobrevivência das plantas daninhas. Estas se estabelecem rapidamente, diminuindo ou impedindo que as plantas cultivadas tenham acesso aos fatores de crescimento, comprometendo, assim, a produtividade das culturas e a qualidade dos produtos colhidos. 2.1. Fatores do ambiente passíveis de competição A competição entre plantas é diferente daquela que ocorre entre animais. Devido à falta de mobilidade dos vegetais, a competição entre plantas é de natureza aparentemente passiva, não sendo visível no início do desenvolvimento das plantas. Sabe-se, entretanto, que as plantas cultivadas, devido ao refinamento genético a que foram e ainda são submetidas, não apresentam, em sua maioria, capacidade de competir vantajosamente com as plantas daninhas verdadeiras. Em ecossistemas agrícolas, a cultura e as plantas daninhas desenvolvem-se juntas na mesma área. Como ambas possuem suas demandas por água, luz, nutrientes e CO2 e, na maioria TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 16 SILVA, A.A. & SILVA, J.F das vezes, estes fatores de crescimento (ou pelo menos um deles) estão disponíveis em quantidade insuficiente, até mesmo para o próprio desenvolvimento da cultura, estabelece-se a competição. Nessas circunstâncias, qualquer planta estranha que se estabeleça na cultura vai usar parte dos fatores de produção, já limitados no meio, reduzindo não somente a produtividade da cultura, mas também a qualidade do produto colhido. Nessa condição, a limitação de espaço, aéreo e subterrâneo, promovida pelas plantas daninhas pode ainda afetar o crescimento e desenvolvimento das plantas cultivadas. Radosevich et al. (1996) dividem os fatores do ambiente que determinam o crescimento das plantas e influenciam a competição em �recursos� e �condições�. Recursos são os fatores consumíveis, como água, gás carbônico, nutrientes e luz. A resposta das plantas aos recursos segue uma curva-padrão: é pequena se o recurso é limitado e é máxima quando o ponto de saturação é atingido, podendo declinar se houver excesso do recurso (ex: toxidez devido a excesso de Zn no solo). Para Santos et al. (2003), a superioridade das plantas daninhas na competição por esses recursos, algumas vezes observada em relação às culturas, pode ser devido à ocorrência de alta densidade dessas invasoras na área. Condições são fatores não diretamente consumíveis, como pH do solo, densidade do solo, que exercem extrema influência sobre a utilização dos recursos pelas plantas. A condição pode limitar a resposta da planta tanto pela carência quanto pela abundância, até que um nível ideal seja alcançado. Todavia, a competição somente se estabelece quando a intensidade de recrutamento de recursos do meio pelos competidores suplanta a capacidade do meio em fornecer aqueles recursos, ou quando um dos competidores impede o acesso por parte do outro competidor, como acontece, por exemplo, em condições de sombreamento (PITELLI, 1985). A maioria dos estudos sobre competição entre plantas daninhas e culturas tem focalizado somente a ocorrência e o impacto da competição na produção da cultura, sem examinar as características das plantas e os mecanismos que estão associados à competitividade (Radosevich et al., 1996). Contudo, trabalhos mais recentes têm apresentado algumas justificativas para a baixa produtividade observada para as culturas quando em competição com espécies de plantas daninhas: Bidens pilosa e Leonurus sibiricus, desenvolvendo-se juntamente com plantas de café em fase inicial, podem reduzir o conteúdo relativo de N-P-K nos tecidos dessa cultura para 28- 39-28% e 14-29-21% do total, respectivamente (RONCHI et al., 2003). Para Procópio et al. (2005), a elevada capacidade competitiva da espécie Desmodium tortuosum nas culturas da soja e do feijão pode ter como contribuição o maior acúmulo de nutrientes por essa planta daninha, principalmente o fósforo. TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 17SILVA, A.A., & SILVA, J.F. Shainsk e Radosevich (1992), citados por Radosevich et al. (1996) sugeriram que o mecanismo de competição por recursos deve ser demonstrado pela depleção desses associados à presença e abundância de plantas vizinhas, mudanças morfológicas e fisiológicas nas respostas de crescimento. Portanto, os mecanismos de competição consistem tanto do efeito que as plantas exercem sobre os recursos quanto da resposta das plantas às variações dos recursos (GOLDBERG, 1990, citado por RADOSEVICH et al., 1996). Embora a maioria das definições atuais sobre competição englobe o critério de Goldberg, várias outras teorias têm sido desenvolvidas para explicar a importância relativa dos componentes da competição e das características das plantas que lhes conferem competitividade superior. Radosevich et al. (1996) afirmam que duas dessas teorias (a de Grime e a de Tilman) têm recebido maior atenção do meio científico. De acordo com Grime, a competição é uma forma de plantas vizinhas utilizarem os mesmos recursos, e o sucesso na competição é fortemente determinado pela capacidade da planta em capturar recursos. Assim, um bom competidor apresenta alta taxa de crescimento relativo, podendo utilizar os recursos disponíveis rapidamente. Para Tilman, sucesso competitivo é a habilidade para extrair recursos escassos e para tolerar essa escassez de recursos. Portanto, nessa teoria, um bom competidor poderia ser a espécie com menor requerimento de recursos. Apesar de os debates continuarem a respeito da validade e relevância dessas duas teorias, ambas ajudam a explicar como espécies de plantas competem por recursos limitados e como as características das plantas influenciam sua habilidade competitiva. Com base nessas teorias, pode-se concluir que determinadas plantas são boas competidoras por utilizarem um recurso rapidamente ou por serem capazes de continuar a crescer, mesmo com baixos níveis do recurso (RADOSEVICH et al.,1996). A base fisiológica que explica a competição é muito complexa, não estando, ainda, totalmente esclarecida. Na realidade, a competição entre a planta daninha e a cultivada afeta ambas as partes, porém a espécie daninha quase sempre supera a cultivada. Os fatores que determinam a competitividade entre plantas daninhas e culturas são o seu porte e sua arquitetura; a velocidade de germinação e estabelecimento da plântula; a velocidade do crescimento e a extensão do sistema radicular; a suscetibilidade das espécies daninhas às intempéries climáticas, como veranico e geadas; o índice de área foliar; e a capacidade de produção e liberação de substâncias químicas com propriedades alelopáticas. A competição entre plantas daninhas e culturas é um fator crítico para o desenvolvimento da cultura quando a espécie daninha se estabelece junto ou primeiro que a cultura (RADOSEVICH, 1996). Todavia, se a cultura se estabelecer primeiro, em função da espécie cultivada, do seu vigor, da velocidade de crescimento inicial e da densidade de plantio, ela TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 18 SILVA, A.A. & SILVA, J.F poderá cobrir rapidamente o solo, podendo excluir ou inibir significativamente o crescimento das plantas daninhas. No entanto, se a população de plantas da cultura por área for baixa ou o estande desuniforme, as plantas daninhas poderão vencer a competição pelos substratos ecológicos. A competição pode ser intra-específica, ocorrendo entre indivíduos de uma mesma espécie, seja ela daninha ou não, e, também, interespecífica, envolvendo indivíduos de espécies diferentes. Entretando, ocorre também a competição intraplanta ou endocompetição, em que cada órgão ou parte da planta luta pelo fotoassimilado produzido nas fontes. Com base nos pontos descritos, várias generalizações podem ser inferidas sobre os aspectos competitivos entre as culturas e as plantas daninhas: a) A competição é mais séria quando a cultura está na fase jovem, isto é, nas primeiras seis a oito semanas após sua emergência, no caso das culturas anuais. b) As espécies daninhas de morfologia e desenvolvimento semelhantes ao da cultura, comumente, são mais competitivas se comparadas com aquelas que apresentam desenvolvimento diferente. c) A competição ocorre por água, luz, CO2, nutrientes e espaço, e as plantas daninhas e cultivadas podem, ainda, liberar aleloquímicos no solo, que podem inibir a germinação e, ou, desenvolvimento de outras plantas. d) Uma infestação moderada de plantas daninhas em lavouras pode ser tão danosa quanto uma infestação pesada, dependendo da época de seu estabelecimento, entre outros fatores. As características que fazem com que uma espécie de planta daninha seja mais competitiva do que outra cultivada são as seguintes: - Ciclo de vida semelhante ao da cultura. - Desenvolvimento inicial rápido das raízes e, ou, parte aérea. - Plasticidade fenotípica e populacional. - Germinação desuniforme no tempo e no espaço (presença de dormência). - Produção e liberação no solo de substâncias alelopáticas. - Produção de um elevado número de propágulos por planta. - Adaptação às mais variadas condições ambientais. Para que se faça o manejo adequado de plantas daninhas em uma cultura, o profissional necessita ter o conhecimento profundo da cultura e da vegetação daninha infestante da área a ser cultivada. O princípio básico da competição baseia-se no fato de que as primeiras plantas que surgem no solo, pequenas ou grandes, tendem a excluir as demais, pois se estabelecem primeiro. TÓPICOS EM MANEJO INTEGRADO DE PLANTAS DANINHAS – CAPÍTULO 1 - Biologia de Plantas Daninhas 19 SILVA, A.A., & SILVA, J.F. Desse modo, no manejo da cultura, as condições para que a cultura se estabeleça devem ser fornecidas antes do surgimento da vegetação daninha. Disso resulta a importância do preparo do solo, da profundidade de plantio, da percentagem de germinação e vigor das sementes, do cultivar adequado para a região, da época correta de plantio, etc., que são métodos culturais de controle de plantas daninhas. Conhecendo tais fatores, torna-se fácil o manejo da cultura de modo que esta leve vantagem sobre o complexo daninho, minimizando assim a competição ou até mesmo eliminando-a com a ajuda de outros métodos de controle, como o método químico, mecânico ou biológico, realizando, dessa forma, o chamado manejo integrado de plantas daninhas. 2.1.1. Competição por água As plantas daninhas são verdadeiras bombas extratoras de água do solo; por isso, é normal em alguns agroecossistemas, especialmente nos trópicos, em dias quentes, as plantas da cultura ficarem completamente murchas e as plantas daninhas túrgidas, sem qualquer sinal de déficit hídrico. Normalmente, a competição por água leva a planta a competir ao mesmo tempo por luz e nutrientes, especialmente nitrogênio e carbono. Vários fatores influenciam a capacidade competitiva das espécies por água. Dentre esses fatores destacam-se a taxa de exploração de volume do solo pelo sistema radicular; as características fisiológicas das plantas, como capacidade de remoção de água do solo, regulação estomática e capacidade das raízes de se ajustarem osmoticamente; magnitude da condutividade hidráulica das raízes; etc. (RADOSEVICH et al., 1996). Em trabalho realizado por Procópio et al. (2004b), ficou constatado que a planta daninha Bidens pilosa é capaz de extrair água do solo em tensões três vezes maiores do que as alcançadas pela soja e pelo feijão (Fig. 2). A razão da elevada capacidade de sobrevivência de B. pilosa com pouca água no solo pode estar relacionada com o fato de que, na fase inicial de seu desenvolvimento, esta espécie drena grande parte de fotoassimilados para a produção de raízes (baixa relação parte aérea/raiz) as quais promovem, em fases posteriores de desenvolvimento, maior exploração do solo em busca de água (PROCÓPIO
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