Sistema Muscular - Tecido e organização Ferramenta externa 2

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ANATOMIA 
HUMANA 
Roberta Oriques Becker
Sistema muscular: 
tecido e organização
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
  Reconhecer os componentes e as características diferenciais do tecido 
muscular esquelético.
  Identificar os tipos de fibras musculares estriadas esqueléticas (fibras 
vermelhas e fibras brancas).
  Descrever a composição da unidade motora.
Introdução
Nossa vida depende do funcionamento adequado do tecido muscular, 
desde sentar, ficar em pé, falar e andar até o batimento cardíaco e a res-
piração. Sem os músculos, a vida humana seria impossível, uma vez que 
muitos de nossos processos fisiológicos e virtualmente todas as nossas 
interações dinâmicas com o ambiente envolvem o tecido muscular. O 
corpo humano é constituído de três tipos de tecido muscular: liso, car-
díaco e esquelético. O tecido muscular liso é não estriado, involuntário 
e está localizado nas paredes das estruturas ocas internas, como vasos 
sanguíneos, vias respiratórias, estômago e intestinos. O tecido muscular 
cardíaco é estriado, involuntário e está localizado no coração, formando a 
maior parte da parede cardíaca. O tecido muscular esquelético é estriado, 
voluntário e está fixado aos ossos, movimentando, dessa forma, partes 
do esqueleto.
Neste capítulo, vamos conhecer os componentes e as características 
que diferenciam o tecido muscular esquelético, incluindo a identificação 
dos tipos de fibras musculares estriadas esqueléticas. Além disso, des-
creveremos a composição da unidade motora, a qual é responsável pela 
realização dos movimentos.
Tecido muscular esquelético
Os músculos esqueléticos são compostos por centenas ou milhares de células 
denominadas fi bras musculares, em virtude de seu formato alongado, que são 
envoltas por tecidos conjuntivos e supridas por vasos sanguíneos e nervos que 
penetram nos músculos (TORTORA; DERRICKSON, 2017).
O tecido conjuntivo envolve e protege o tecido muscular, ou seja, no músculo 
intacto, as fibras musculares individuais são envolvidas e mantidas unidas por 
várias bainhas de tecido conjuntivo. Juntas, essas bainhas de tecido conjuntivo 
sustentam as células e reforçam o músculo como um todo, impedindo rompi-
mentos durante contrações muito fortes (MARIEB; HOEHN, 2009). Vamos 
considerar dessa forma essas bainhas da mais externa a até a mais interna:
  Tela subcutânea ou hipoderme: é composta por tecido conjuntivo frouxo 
e tecido adiposo. Além de separar o músculo da pele, fornece uma via 
para os nervos, os vasos sanguíneos e os vasos linfáticos entrarem e 
saírem dos músculos. O tecido adiposo da tela subcutânea atua como 
isolante térmico e protege os músculos contra traumas.
  Fáscia: é uma bainha composta por tecido conjuntivo denso não mo-
delado que reveste a parede do corpo e dos membros e que envolve os 
músculos e outros órgãos do corpo. Além disso, a fáscia transporta 
nervos, vasos sanguíneos e vasos linfáticos (TORTORA; DERRICK-
SON, 2017).
  Epimísio: é uma camada de tecido conjuntivo denso não modelado que 
circunda o músculo inteiro (Figura 1). Além disso, pode se misturar 
com a fáscia profunda, que se localiza entre os músculos adjacentes, 
ou com a fáscia superficial, situada sob a pele. 
  Perimísio: no músculo esquelético, as fibras musculares envolvidas por 
endomísio são agrupadas em fascículos, circundados por uma camada 
de tecido conjuntivo fibroso denominado perimísio (Figura 1).
  Endomísio: é uma fina bainha de tecido conjuntivo formado por fibras 
reticulares que envolvem individualmente cada fibra muscular (Figura 
1) (MARIEB; HOEHN, 2009).
 Sistema muscular: tecido e organização 2
Figura 1. Bainhas de tecido conjuntivo do músculo esquelético.
Fonte: Marieb e Hoehn (2009, p. 250).
As fibras do tecido conjuntivo do endomísio e do perimísio são entre-
laçadas e aquelas do perimísio misturam-se ao epimísio. Em cada uma das 
extremidades do músculo, as fibras do epimísio, do perimísio e do endomísio 
geralmente convergem para formar um tendão fibroso que fixa o músculo a 
osso, pele ou outro músculo. Os tendões frequentemente se assemelham a 
espessos cordões ou cabos (exemplo: tendão do músculo quadríceps femoral). 
Entretanto, também podem gerar estruturas de fixação em forma de lâmina, 
as quais são denominadas aponeuroses (exemplo: aponeurose do músculo 
oblíquo externo do abdome) (MARTINI; TIMMONS; TALLITSCH, 2009). 
Com relação à inervação e ao suprimento sanguíneo, geralmente uma 
artéria e uma ou duas veias acompanham cada nervo que penetra no músculo 
esquelético. Uma vez dentro do endomísio, os capilares estão amplamente 
distribuídos, de forma que cada fibra muscular está em contato próximo com 
os vasos sanguíneos. Além disso, cada fibra muscular esquelética também faz 
contato com a porção terminal de um neurônio. Considerando que a contração 
muscular requer uma boa quantidade de nutrientes e oxigênio para a síntese 
de trifosfato de adenosina (ATP), além do estímulo nervoso, a relação íntima 
com capilares e neurônios proporciona um ambiente favorável para esse evento 
fisiológico (TORTORA; DERRICKSON, 2017). 
3Sistema muscular: tecido e organização
Anatomia da fibra muscular esquelética
O músculo esquelético é composto por milhares de células circulares alongadas, 
chamadas de fi bras musculares, dispostas paralelas umas às outras. De forma 
geral, as fi bras musculares esqueléticas são muito longas. Uma fi bra de um 
músculo do membro inferior pode ter um diâmetro de 100 micrômetros e um 
comprimento igual ao comprimento total do músculo (30 a 40 centímetros). 
A seguir, algumas estruturas importantes relacionadas às fi bras musculares 
(Figura 2):
  Sarcolema: é a membrana plasmática das fibras musculares. Núcleos 
múltiplos se situam na periferia da fibra abaixo do sarcolema.
  Sarcoplasma: é o citoplasma da fibra muscular, que contém muitas 
mitocôndrias que produzem grande quantidade de ATP durante a con-
tração muscular.
  Túbulos transversos ou túbulos T: formam uma tubulação que parte da 
superfície em direção ao centro de cada fibra muscular. 
  Retículo sarcoplasmático: uma rede de túbulos envolvidos por membrana 
e preenchidos por líquido, que armazena íons cálcio requeridos para a 
contração muscular e estende-se por todo o sarcoplasma.
  Miofibrilas: estão presentes ao longo de todo o comprimento da fibra 
muscular e são compostas por dois tipos de filamentos proteicos, chama-
dos de filamentos finos (proteína actina) e filamentos grossos (proteína 
miosina). Os filamentos se sobrepõem formando padrões específicos e 
formam compartimentos, chamados sarcômeros, as unidades funcionais 
básicas das fibras musculares estriadas. Os sarcômeros estão separados 
um do outro por zonas de material proteico denso, chamadas de linhas 
Z. Dentro de cada sarcômero, uma área escura, chamada banda A, se 
estende por todo o comprimento dos filamentos espessos. No centro 
de cada banda A, está uma banda H estreita, que contém somente os 
filamentos espessos. Uma área de coloração mais clara em cada lado 
da banda A, chamada banda I, contém o resto dos filamentos finos, 
mas sem filamentos espessos. Cada banda I se estende para dentro de 
dois sarcômeros, dividida ao meio por uma linha Z. A alternância de 
bandas A, mais escuras, e bandas I, mais claras, dá à fibra muscular 
sua aparência estriada (TORTORA; DERRICKSON, 2017). 
 Sistema muscular: tecido e organização 4
Figura 2. Parte de um músculo esquelético.
Fonte: Vanputte, Regan e Russo (2016, p. 270).
Atrofia muscular ocorre quando as fibras musculares individuais diminuem de tamanho, 
em função da perda progressiva de miofibrilas. Isso ocorre, por exemplo, em indivíduos 
acamados e pessoas engessadas, porque o número de impulsos nervosos para o 
músculo inativo é consideravelmente reduzido. O oposto, a hipertrofia muscular, que é 
o aumento no diâmetro da fibra muscular, em virtude da produção de mais miofibrilas, 
mitocôndrias, retículo sarcoplasmáticoe outras estruturas citoplasmáticas, ocorre 
como resultado da atividade muscular repetitiva muito intensa, como o treinamento 
de resistência (TORTORA; DERRICKSON, 2017). 
5Sistema muscular: tecido e organização
Tipos de fibras musculares
As fi bras musculares esqueléticas podem ser classifi cadas em dois tipos, as 
vermelhas ou de contração lenta, e as brancas ou de contração rápida. Essa 
classifi cação é plausível, uma vez que nem todos os músculos esqueléticos têm 
capacidades funcionais idênticas. Inclusive eles diferem em diversos aspectos, 
os quais estão descritos a seguir:
  Fibras musculares de contração lenta (vermelhas): nessas fibras, a 
contração e a fadiga muscular ocorrem de forma mais lenta. Além disso, 
apresentam um suprimento sanguíneo bem desenvolvido e abundante 
presença de mitocôndrias. De forma geral, essas fibras são chamadas 
de oxidativas em razão de sua capacidade aumentada de realizar a res-
piração aeróbia, considerando que a respiração aeróbia requer oxigênio 
para quebrar a glicose e produzir ATP, dióxido de carbono e água. Além 
disso, apresentam grandes quantidades de mioglobina, um pigmento 
escuro similar à hemoglobina das hemácias, que se liga ao oxigênio 
e atua como reservatório de deste na fibra muscular quando o sangue 
não fornece uma quantidade adequada. Assim, a mioglobina aumenta 
a capacidade de as fibras musculares realizarem a respiração aeróbia 
(VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016).
Os filamentos espessos são compostos pela proteína miosina, que tem a forma de 
dois tacos de golfe entrelaçados. O principal componente dos filamentos finos são 
as moléculas da proteína actina, que se unem para formar um filamento torcido em 
forma de hélice. Cada molécula de actina contém um sítio de ligação de miosina, no 
qual a cabeça da miosina se fixa. No entanto, no músculo relaxado, a miosina está 
impedida de se ligar à actina, porque filamentos de tropomiosina recobrem os sítios 
de ligação. Os filamentos de tropomiosina, por sua vez, são mantidos no lugar pelas 
moléculas de troponina. Quando você estudar a fisiologia da contração muscular, 
você aprenderá que, quando íons cálcio (Ca2+) se ligam à troponina, esta sofre uma 
alteração na forma, que movimenta a tropomiosina para longe dos sítios de ligação 
da miosina na actina. Dessa forma, permite a interação entre a actina e a miosina e, 
consequentemente, a contração muscular (TORTORA; DERRICKSON, 2017). 
 Sistema muscular: tecido e organização 6
  Fibras musculares de contração rápida (brancas): essas fibras respondem 
rapidamente à estimulação nervosa e conseguem quebrar o ATP mais 
rapidamente do que as fibras musculares de contração lenta. Além disso, 
têm um suprimento sanguíneo menor, pouca mioglobina e mitocôndrias 
menores e em menor quantidade. No entanto, as fibras de contração 
rápida têm grandes depósitos de glicogênio e são adaptadas para exercer 
a respiração anaeróbia, que é a quebra da glicose para produzir ATP e 
ácido láctico sem a presença do oxigênio.
Apesar da existência de uma classificação das fibras musculares esquelé-
ticas, nos seres humanos não existe uma separação clara entre os dois tipos 
de fibras musculares esqueléticas. O que ocorre é que a maioria dos músculos 
tem os dois tipos de fibras, embora a quantidade de cada uma varie para cada 
músculo. Como exemplos, os grandes músculos posturais contêm mais fibras 
de contração lenta, enquanto os músculos dos membros superiores contêm 
mais fibras de contração rápida. Essa distribuição das fibras de contração 
rápida e contração lenta em um dado músculo é bastante constante para cada 
indivíduo e, aparentemente, é estabelecida durante o desenvolvimento precoce 
(VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016).
Composição da unidade motora
Uma unidade motora é composta por um único neurônio motor juntamente 
com todas as fi bras musculares estriadas esqueléticas que são estimuladas 
pelo sinal elétrico (potencial de ação muscular), que é transmitido por esse 
neurônio (Figura 3) (TORTORA; DERRICKSON, 2017). Quando um neurônio 
motor é estimulado, ele promove a contração de todas as fi bras musculares 
nessa unidade motora ao mesmo tempo. Um músculo estriado esquelético 
típico contém milhares de fi bras musculares.
Apesar de alguns neurônios motores controlarem uma única fibra muscular, 
a maioria deles controla centenas de fibras. Além disso, o tamanho da unidade 
motora é um indicativo de quão delicado pode ser o controle do movimento. 
Como exemplo, nos músculos extrínsecos do bulbo do olho, em que um controle 
preciso é extremamente importante, um neurônio motor controla duas ou três 
fibras musculares. No entanto, em músculos que exigem uma precisão bem 
menor de movimento, como os músculos do membro inferior, encontram-se 
mais de 2.000 fibras musculares controladas por um único neurônio motor. Por 
7Sistema muscular: tecido e organização
fim, de forma geral, um músculo esquelético se contrai quando suas unidades 
motoras são estimuladas. No entanto, a intensidade da contração produzida 
depende da frequência do estímulo e do número de unidades motoras envolvidas 
(MARTINI; TIMMONS; TALLITSCH, 2009).
Figura 3. Unidade motora.
Fonte: Vanputte, Regan e Russo (2016, p. 286).
Ao entrar no músculo esquelético, o axônio do neurônio ramifica-se nos 
chamados terminais axônicos, os quais se aproximam do sarcolema de uma 
fibra muscular, mas não o tocam. Essas extremidades dilatam-se e formam os 
botões terminais sinápticos, que contêm vesículas sinápticas de neurotransmis-
sores. A região do sarcolema, próxima do terminal axônico, é chamada placa 
motora terminal. O espaço entre o botão terminal sináptico e a placa motora 
terminal é a fenda sináptica. A sinapse formada entre os botões terminais 
sinápticos e a placa motora terminal é conhecida como junção neuromuscular 
(Figura 3) (TORTORA; DERRICKSON, 2017).
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O funcionamento da junção neuromuscular pode ser afetado por diversas toxinas 
e fármacos. Como exemplo, a toxina botulínica, produzida pela bactéria Clostridium 
botulinum, bloqueia a liberação de neurotransmissores na fenda sináptica da junção 
neuromuscular, impedindo a ocorrência da contração muscular. Pensando nisso, 
essa toxina foi a primeira a ser utilizada como um medicamento (Botox®). Injeções de 
Botox® nos músculos afetados ajudam pacientes com estrabismo (olhos cruzados), 
blefarospasmo (fechamento incontrolável) e dores lombares crônicas decorrentes de 
espasmos musculares. Além disso, é utilizada na medicina estética para promover o 
relaxamento dos músculos que provocam as rugas faciais (TORTORA; DERRICKSON, 
2017).
9Sistema muscular: tecido e organização
 Sistema muscular: tecido e organização 10
MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e fisiologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. 
MARTINI, F. H.; TIMMONS, M. J.; TALLITSCH, R. B. Anatomia humana. 6. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2009. (Coleção Martini).
TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Corpo humano: fundamentos de anatomia e fisiologia. 
10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
VANPUTTE, C.; REGAN, J.; RUSSO, A. Anatomia e fisiologia de Seeley. 10. ed. Porto Alegre: 
AMGH, 2016.
Leituras recomendadas
TANK, P. W.; GEST, T. R. Atlas de anatomia humana. Porto Alegre: Artmed, 2009. 
TOY, E. C. et al. Casos clínicos em anatomia. 3. ed. Porto Alegre: AMGH, 2016. (Lange).