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Conceitos Básicos de Genética Animal J. L. Armada; H. D. Silva & P. C. Azevedo 1 1 – Genética: 1.1 - Definição: É a ciência que estuda a hereditariedade e a variação das características dos seres vivos. Por hereditário entendem-se todas as características que são transmitidas de uma geração a outra. Por variação entendem-se as diferentes formas (fenótipos) que as características podem apresentar. A Genética Mendeliana ou Genética Qualitativa é a parte da Genética que estuda a herança dos caracteres qualitativos. Um caráter qualitativo pode ser definido como aquele determinado por um ou alguns poucos pares de genes cuja expressão não é influenciada ou é pouco afetada pelo efeito do ambiente. 1.2 - Relação com Outras Disciplinas: A Genética é uma disciplina intimamente ligada a várias outras, principalmente a Matemática e a Estatística dependendo, portanto, de alguns de seus conhecimentos básicos. Além disso, ela é a base para que possamos compreender os procedimentos utilizados na Genética Quantitativa e no Melhoramento Genético Animal. 2 – Histórico: 1848 - Hofmeister observa pela primeira vez corpúsculos filamentosos no núcleo das células. 1866 - O Monge Austríaco Gregor Mendel publicou os resultados obtidos em seus experimentos com as ervilhas. 1866 - Haeckel propõe que os núcleos continham os fatores responsáveis pela transmissão dos caracteres hereditários. 1869 - Miescher isola pela primeira vez o ácido desoxirribonucléico (DNA). 1882 - Flemming descreve os cromossomos e examina seu comportamento durante a divisão da célula. 1888 - Waldeyer, observando que os corpúsculos filamentosos nucleares se coravam, deu a eles o nome de cromossomos. 1900 - de Vries, Correns e Tschermak redescobrem Leis de Mendel. 1902 - Boveri e Sutton, com base nas observações de que cromossomos e genes eram transmitidos de geração a geração, que ambos ocorriam aos pares (os cromossomos de um mesmo par são chamados de homólogos e os genes de um mesmo par são conhecidos como alelos) e que ambos estavam localizados no núcleo das células, emitem a hipótese de que os fatores mendelianos (genes) estariam localizados nos cromossomos. 1905 - Bateson, considerando a quantidade de conhecimentos acumulados a respeito da herança dos caracteres desde o redescobrimento das Leis de Mendel, deu o nome de Genética a esse novo ramo das Ciências Biológicas. Conceitos Básicos de Genética Animal J. L. Armada; H. D. Silva & P. C. Azevedo 2 1909 - Johannsen usa a palavra gene para descrever as unidades da hereditariedade, substituindo os termos Mendelianos Fator ou Determinante. 1910 - Morgan usa a mosca das frutas (Drosophila melanogaster) como modelo para o estudo da hereditariedade e encontra o primeiro mutante com olhos brancos. 1924 - Feulgen desenvolve um corante (corante de Feulgen) específico para o ácido desoxirribonucléico (DNA) que quando utilizado sobre as células cora apenas os cromossomos, o que o levou a concluir que os cromossomos são, entre outras coisas, constituídos de DNA. 1928 - Fred Griffith, após desenvolver experimentos nos quais inoculava a Bactéria Streptococcus pneumoniae em ratos, descreve o Fenômeno da Transformação Bacteriana. 1944 - Avery, MacLeod e McCarthy, desenvolvendo experimentos “in vitro”, mostram que o princípio transformante é a molécula de DNA, portanto, os genes são moléculas de DNA. 1949 - Collete, Vendrely e Boivin descobrem que o núcleo das células germinais contém metade da quantidade de DNA daquele encontrado nas células somáticas. Este fato paralelo à redução no número de cromossomos durante a gametogênese, fornece forte evidência de que realmente o DNA é o material genético. 1953 - Franklin e Wilkins usam a análise de Raio X para demonstrar que a molécula de DNA tem uma estrutura helicoidal regularmente repetida. 1953 - Watson e Crick, com base nos resultados de Franklin e Wilkins, sugerem uma estrutura para a molécula do ácido desoxirribonucléico (DNA). 1956 - Kornberg descobre a DNA polimerase. 1958 - Meselson e Stahl descrevem a duplicação semiconservativa do DNA. 1962 - Watson e Crick recebem o Prêmio Nobel de medicina. 1968/1970 - Arber, Smith e Nathans usam pela primeira vez enzimas de restrição para cortar o DNA em pontos específicos. 1977 - Sanger, Maxan e Gilbert desenvolvem métodos rápidos para o sequenciamento do DNA. 1983 - Mullins desenvolve a PCR (reação em cadeia da polimerase) como método para amplificação de DNA “in vitro”. 1990 - Tem início o sequenciamento do genoma humano. 1999 - É publicada a seqüência do primeiro cromossomo humano (cromossomo 22). 2001 - É publicada a seqüência completa do genoma humano. 3 – Os Cromossomos: 3.1 - Definição: São corpúsculos filamentosos localizados no núcleo das células e que transportam o material genético responsável pelas diferentes características que os seres vivos apresentam. Conceitos Básicos de Genética Animal J. L. Armada; H. D. Silva & P. C. Azevedo 3 3.2 - Constituição Química dos Cromossomos: Os cromossomos são constituídos de ácido desoxirribonucléico (DNA), ácido ribonucléico (RNA) e proteínas. O DNA é, estruturalmente, formado por duas cadeias, polinucleotídicas, helicoidais e complementares. O nucleotídeo do DNA é formado por uma molécula de açúcar conhecida como 2 - desoxirribose, um radical do ácido fosfórico (radical fosfato) e uma base nitrogenada que pode ser uma Purina, adenina (A) ou guanina (G) ou uma Pirimidina, citosina (C) ou timina (T). A polimerização dos nucleotídeos de uma cadeia é feita através do radical fosfato e ocorre sempre no sentido 5' → 3'. As duas cadeias ligam-se por pontes de hidrogênio, de forma complementar, através das bases nitrogenadas, ou seja, se em um nucleotídeo tivermos uma adenina no nucleotídeo complementar teremos uma timina ou se tivermos uma guanina em um, no outro teremos uma citosina. As duas cadeias do DNA são antiparalelas, pois apresentam sentidos opostos. A duplicação é semiconservativa e ocorre no sentido 5’ → 3’. A duplicação ocorre ao longo da cadeia de DNA em unidades de replicação chamadas de réplicons e é controlada por enzimas específicas sendo a principal delas a DNA polimerase. O RNA é formado por uma cadeia polinucleotídica simples. O nucleotídeo do RNA é formado por uma molécula de açúcar conhecida como ribose, um radical do ácido fosfórico (radical fosfato) e uma base nitrogenada que pode ser uma Purina, adenina (A) ou guanina (G) ou uma Pirimidina, citosina (C) ou uracila (U). A polimerização dos nucleotídeos também é feita através do radical fosfato. Dentre os tipos de RNA podemos citar o RNA ribossômico (rRNA) que é sintetizado á partir dos genes ribossomais, localizados em uma região de constricção secundária no cromossomo, e que irá formar inicialmente o nucléolo e posteriormente os ribossomos. Temos ainda o RNA mensageiro (mRNA) que será produzido no momento da transcrição do gene e que levará a informação genética para o citoplasma para ser traduzido dando origem a uma proteína específica e o RNA transportador (tRNA) que participará da tradução do mRNA transportando para os ribossomos os aminoácidos solicitados. 3.3 - Número de Cromossomos: Com relação ao número de cromossomos podemos dizer que ele é fixo dentro das espécies podendo variar de espécie para espécie. O número de cromossomos de uma célula somática é denominado número diplóide (2n) e de uma célula gamética número haplóide (n). Se tomarmos como exemplo os bovinos, podemos dizer que suas células somáticas possuem 60 cromossomos, ou seja, 2n = 60. Deste total temos 58 cromossomos chamados de autossomos que ocorrem aospares (29 pares) e dois cromossomos que formam o par sexual, sendo definidos como XX no sexo feminino e XY no sexo masculino de mamíferos. Os cromossomos autossomos de um mesmo par são chamados de homólogos. Já nos gametas dos bovinos teremos 30 cromossomos, ou seja, n = 30, sendo um representante de cada par de autossomos e Conceitos Básicos de Genética Animal J. L. Armada; H. D. Silva & P. C. Azevedo 4 um representante do par sexual. Como exemplos do número de cromossomos de algumas espécies de mamíferos, temos que em eqüinos 2n = 64, em suínos 2n = 38, em caprinos 2n = 60, em cães 2n = 78, em gatos 2n = 38, em ovinos 2n = 54 e em coelhos 2n = 44. 3.4 - Estrutura dos Cromossomos: De um modo geral os cromossomos apresentam dois braços chamados de braço curto (p) e braço longo (q). Estes dois braços são separados por uma região de constricção primária onde se localiza o centrômero. Longitudinalmente os cromossomos podem apresentar uma ou duas cromátides dependendo do momento do ciclo celular em que a célula se encontra. Cada uma destas cromátides corresponde a uma dupla cadeia de DNA. Normalmente, no conjunto de cromossomos de uma espécie, pelo menos um cromossomo deverá apresentar uma segunda constricção conhecida como constrição secundária na qual estarão situados os genes ribossomais, responsáveis pela síntese do rRNA, que inicialmente irá formar o nucléolo e posteriormente os ribossomos onde será realizada a síntese protéica. Esta constricção secundária é chamada de Região Organizadora de Nucléolo (RON). Outras constricções secundárias poderão existir no cariótipo de uma espécie, podendo nelas existir ou não genes ribossomais. As extremidades dos braços cromossômicos são conhecidas como telômeros ou regiões teloméricas, existindo nelas genes específicos responsáveis pela produção de uma enzima chamada de telomerase que de certa forma está relacionada com o envelhecimento celular. 3.5 - Forma dos cromossomos: A forma dos cromossomos é determinada pela posição do centrômero. Caso o centrômero divida o cromossomo em dois braços de tamanhos muito similares ele é classificado como metacêntrico. Caso os braços dos cromossomos tenham tamanhos diferentes onde o braço longo tenha aproximadamente o dobro do tamanho do braço curto ele é chamado de sub- metacêntrico. O cromossomo que apresenta o braço curto muito pequeno é chamado de acrocêntrico e o cromossomo com apenas um braço é chamado de telocêntrico. 3.6 - Tamanho dos Cromossomos: O tamanho médio dos cromossomos varia de 1 a 20 micrômetros de comprimento e 0,2 a 3 micrômetros de diâmetro. Existem ainda cromossomos que atingem até 150x este tamanho médio sendo denominados cromossomos gigantes. Entre eles temos os cromossomos Politênicos encontrados nas células das glândulas salivares das larvas de dípteros, principalmente na Drosóphila e os cromossomos Plumosos encontrados em ovócitos de peixes, répteis e anfíbios. Por outro lado temos os cromossomos muito pequenos, puntiformes, chamados de microcromossomos, encontrados principalmente nas aves. Conceitos Básicos de Genética Animal J. L. Armada; H. D. Silva & P. C. Azevedo 5 4 - O Ciclo Celular e o Comportamento Cromossômico na Mitose: Neste capítulo abordaremos o ciclo celular das células somáticas que são as células de sustentação dos organismos. O ciclo celular é dividido em duas etapas, a Interfase e a Mitose. Na Interfase os cromossomos encontram-se totalmente desespiralizados no núcleo das células formando uma rede chamada de cromatina. Esta etapa é dividida em três fases G1, S e G2. Na fase G1 a célula é diplóide (2n), apresenta uma quantidade x de DNA e os cromossomos são formados por uma cromátide, ou seja, uma dupla cadeia ou dupla fita de DNA contendo o centrômero. Na fase S ocorre a duplicação ou replicação ou síntese do DNA, duplicando inicialmente as regiões eucromáticas e posteriormente as regiões heterocromáticas dos cromossomos, incluindo o cromossomo X inativado, de replicação tardia. Em G2, fase pré- mitótica, a célula continua diplóide (2n), apresentando agora uma quantidade 2x de DNA e, sendo os cromossomos formados por duas cromátides, ou seja, duas duplas cadeias de DNA, sendo uma, cópia fiel da outra e unidas pelo centrômero. A Mitose é didaticamente dividida em quatro fases: Prófase: durante esta fase ocorre a gradual condensação ou espiralização dos cromossomos bem como a desorganização do nucléolo e a desintegração do envoltório nuclear, permitindo dessa forma que as fibras do fuso mitótico se associem às regiões centroméricas dos cromossomos. Metáfase: os cromossomos atingem o máximo de sua espiralização tornando-se mais curtos, mais grossos e mais facilmente visíveis ao microscópio de luz, o que faz com que nesta fase eles sejam utilizados para o estudo do cariótipo das espécies. Os cromossomos homólogos encontram-se distribuídos ao acaso no equador da célula. Anáfase: o centrômero se divide e as cromátides irmãs, ou seja, as cromátides de um mesmo cromossomo caminham para os pólos opostos da célula devido ao tracionamento exercido pelas fibras do fuso mitótico. Telófase: tem início quando as cromátides irmãs (cromossomos filhos) atingem os pólos opostos da célula. Ocorre uma gradual descondensação dos cromossomos filhos e uma reorganização do envoltório nuclear em torno dos conjuntos de cromossomos e a célula animal, 2n, divide-se por estrangulamento em duas células filhas também diplóides e geneticamente idênticas entre si. Conceitos Básicos de Genética Animal J. L. Armada; H. D. Silva & P. C. Azevedo 6 ESQUEMA DA MITOSE 5 – O Comportamento Cromossômico na Meiose: A meiose faz parte do processo de formação dos gametas dos animais superiores e ocorre em células específicas denominadas meiócitos e encontradas nos testículos ou ovários dos mamíferos. Em relação à maioria dos eucariontes e consequentemente nos mamíferos, a primeira divisão da meiose ou Meiose I é reducional, pois ao seu final são produzidas duas células filhas contendo em seus núcleos, metade dos cromossomos encontrados no núcleo da célula que se dividiu. Já a segunda divisão da meiose ou Meiose II é equacional, pois não há alteração no número de cromossomos. Intérfase Início de prófase Final de prófase Metáfase Anáfase Telófase Conceitos Básicos de Genética Animal J. L. Armada; H. D. Silva & P. C. Azevedo 7 Didaticamente as divisões I e II da meiose são também divididas em Prófase, Metáfase, Anáfase e Telófase. A seguir descrevemos o comportamento dos cromossomos em todas as fases da meiose. Divisão I da meiose: Prófase I: durante esta fase ocorre a gradual condensação ou espiralização dos cromossomos havendo ao seu final a desintegração do envoltório nuclear, o que vai permitir a ligação das fibras do fuso com as regiões centroméricas dos cromossomos. Subdivide-se em: leptóteno: período inicial da espiralização dos cromossomos; zigóteno: ocorre o fenômeno chamado sinapse, que é o pareamento de homólogos; paquíteno: após o pareamento completo dos cromossomos homólogos, ocorre o fenômeno do “crossing-over”, que é a troca de segmentos cromossômicos entre homólogos; diplóteno: a partir desta fase até o final da prófase I os cromossomos homólogos vão gradualmente se afastando um do outro e a medida que se separam podem ser observadas regiões em que ocorrem sobreposições entre as cromátides homólogas. Tais regiões são denominadas quiasmas e são as evidências citológicas da ocorrência do “crossing-over”. diacinese: tem inícioa terminalização dos quiasmas. Metáfase I: os cromossomos atingem o máximo de espiralização e os homólogos encontram-se pareados no equador da célula. Anáfase I: os cromossomos homólogos caminham para os pólos opostos da célula. Telófase I: após atingirem os pólos da célula, os cromossomos se desespiralizam, havendo regeneração do envoltório nuclear em torno dos cromossomos. A célula animal diplóide (2n) se divide, por estrangulamento, em duas células haplóides (n). Divisão II da meiose: Nesta, temos as fases Prófase II, Metáfase II, Anáfase II e Telófase II. Para estudo vide mitose sabendo, porém, que o processo ocorre nas duas células haplóides resultantes da divisão I. Ao final da divisão II da meiose cada célula se dividirá em duas também haplóides, perfazendo um total de quatro células haplóides. Conceitos Básicos de Genética Animal J. L. Armada; H. D. Silva & P. C. Azevedo 8 ESQUEMA DA MEIOSE Leptóteno Zigóteno Paquíteno Diplóteno Diacinese Metáfase I Início de Anáfase I Final de Anáfase I Conceitos Básicos de Genética Animal J. L. Armada; H. D. Silva & P. C. Azevedo 9 Intérfase Telófase I Prófase II Metáfase II Anáfase II Telófase II Final da meiose Conceitos Básicos de Genética Animal J. L. Armada; H. D. Silva & P. C. Azevedo 10 6 – Gametogênese Animal: A gametogênese animal corresponde ao processo de formação de gametas nos animais. Este processo, no sexo masculino, é chamado de espermatogênese e tem como resultado a formação dos gametas masculinos, os espermatozóides. Ocorre nas células das paredes dos túbulos seminíferos, localizados nos testículos, células estas denominadas espermatogônias e que ao entrarem em meiose recebem o nome de espermatócitos I. Após a segunda divisão da meiose são produzidas quatro células haplóides chamadas de espermátides que sofrerão um processo de diferenciação celular conhecido como espermiogênese formando ao seu final quatro espermatozóides. Durante este processo, as espermátides perdem praticamente todo o seu citoplasma e um flagelo é formado garantindo assim grande mobilidade aos espermatozóides. No sexo feminino este processo recebe o nome de oogênese ou ovogênese e ocorre em células denominadas ovogônias localizadas no interior dos ovários. A ovogênese tem início quando o feto feminino ainda se encontra em desenvolvimento no útero materno, é interrompida na prófase I da meiose e recomeça quando esta fêmea atinge a puberdade. O ovócito secundário só continua a segunda divisão da meiose se for penetrado por um espermatozóide, durante seu deslocamento do ovário em direção ao útero, nas trompas uterinas. Caso isto não ocorra, o ovócito secundário será digerido pelos lisossomos das células das paredes da trompa. É interessante observar que a partir de um espermatócito primário são produzidos quatro gametas viáveis, quatro espermatozóides, enquanto que a partir de um ovócito primário será produzido apenas um gameta viável, um óvulo. A espermatogênese e a ovogênese estão representadas a seguir. Conceitos Básicos de Genética Animal J. L. Armada; H. D. Silva & P. C. Azevedo 11 Espermatogênese Animal: → Espermátide (n) → Espermatozóide (n) → Espermatócito II (n) Duplicação 1ª Divisão 2ª Divisão → Espermátide (n) → Espermatozóide (n) Espermatogônia → Espermatócito I → → 2n DNA 2n da Meiose da Meiose → Espermátide (n) → Espermatozóide (n) → Espermatócito II (n) → Espermátide (n) → Espermatozóide (n) Ovogênese Animal: 2ª Divisão → Ovótide (n) → Óvulo (n) → Ovócito II (n) → Duplicação 1ª Divisão da Meiose → 2o Corpúsculo Polar (n) Degenera Ovogônia → Ovócito I → 2n DNA 2n da Meiose 2ª Divisão → 2o Corpúsculo Polar (n) Degenera → 1o Corpúsculo Polar (n) → ( ? ) da Meiose → 2o Corpúsculo Polar (n) Degenera Conceitos Básicos de Genética Animal J. L. Armada; H. D. Silva & P. C. Azevedo 12 APÊNDICE 6.1 Gametogênese Vegetal: Neste apêndice veremos de forma sucinta a formação dos gametas nos Angiospermas, Fecundação e Fertilização. # Microsporogênese e Formação do Gametófito Masculino: A microsporogênese é o processo de formação dos micrósporos, que corresponde à fase esporofítica destes vegetais. Ocorre nas células das paredes das anteras denominadas microsporócitos I. Estas sofrem a primeira divisão da meiose produzindo, cada uma delas, dois microsporócitos II que irão sofrer a segunda divisão da meiose produzindo um total de quatro micrósporos. Na fase gametofítica o núcleo do micrósporo se divide em dois, sendo um deles denominado de núcleo vegetativo e o outro de núcleo generativo ou reprodutivo. O núcleo vegetativo não se dividirá mais e será o responsável pela formação do tubo polínico durante a fertilização, já o núcleo reprodutivo sofrerá nova mitose originando os dois gametas masculinos, presentes em cada grão de pólen e denominados de núcleos gaméticos. # Megasporogênese e Formação do Gametófito Feminino: A megasporogênese é o processo de formação dos megásporos, que corresponde à fase esporofítica. Ocorre nas células dos ovários, sendo, ao final da meiose, formados um megásporo funcional que passará pela fase gametofítica e três células que se degenerarão. Na fase gametofítica, o núcleo do megásporo sofrerá três mitoses consecutivas, dando origem, ao final, a um megásporo com oito núcleos haplóides com carga genética igual àquela do núcleo original. Destes oito núcleos as três antípodas e as duas sinérgides degeneram, permanecendo no gametófito feminino maduro (saco embrionário), apenas os dois núcleos polares e o gameta feminino, a oosfera. Os dois núcleos polares se fundirão formando um único núcleo diplóide (2n) chamado de mesocisto. Após a penetração do tubo polínico no saco embrionário através da micrópila, o que corresponde ao processo de fecundação, ocorrerá a dupla fertilização, ou seja, um dos núcleos gaméticos (n) fertilizará o mesocisto (2n) formando o núcleo inicial do endosperma que será triplóide (3n), e o outro núcleo gamético (n) fertilizará a oosfera (n) dando origem ao núcleo inicial do embrião (2n). Conceitos Básicos de Genética Animal J. L. Armada; H. D. Silva & P. C. Azevedo 13 Exercícios sobre Mitose, Meiose e Gametogênese 1 - As células somáticas dos suínos contêm 38 cromossomos (2n = 38). Devido a um erro mitótico, ocorreu em uma célula a não disjunção ou não separação de cromátides em um cromossomo, seguindo os dois cromatídeos irmãos para o mesmo pólo. Com quantos cromossomos ficará cada uma das células filhas? 2 - Com quantos cromossomos ficará cada uma das duas células filhas, caso uma célula somática com 36 cromossomos sofra mitose anormal devido a ocorrência simultânea da não disjunção ou não separação de cromátides envolvendo três cromossomos? 3 - Em bovinos o número diplóide de cromossomos é 60. Uma célula está se dividindo por mitose, de forma anormal, tendo sido formados três pólos. Entre os pólos 1 e 2 estão dispostos na placa equatorial 25 cromossomos, entre o 1 e o 3, 20 cromossomos e entre o 2 e o 3, os 15 cromossomos restantes. Com base nessas informações, com quantos cromossomos ficará cada um dos três pólos apósa telófase? 4 - Em suínos 2n = 38 cromossomos. Considerando-se que na espermatogênese de um reprodutor ocorra na passagem de um espermatócito I para espermatócito II, a não separação de um par de homólogos e, na passagem destes dois espermatócitos II para espermátide, a não disjunção de cromátides em um outro cromossomo, pergunta-se: Com quantos cromossomos ficará cada espermatozóide formado? 5 - Quantos óvulos serão produzidos por: a) Um ovócito I? b) Uma ovogônia? c) Um ovócito II? d) um corpúsculo polar? 6 - Quantos espermatozóides serão produzidos por: a) Uma espermatogônia? b) Um espermatócito I? c) Um espermatócito II? d) Uma espermátide? 7 - Com relação ao comportamento dos cromossomos, qual a diferença entre uma célula em metáfase mitótica e uma célula em metáfase I da meiose? 8 - Considerando que em eqüinos o número diplóide de cromossomos é 64, explique detalhadamente e usando a terminologia apropriada como, a partir de uma única espermatogônia, formar-se-ão 4 espermatozóides contendo dois deles 31 cromossomos, um deles 32 cromossomos e o outro 34 cromossomos. Conceitos Básicos de Genética Animal J. L. Armada; H. D. Silva & P. C. Azevedo 14 9 - Descreva e ilustre, utilizando uma seqüência de sete bases nitrogenadas, o modelo semiconservativo de replicação do DNA. 10 - Utilizando a seqüência fita única de bases nitrogenadas TAC CAG ACT ATA CGT, ilustre o modelo semiconservativo de replicação do DNA. Como será o RNA mensageiro formado a partir da seqüência molde acima? 11 - Em cães, 2n = 78 cromossomos. Considerando-se que na espermatogênese de um reprodutor ocorra na passagem de um espermatócito I para espermatócito II, a não separação de um par de homólogos e, que na passagem de apenas um dos dois espermatócitos II para espermátide a não disjunção de cromátides, em um outro cromossomo, pergunta-se: Com quantos cromossomos ficará cada um dos quatro espermatozóides formados? Demonstre todas as possibilidades. 12 - Em eqüinos 2n = 64 cromossomos. Considerando-se que na espermatogênese de um macho ocorra na passagem de um espermatócito I para espermatócito II, a não disjunção de um par de homólogos e que na passagem dos dois espermatócitos II para espermátide ocorra a não disjunção de cromátides em um cromossomo, e que na ovogênese ocorra na passagem de um ovócito I para ovócito II a não disjunção em um par de homólogos, pergunta-se: Em sendo todos os gametas viáveis, com quantos cromossomos ficará cada zigoto formado após fertilização? Demonstre todas as possibilidades. ESQUEMA DA MEIOSE
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