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Tipos Musculares O tecido muscular faz parte dos quatro tecidos básicos do corpo e tem como funções: auxiliar na locomoção e movimentação dos membros (sistema músculo esquelético), motilidade de alguns órgãos nas cavidades viscerais (músculo liso do trato gastrointestinal), controle da secreção de algumas glândulas (musculatura lisa), mastigação (músculo masseter e temporal, por exemplo), atividade contrátil de bombeamento do sangue (coração) e alimentação (maior parte da carne é tecido muscular). Além disso, o tecido muscular mantém a postura e posição corporal, reservam nutrientes e controlam esfíncteres. As células musculares têm origem mesodérmica, e sua diferenciação ocorre pela síntese de proteínas filamentosas, concomitantemente ao alongamento das células. Os músculos podem ser classificados de acordo com suas características de contração. Podem ser: Voluntários - quando a sua contração é coordenada pelo sistema nervoso, que é influenciado pelo desejo da pessoa. Involuntários - em que a contração e o relaxamento do músculo não dependem da vontade da pessoa, acontecendo de forma regular, como no caso do músculo cardíaco e do músculo presente no intestino que permite os movimentos peristálticos, por exemplo. Os músculos também podem ser classificados conforme sua função em: Agonistas - que contraem com o objetivo de gerar o movimento; Sinergistas - que contraem na mesma direção dos agonistas, ajudando a produzir o movimento; Antagonistas - que se opõem ao movimento desejado, ou seja, enquanto os músculos agonistas estão gerando o movimento de contração, os antagonistas promovem o relaxamento e alongamento gradual do músculo, permitindo que o movimento aconteça de forma coordenada. Para mais, eles podem ainda ser classificados segundo suas características estruturais. Dessa forma, os músculos podem ser: Esquelético Cardíaco Liso Embora compartilhem algumas propriedades, os diferentes tipos de tecido muscular diferem um do outro na anatomia microscópica, localização e maneira como são controlados pelos sistemas endócrino e nervoso. TECIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO: É o principal músculo que faz parte do sistema Músculo Esquelético, responsável pela locomoção e movimentação de membros e ossos do esqueleto, além de atuarem também na pele. Recebe este nome devido a presença de estrias derivadas das miofibrilas vistas ao microscópio de luz. As células desse tecido são ricas em filamentos de actina e miosina. Esses filamentos estão envoltos em invaginações da membrana, cisternas de retículo endoplasmático e mitocôndrias, formando as miofibrilas. A disposição dos filamentos de actina e miosina na célula faz com que ela apresente uma aparência estriada quando vista ao microscópio, apresentando faixas de proteínas claras e escuras alternadas. As células do tecido muscular, tem o formato de feixes cilíndricos muito alongados, podendo atingir até 40 cm de largura por 10 a 100 µm de diâmetro em um único feixe; são formadas pela fusão de células precursoras denominadas miócitos, sendo, por isso, multinucleadas. Os núcleos ocupam as porções mais periféricas da célula que apresentam estriações transversais. Além disso, contêm, em seu interior, inúmeras miofibrilas, que são as fibras musculares dispostas em pequenos cilíndricos longitudinais, formando as estrias. A grande presença de mitocôndrias se deve ao fato deste tecido precisar de muita energia para exercer suas atividades contráteis. OBS: embora os núcleos estejam dispostos na periferia da célula, na visualização microscópica, alguns podem parecer estar no meio da célula, mas isso nada mais é do que um artefato de corte, onde foi cortado um sarcolema que estava disposto de forma diferente na lâmina. O tecido muscular esquelético funciona principalmente de maneira voluntária, com contrações rápidas e vigorosas. Sua atividade pode ser conscientemente controlada por neurônios (células nervosas) integrantes da divisão somática (voluntária) do sistema nervoso. A maioria dos músculos esqueléticos também pode ser controlada de maneira subconsciente até certo grau. Por exemplo, o diafragma continua a contrair e relaxar de maneira alternada sem controle consciente para que a respiração não pare. Além disso, não é preciso conscientemente contrair os músculos esqueléticos que mantêm a postura ou estabilizam as posições corporais. Nesse tecido, há também uma organela que merece atenção especial que é o retículo sarcoplasmático, que armazena e regula o fluxo de Ca²; essa organela, na realidade, é uma extensão do retículo endoplasmático liso que forma cisternas envolvendo as miofibrilas. Organização do tecido muscular estriado esquelético: As fibras musculares estão organizadas em grupos de feixes, sendo o conjunto de feixes envolvidos por tecido conjuntivo denso • Epimísio: É uma membrana de tecido conjuntivo que envolve o músculo. Do epimísio partem finos septos de tecido conjuntivo que se dirigem para o interior do músculo, separando os feixes. Esses septos constituem o perimísio • Perimísio: Membrana de tecido conjuntivo que envolve um feixe de fibras. Músculo estriado esquelético em corte transversal (acima) e em corte longitudinal (abaixo) • Endomísio: Membrana de tecido conjuntivo que envolve uma fibra (célula) muscular. É formado pela lâmina basal da fibra muscular, associada a fibras reticulares e é constituído por algumas células do tecido conjuntivo, que mantém as fibras musculares unidas, possibilitando que a força de contração gerada por cada fibra individualmente atue sobre o músculo inteiro. A força da contração do músculo pode ser regulada pela variação do número de fibras estimuladas pelos nervos. É ainda por meio do tecido conjuntivo que a força de contração do músculo se transmite a outras estruturas, como tendões e ossos. Os vasos sanguíneos penetram o músculo através dos septos de tecido conjuntivo e formam extensa rede de capilares (nutrição) que correm entre as fibras musculares. O tecido conjuntivo do músculo contém, ainda, vasos linfáticos e nervos. Alguns músculos se afilam nas extremidades, observando-se uma transição gradual de músculo para tendão. Nessa região de transição, as fibras de colágeno do tendão inserem-se em dobras complexas do sarcolema. As células do músculo estriado esquelético não se multiplicam no indivíduo adulto, no entanto, podem surgir novas células após lesão ou hipertrofia decorrente de exercício físico. Contudo, essas células são diferentes das demais, apresentando-se fusiformes (alongadas com as extremidades mais estreitas que o seu centro) e com um núcleo único, escuro e menor que os das demais células. TECIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO: O músculo estriado cardíaco, cujas células também apresentam estrias transversais, é formado por células alongadas e ramificadas, que se unem por meio dos discos intercalares, estruturas encontradas exclusivamente no músculo cardíaco, formando a maior parte da parede cardíaca. A contração das células musculares cardíacas é involuntária (controlada pela atividade parassimpática e simpática do sistema nervoso autônomo), continua, vigorosa e rítmica. O coração é um órgão predominantemente muscular pois é a atividade contrátil do músculo cardíaco que dá o coração a sua função de bombeador de sangue do organismo. Ele se contrai porque possui um marca- passo natural que inicia cada contração. Esse ritmo inerente é chamado de autorritmicidade. Diversos hormônios e neurotransmissores são capazes de ajustar a frequência cardíaca acelerando ou retardando o marca-passo. O músculo do coração é constituído por células alongadas e ramificadas (de tal forma que uma fibra faz projeções para as outras e as fibras podemse projetar longitudinalmente, transversalmente e obliquamente na mesma lâmina) com aproximadamente 15 mm de diâmetro por 85 a 100 µm de comprimento, que se prendem por meio de junções intercelulares complexas. Essas células apresentam estriações transversais semelhantes às do músculo esquelético, mas que não são tão bem destacadas e, ao contrário das fibras esqueléticas que são multinucleadas, as fibras cardíacas contêm apenas um ou dois núcleos localizados centralmente. As fibras musculares cardíacas também apresentam uma quantidade muito maior de mitocôndrias em seu citoplasma, do que se comparado com as fibras musculares esqueléticas. Uma característica peculiar das fibras musculares cardíacas é a presença marcante de lipofuscina, um pigmento castanho dourado constituído por fosfolipídeos e proteínas localizada próximo ao núcleo da célula. A lipofuscina costuma estar presentes em células que não se multiplicam e tem vida longa, como é o caso das fibras musculares cardíacas, uma vez que os miócitos cardíacos não tem a capacidade de se regenerar. Caso haja alguma lesão ao tecido muscular cardíaco, fibroblastos irão proliferar no espaço lesionado e preenchê-lo com fibras de colágeno, formando uma espécie de cicatriz. As fibras cardíacas são circundadas por uma delicada bainha de tecido conjuntivo, equivalente ao endomísio do músculo esquelético, que contém abundante rede de capilares sanguíneos. Uma característica exclusiva do músculo cardíaco são as linhas transversais fortemente coráveis que aparecem em intervalos irregulares ao longo da célula. Os discos intercalares são complexos juncionais encontrados na interface de células musculares adjacentes. Essas junções aparecem como linhas retas ou exibem um aspecto em escada. Nas partes em escada, distinguem-se duas regiões: a parte transversal, que cruza a fibra em ângulo reto, e a parte lateral, que caminha paralelamente aos miofilamentos. Nos discos intercalares encontram-se três especializações juncionais principais: zônula de adesão, desmossomos e junções comunicantes. Essas especializações permitem a conexão elétrica entre as células desse tecido, sincronizando a contração cardíaca, além de evitar a separação dessas células durante o processo de contração. O retículo sarcoplasmático é conectado com os túbulos das cisternas transversais (Túbulos T) de forma menos intensa do que nas fibras musculares esqueléticas de tal forma que além das tríades exista a presença das díades. TECIDO MUSCULAR LISO: O tecido muscular liso está localizado nas paredes das estruturas internas ocas, ao redor das vísceras, como vasos sanguíneos, vias respiratórias e a maioria dos órgãos na cavidade abdominopélvica, conferindo certo movimento característico, como as células musculares lisas do trato gastrointestinal que conferem a este a motilidade. Também é encontrado na pele, preso aos folículos capilares. O músculo liso é formado por aglomerados de células fusiformes que não têm estrias transversais, e por isso é chamado de liso. No músculo liso, a contração é lenta e involuntária, e apresenta autorritmiticidade. Tanto o músculo cardíaco quanto o liso são regulados por neurônios que fazem parte da divisão autônoma (involuntária) do sistema nervoso e por hormônios liberados pelas glândulas endócrinas. Por ser um músculo involuntário, a sua inervação fica por conta do sistema nervoso autônomo através dos neurônios do simpático e parassimpático que tem atividade excitatória e inibitória sobre sua atividade. O músculo liso é formado pela associação de células longas e fusiformes, mais espessas no centro e afilando-se nas extremidades, com núcleo alongado único e central e, caso estes estejam enrugados, enrolados ou helicoidal podem indicar que aquela célula estava contraída no momento da fixação da lâmina. Seu citoplasma homogêneo é fortemente acidófilo e se cora fácil pela eosina. O tamanho da célula muscular lisa pode variar de 20 µ.m na parede dos pequenos vasos sanguíneos até 500 µm no útero gravídico. Durante a gravidez, aumenta muito o número (hiperplasia) e o tamanho (hipertrofia) das fibras musculares do útero. Atuam, por exemplo, nas contrações uterinas durante o parto. Cortes longitudinais de parte de duas células musculares cardíacas. Esse tecido apresenta baixas taxas de consumo de oxigênio, o que permite contrações por longos períodos sem entrar em fadiga muscular. As células musculares lisas são revestidas por lâmina basal e mantidas unidas por uma rede muito delicada de fibras reticulares. Essas fibras amarram as células musculares lisas umas às outras, de tal maneira que a contração simultânea de apenas algumas ou de muitas células se transforma na contração do músculo inteiro. Essas células são separadas por uma membrana basal. Os capilares sanguíneos e linfáticos irrigam as células lisas passando pela membrana basal que as recobrem. A membrana basal também é rica em fibras elastinas e proteoglicanos, que também são produzidos pela própria musculatura lisa. Diferentemente das células do músculo estriado, as células do músculo liso podem dividir-se no indivíduo adulto, aumentando o tamanho dos órgãos ou reparando lesões nesses tecidos. O músculo liso pode ser dividido em dois tipos: Músculo liso multiunitário: é composto por fibras musculares individuais separadas e discretas, que se contraem independentemente das outras, cada uma com seus próprios neurônios motores terminais e com algumas sinapses entre as fibras vizinhas. Ex: paredes de grandes artérias, nas vias respiratórias dos pulmões, nos músculos eretores dos pelos, nos músculos da íris que ajustam o diâmetro da pupila e no corpo ciliar que ajusta o foco da lente no olho Músculo liso unitário (visceral): milhares de fibras musculares lisas que se contraem juntas (ligadas por junções comunicantes) e conectam umas às outras por sinapses, formando uma rede pela qual os potenciais de ação muscular podem se disseminar. Essas fibras são organizadas em lâminas ou tubos. Ex: pele, arranjos tubulares que formam parte das paredes das pequenas artérias e veias e de órgãos ocos como estômago, intestinos, útero e bexiga urinária. Na microscopia eletrônica é possível ver que as organelas das células do músculo liso estão apertadas na região perinuclear, ao redor dos polos do núcleo. Os miofilamentos leves são constituídos de actina e tropomiosina (a troponina não está presente na musculatura lisa). Os miofilamentos de miosina também apresentam sua diferença dos filamentos de miosina dos músculos estriados, pois na musculatura lisa os miofilamentos pesados são de miosina II que são filamentos fortemente enrolados, só se estirando com a presença de radical fosfato. Na musculatura estirada a miosina o do tipo I que é estirada naturalmente. Os miofilamentos pesados e leves estão dispostos no citoplasma da célula de forma paralela, descontínua e espiralada. Não há um sistema preciso de junções neuromusculares (placa motora), sendo que os axônios dos nervos autônomos se dilatam por entre as células musculares lisas. Essas dilatações axônicas podem estar bem próximas, ou seja, são bastante inervadas; ou relativamente longe umas das outras. Quanto mais inervado for a musculatura lisa, mais rápido e preciso será seu movimento. A musculatura lisa pode ser influenciada por hormônios, como a musculatura lisa do trato gastrointestinal que é tem sua atividade modulada por hormônios do próprio trato como o Peptídeo Inibidor Gástrico (GIP), Motilina e Acetilcolina. Outros hormônios que podem influenciar na atividade da musculatura lisa são: Ocitocina (musculatura lisa do útero) e Adrenalina. Ao contrário dos músculos estriados, o retículo endoplasmático liso não está envolvido no sequestro de Ca²+ e na sua liberação para contração muscular, não formando assim um modelo de retículo sarcoplasmático clássico Fotomicrografiade corte transversal de músculo liso presente nos músculos estriados. O Ca²+ necessário para a contração muscular vem do sarcolema que apresenta certas depressões, chamadas cavéolas que são reservatórios desse íon na musculatura lisa. No sarcolema existem junções comunicantes que podem ajudar na propagação de um potencial de ação de uma célula lisa para outra. A regeneração das células musculares lisas pode se dar devido ao seu poder mitótico, porém a regeneração pode não ser completa, devido ao limitado poder mitótico dessas células, sendo a cicatrização também presente pela invasão de tecido conjuntivo. Em se tratando de musculatura lisa da parede dos vasos, existe uma célula chamada de periócito que, caso haja lesão, pode se multiplicar e se diferenciar em musculatura lisa.
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