RAIZ O desenvolvimento do meristema apical da raiz do embrião resulta na formação da raiz primaria

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RAIZ O desenvolvimento do meristema apical da raiz do embrião resulta na formação da raiz primaria. A raiz primaria e suas ramificações em muitas plantas, constituem o sistema radicular pivotante. Já em outras pode se observar que a raiz primaria desenvolve-se por curto período de tempo, e o sistema radicular forma-se pelas raízes adventícias que se originam no caule, formando o sistema radicular fasciculado. Na morfologia externa da raiz, as partes constituintes são a coifa, zona lisa ou de crescimento, zona pilífera e zona de ramificação. Anatomicamente são reconhecidas as regiões de divisão celular, de alongamento e de maturação. As raízes são órgãos especializados em fixação, absorção, reserva e condução. Quando se observa as adaptações das raízes, como nas raízes grampiformes, ou aderentes, cinturas, ou estranguladoras, respiratórias, ou pneumatóforos, escoras tabulares, de reserva, haustórios, contrácteis, gemíferas, pode se afirmar que suas funções se expande de acordo com essa versatilidade plástica das raízes. Associações que levam a adaptações especiais, como potencializar a absorção de certos nutrientes, como visto nas micorrizas, associações entre raízes de leguminosas e bactérias, são funções especificas a alguns grupos. A origem primária da raiz se dá a partir do meristema apical na extremidade inferior do hipocótilo. O meristema apical em crescimento é protegido no ápice pela coifa (Figura1). Figura 1 – Esquema demonstrando a coifa estrutura protetora do meristema apical da raiz. As células da coifa são vivas, contem amido, suas paredes da periferia e as paredes voltadas para o interior da raiz parecem possuir consistência mucilaginosa que lubrifica a raiz durante a sua passagem através do solo e facilita a eliminação das células periféricas. A função da coifa está em proteger o meristema apical, auxiliar a raiz a penetrar no solo e controlar as respostas da raiz a gravidade. A percepção da gravidade esta correlacionada com a sedimentação dos estatólitos, que são grandes amiloplastos dentro de células específicas da coifa, particularmente na columela, uma região central da coifa. CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO DISCIPLINA: CITOLOGIA E HISTOLOGIA VEGETAL UNEC / EAD NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 2 Professor: Ronny Francisco de Souza – ronnyfrsouza@gmail.com O promeristema localizado no ápice da raiz, tem organização definida e variável nos diferentes grupos vegetais. Os tecidos meristemáticos primários, protoderme, meristema fundamental e procâmbio dão origem, respectivamente, a epiderme, ao córtex e ao cilindro vascular, constituindo a estrutura primaria da raiz. Na raiz, uma das características mais evidentes da diferenciação epidérmica é o aparecimento dos pelos radiculares que atingem seu maior desenvolvimento além da zona de alongamento. O aumento em diâmetro, do córtex, está relacionado com as divisões periclinais e do aumento radial das células. No córtex a camada mais interna é denominada endoderme, caracterizada pela presença das estrias de Caspary. Na diferenciação do cilindro vascular, em geral, o periciclo é a primeira região identificável. Essa diferenciação segue-se com aumento dos elementos traqueais do metaxilema e maturidade do protofloema e protoxilema. No corte transversal da estrutura primaria da raiz revela nítida separação entre os três sistemas de tecidos, dérmico (epiderme), fundamental (córtex) e vascular (cilindro vascular). Na epiderme, no geral, encontramos apenas uma camada de célula. Algumas delas se diferenciam em pêlos radiculares por sofrem expansão tubular (Figura 2), o que leva ao aumento da superfície de absorção. Identifica-se uma fina cutícula junto a epiderme, na região de absorção de algumas raízes. Figura 2 – Demonstração da expansão tubular das células da epiderme unisseriada da raiz, formando os pêlos radiculares. Ep = epiderme; Pr = pêlo radicular; Ex = exoderme; PC = parênquima cortical; En = endoderme; P = periciclo; Xp = xilema primário; Fp = floema primário. Já nas raízes aéreas de algumas orquidáceas, aráceas epífitas e de outras monocotiledôneas terrestres, há uma epiderme múltipla constituída de células mortas com paredes espessadas denominada velame, que dá proteção mecânica ao córtex e reduz a perda de água (Figura 3). CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO DISCIPLINA: CITOLOGIA E HISTOLOGIA VEGETAL UNEC / EAD NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 3 Professor: Ronny Francisco de Souza – ronnyfrsouza@gmail.com Figura 3 – Estrutura da epiderme multicelular, formando o velame em raízes de algumas plantas. O córtex se desenvolve entre a epiderme e o cilindro vascular. O tecido parenquimático através de várias camadas constitui a região do córtex. Ele se caracteriza por não possuir não possuir cloroplastos, no entanto no seu interior se encontra amido. Na raiz de algumas espécies se desenvolve uma camada especializada, a exoderme (Figura 2 e 3), abaixo da epiderme e do velame. A exoderme corresponde a camada mais externa do córtex, com uma ou mais células de espessura, cujas paredes desenvolvem estrias de Caspary e podem constituir uma barreira à passagem entre as células, do fluxo da água e dos íons (Via apoplástica). No córtex da raiz é notável espaços intercelulares. A formação de aerênquima em plantas aquáticas, leva a formação desses espaços ainda mais desenvolvidos. Já na camada mais interna do córtex, as células se arranjam de forma compacta. Essa última camada é denominada de endoderme e caracterizada pela presença de estrias de Caspary (Figuras 2 e 4) em suas paredes radiais e transversais. Figura 4 – Estrias de Caspary, evidenciado tanto na endoderme quanto na exoderme, no córtex da raiz. CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO DISCIPLINA: CITOLOGIA E HISTOLOGIA VEGETAL UNEC / EAD NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 4 Professor: Ronny Francisco de Souza – ronnyfrsouza@gmail.com As estrias de Caspary estão presentes na porção media da parede primaria e é composta por lignina, suberina, celulose e outros carboidratos e proteínas da parede celular. Como a endoderme é formada por células compactas e as estrias de Caspary são pouco permeáveis a água e íons, todas as substâncias que entram e saem do cilindro vascular normalmente passam pelo protoplasto das células da endoderme. Portanto, a endoderme tem uma função extremamente importante na raiz, que é desviar o fluxo de solutos do apoplasto para o simplasto (através da membrana plasmática ou dos numerosos plasmodesmos que fazem a conexão citoplasmática das células da endoderme com as células vizinhas, tanto no córtex como no cilindro vascular). Assim, a endoderme e a exoderme presentes nas raízes, diminuem a perda de íons acumulados no cilindro vascular e no córtex, por controlar a saída dessas moléculas, dificultando a sua perda para a solução do solo. Plantas que não apresentam crescimento secundário, o córtex é mantido, e verifica-se um deposito adicional de camadas de suberina alternadas com camadas de ceras nas paredes tangenciais da endoderme, e em seguida deposição de celulose e lignina, que pode ocorrer tanto na parede interna quanto interna/externa (espessamento em "U" ou “O”). Certas células da endoderme opostas aos pólos de protoxilema retém as estrias de Caspary, no entanto, não sofrem espessamentos adicionais, sendo denominadas células de passagem (Figura 5). Figura 5 – Demonstrando as estrias de Caspary, e células que não sofreu deposição, chamadas de células de passagem. CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO DISCIPLINA: CITOLOGIA E HISTOLOGIA VEGETAL UNEC / EAD NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 5 Professor: Ronny Francisco de Souza – ronnyfrsouza@gmail.com Perpassando o córtex, encontramos o cilindro vascular, uma região anatômica vegetal derivada do procâmbio e que compreende uma ou mais camadas de células não vasculares denominada de periciclo, e os tecidos vasculares (Figuras 2 e 6). Figura 6 – Enfatizando a presença do periciclo e os tecidos vasculares. Ep = epiderme; Pr = pêlo radicular; Ex =
exoderme; PC = parênquima cortical; En = endoderme; F= fibras; Pc = periciclo; X = xilema primário; Fl = floema primário. O periciclo está localizado entre a endoderme e os tecidos vasculares, xilema e floema. Em geral, o periciclo é unisseriado e pode ser constituído de parênquima ou conter esclerênquima. O xilema primário, forma um maciço sólido provido de projeções, os arcos, que se dirigem em direção ao periciclo. A quantidade de arcos é variável, e as raízes podem ser denominadas diarcas (dois arcos), triarcas (três arcos), tetrarcas (quatro arcos) e poliarcas (cinco ou mais arcos) (Figura 7). Figura 7 – Esquema demonstrando os tipos de raízes, baseando na quantidade de arco encontrados em cada uma delas. CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO DISCIPLINA: CITOLOGIA E HISTOLOGIA VEGETAL UNEC / EAD NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 6 Professor: Ronny Francisco de Souza – ronnyfrsouza@gmail.com O xilema primário é exarco, pois os elementos de protoxilema estão voltados para a periferia do órgão e os elementos de metaxilema, para o interior. (Figura. 7). As raízes laterais, aparecem na zona de ramificação, e possuem origem endógena a partir de divisões anticlinais e periclinais do periciclo. O crescimento secundário das raízes é resultado da atividade meristemática do câmbio e felogênio. O câmbio origina-se das divisões das células do procâmbio que permanecem indiferenciadas entre o floema e o xilema primários. As células do periciclo, localizadas opostas aos pólos de protoxilema, dividem-se e conectam-se as faixas cambiais e o câmbio envolve completamente o xilema. O câmbio de origem procambial produz todos os elementos dos sistemas axial e radial dos tecidos condutores secundários, e o câmbio que tem origem no periciclo forma apenas parênquima radial. Os raios produzidos pelo câmbio de origem pericíclica freqüentemente, são os mais largos. O felogênio pode se originar de qualquer camada da região cortical ou, ainda, com maior freqüência, da região pericíclicas. Com o funcionamento do felogênio, surge a periderme, que é formada de súber (felema), localizado externamente, e feloderme, localizados internamente. Nas raízes que armazenam reservas apresentam variações na atividade do câmbio, resultando em estruturas secundarias que fogem ao padrão comum, denominadas estruturas nãousuais. As raízes tuberosas desenvolvem-se por meio de proliferação de parênquima nos tecidos vasculares secundários, câmbios acessórios (supranumerários), onde o câmbio original produz relativamente poucos tecidos vasculares secundários no centre da raiz. Os câmbios supranumerários, formados (em camadas concêntricas) não associados ao câmbio original, produzem camadas de crescimento que correspondem a xilema repleto de parênquima, para dentro, e a floema, para fora e câmbios adicionais onde células do cambio adicional desenvolvem-se ao redor de elementos de vasos isolados ou agrupados no xilema secundário (Figura 8). Estes câmbios produzem poucos elementos traqueais próximo aos vasos e poucos elementos crivados distante deles, e dão origem ao parênquima de reserva em ambas as direções. Figura 8 – Detalhe mostrando variação na atividade cambial de raízes de reserva. Seta indicando o câmbio. CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO DISCIPLINA: CITOLOGIA E HISTOLOGIA VEGETAL UNEC / EAD NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 7 Professor: Ronny Francisco de Souza – ronnyfrsouza@gmail.com As raízes adventícias se originam em partes aéreas das plantas, como caules e, algumas vezes, folhas, em caules subterrâneos e em regiões mais ou menos velhas das próprias raízes. Sua principal função está em fazer a propagação vegetativa das plantas. Essas raízes têm origem endógena, formando-se nas proximidades dos tecidos vasculares mais precisamente na região do periciclo (Figura 9). Figura 9 – Evidenciando o surgimento da raiz adventícia. A formação de gemas caulinares em raízes de plantas herbáceas e arbóreas de florestas tropicais brasileiras. Existem dois tipos de gemas radiculares, as adicionais e as reparativas (Figura 10 e 11). Figura 10 - Desenvolvimento de gemas caulinares em fragmentos de estrutura subterrânea. CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA GRADUAÇÃO DISCIPLINA: CITOLOGIA E HISTOLOGIA VEGETAL UNEC / EAD NÚCLEO DE ENSINO A DISTÂNCIA - NEAD Página | 8 Professor: Ronny Francisco de Souza – ronnyfrsouza@gmail.com Figura 11 – Anatomia da gema caulinar em desenvolvimento.