Apostila Fisiologia - aula 1 a 10

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Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
GRUPO DE ESTUDO NUTRITOP 
CURSO DE NUTRIÇÃO – ESTÁCIO DE SÁ 
 
 
 
 
 
 
 
APOSTILA DE FISIOLOGIA 
INTEGRATIVA DO CORPO HUMANO 
 
 
 
 
 
 
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Sumário 
Apresentação .............................................................................................................. 2 
Aula 1 - Homeostase e organização funcional do sistema nervoso ............................ 5 
Aula 2 - Comunicação neural e sentidos gerais ........................................................ 19 
Aula 3 - Comunicação neural e sentidos gerais ........................................................ 34 
Aula 4 - Regulação autonômica e endócrina do meio interno ................................... 52 
Aula 5 - Sistema endócrino ....................................................................................... 67 
Aula 6 - Sistema cardiovascular ................................................................................ 88 
Aula 7 - Miocárdio e fatores que determinam o rendimento cardíaco ..................... 102 
Aula 8 - Sistema pulmonar e regulação da ventilação ............................................ 115 
Aula 9 - Fisiologia do sistema gastrointestinal......................................................... 130 
Aula 10 - Fisiologia do sistema renal ....................................................................... 147 
 
 
 
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Apresentação 
 
Nesta disciplina você poderá observar, objetivamente, os diversos mecanismos que o corpo humano 
possui para manter o controle da função de todos os órgãos, isto é, o controle do “meio interno”. Quando 
nos referimos ao meio interno, incluímos todas as células do organismo, o líquido intracelular e o líquido 
extracelular, que, basicamente, são compostos por uma solução de cloreto de sódio, bicarbonato, 
potássio, cálcio e, em menor quantidade, outros íons. 
Para que ocorra a regulação ou controle deste meio interno, todas as propriedades físicas contidas nos 
fluidos corporais – pressão, volume, osmolaridade, pH, concentrações iônicas – devem ser mantidas 
dentro de faixas ligeiramente constantes para garantir a sobrevivência celular, chamada de condição 
homeostática (homeostase), que é necessária para a manutenção da vida. 
Quais são os mecanismos que irão atuar na promoção da homeostase? A integração dinâmica dos 
sistemas orgânicos comandada pelo sistema nervoso central irá atuar harmonicamente no controle da 
homeostase. Assim, a disciplina Fisiologia Humana, temo como principal objetivo apresentar as 
principais funções dos sistemas orgânicos e como estes irão atuar no controle da homeostase. 
 
Objetivos 
Descrever a organização morfofuncional do sistema nervoso e sua integração com os principais órgãos 
alvo para o controle da homeostase; 
Identificar como os sistemas orgânicos irão atuar conjuntamente para manter o controle do meio 
interno; 
Demonstrar as consequências dos distúrbios no controle da homeostase, que estão relacionados as 
principais doenças. 
 
Resumos 
Aula 1: Homeostase e a organização funcional do sistema nervoso 
Nesta aula, serão abordados as principais características do meio interno e os parâmetros que 
precisam ser regulados para assegurar sua constância. Serão apresentados os principais mecanismos 
e as características dos sistemas que visam manter a homeostase, com foco principal na organização 
do sistema nervoso. Também serão descritas as peculiaridades das células que integram o sistema 
nervoso. Também será apresentada a maneira como as divisões central e periférica se comunicam. 
Aula 2: Comunicação neural e sentidos gerais 
Nesta aula, estudaremos como os impulsos neurais são gerados e transmitidos para a comunicação 
celular. Conheceremos as diferenças entre as sinapses elétricas e químicas e os processos de 
sinalização celular dos principais neurotransmissores. Em seguida, abordaremos as sensações gerais 
somáticas e como elas contribuem para elaboração de respostas motoras reflexas e voluntárias 
apropriadas à sustentação da vida. Também conheceremos os vários tipos de receptores localizados 
nos tecidos do corpo, as vias ascendentes sensoriais, assim como o processamento dessas 
informações no córtex sensorial somático, localizado no lobo parietal. 
 
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Aula 3: Sentidos especiais e divisão motora voluntária do sistema nervoso 
Nesta aula, estudaremos as propriedades funcionais dos sistemas sensoriais especiais da visão, 
audição, equilíbrio, olfação e gustação, que são necessários para percebermos o ambiente externo, 
processarmos respostas apropriadas ou aprendermos através da observação e da prática. Também 
estudaremos as diferenças entre movimentos reflexos e voluntários e as áreas motoras envolvidas no 
planejamento e execução dos movimentos, assim como as principais vias descendentes que controlam 
os neurônios motores medulares. Finalmente, será descrito o processo de contração voluntária do 
musculoesquelético. 
Aula 4: Regulação autonômica e endócrina do meio interno 
Nesta aula, observaremos as principais características morfológicas do sistema nervoso autônomo 
(SNA), bem como suas ações nos tecidos. O SNA é considerado um dos principais centros de 
integração do nosso organismo. Os sistemas neurovegetativos promovem ajustes cardiovasculares, 
respiratórios, endócrinos e gastrointestinais para regular a homeostase orgânica. Mas, em situações 
de estresse, os ajustes vegetativos podem atuar fortemente em nosso comportamento, divididos em 
ajuste de suporte metabólico e ajustes específicos. Além disso, o SNA possui importante papel na 
regulação dos hormônios de ação rápida (controle do pâncreas, endócrino e do metabolismo 
energético). 
Aula 5: Sistema endócrino 
Nesta aula, veremos que o sistema endócrino favorece a comunicação celular necessária para 
organismos de maior complexidade, no qual os hormônios são considerados mensageiros químicos 
que transportam moléculas sinalizadoras na circulação sistêmica. Neste contexto, o hipotálamo se 
mostra como o principal centro integrador das respostas efetoras para o controle da homeostase, pois 
é capaz de exercer controle sobre a glândula hipófise e sobre as glândulas periféricas para coordenar 
eixos hormonais específicos e promover a ajudar na homeostase. 
Aula 6: Sistema cardiovascular 
Nesta aula, estudaremos as características básicas do sistema cardiovascular, com destaque para o 
órgão principal: o coração. Veremos como ocorre o controle da ritmicidade cardíaca e da pressão 
arterial (PA), que são fatores necessários para que ocorra a regulação da temperatura corporal, a oferta 
de O2 para os tecidos e a remoção de resíduos do metabolismo. 
Aula 7: Miocárdio e fatores que determinam o rendimento cardíaco 
Nesta aula, você irá conhecer as características anatômicas e fisiológicas do coração. Também 
compreenderá o ciclo cardíaco e as singularidades do potencial de ação do miocárdio, enfatizando os 
fatores que determinam o seu rendimento. Para isso, estudaremos os conceitos de pré-carga, pós-
carga, contratilidade e frequência cardíaca e identificaremos os principais fatores mecânicos, 
endócrinos, vasculares e neurais, que contribuem para regular estes processos. Em seguida, 
discutiremos os mecanismos de controle da pressão arterial sistêmica e os processos fisiopatológicos 
mais comuns que ocorrem no sistema cardiocirculatório. 
Aula 8: Sistema pulmonar e regulação da ventilação 
Nesta aula, serão abordados os principais exemplos para o controle do sistema pulmonar, como a 
organização morfofuncional do sistema respiratório, movimentos respiratórios, volumes e capacidades 
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pulmonares, bases da mecânica respiratória, transporte de gases no organismo e a regulação 
respiratória do equilíbrio ácido-base. 
Aula9: Fisiologia renal e a conservação de fluidos e nutrientes no organismo humano 
Nesta aula, apresentaremos a fisiologia do sistema renal, com a visão morfofuncional do rim, da função 
tubular, da excreção renal de solutos. Também veremos o papel do rim na regulação do ph do fluido 
extracelular. 
Aula 10: Fisiologia do sistema digestório 
Nesta aula, abordaremos a visão geral do sistema gastrointestinal, a regulação neuro-hormonal do 
sistema gastrintestinal. Também estudaremos sobre a motilidade do trato gastrointestinal e os 
processos de digestão e absorção dos nutrientes. 
 
 
 
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Aula 1 - Homeostase e organização funcional do sistema nervoso 
Apresentação 
O organismo humano depende de um conjunto dinâmico e integrado de processos orgânicos para 
regular o meio interno dentro dos limites da normalidade, o milieu intérieur proposto por Claude Bernard. 
As propriedades físicas deste fluido incluem pressão, volume, osmolaridade, pH, concentrações iônicas 
e de outros componentes devem ser mantidas dentro de faixas estreitas de modificações. Estas 
propriedades correspondem à homeostase, ou seja, às condições de normalidade que um organismo 
necessita para a manutenção da vida. 
Os processos orgânicos responsáveis pela manutenção da homeostase envolvem as funções de todos 
os órgãos (controle dinâmico), que irão manter a faixa de normalidade dos parâmetros fisiológicos 
necessários para a manutenção da vida. O estudo desses processos é um dos principais objetivos da 
disciplina. Deste modo, os sistemas digestivo, endócrino, cardiovascular, respiratório e urinário atuarão 
conjuntamente para regular a homeostase pelas influências emitidas pelo sistema nervoso central 
(SNC). 
Por esse motivo, ao longo das aulas veremos como os sistemas orgânicos desempenham suas funções 
para manter a homeostase. Nesta aula, analisaremos a contribuição do sistema nervoso para 
coordenar e integrar diversos processos, dentre eles: a circulação sanguínea, a osmolaridade 
plasmática, a pressão sanguínea (pressão arterial), a temperatura corporal dentre outras variáveis 
fisiológicas. 
Objetivos 
 Esclarecer o conceito de homeostase e constância relativa do meio interno; 
 Descrever a organização do sistema nervoso humano; 
 Identificar as funções dos componentes do sistema nervoso e como os mesmos se integram 
no controle homeostático. 
 
Surgimento da fisiologia e sua relação com o controle do ambiente interno (homeostase) 
Na Antiguidade, a ciência era explicada exclusivamente através das concepções da Filosofia, da 
Química e da Física. No entanto, no início do Século XIX, Claude Bernard propôs uma virada na 
concepção da comunidade científica, através da criação de uma nova disciplina, a Fisiologia, o estudo 
da função dos sistemas orgânicos. 
A Fisiologia, de acordo com Bernard, deveria constituir-se numa ciência própria, que buscava confirmar 
uma nova visão fundamentada no seguinte conceito: 
O equilíbrio do meio interno é essencial para a manutenção da vida. 
Fonte: Claude Bernard. 
Ele também afirma que, "em vez de proceder do órgão para a função", o fisiologista deve "iniciar a partir 
do fenômeno fisiológico e procurar sua explicação nos sistemas orgânicos”. 
A explicação dos fenômenos que governam o meio interno passava ser o objetivo da Fisiologia. 
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Em 1929, Walter B. Cannon (1871-1945) retomou essa teoria com a ideia de homeostasia. Um de seus 
objetivos será unir sua teoria do meio interno a uma teoria proposta na Alemanha algumas décadas 
antes, a teoria celular. (AIRES, 2012, p. 24). 
Célula – unidade fundamental do corpo humano 
A célula é a unidade básica e fundamental do corpo humano, a menor unidade estrutural capaz de 
desenvolver todas as nossas funções vitais. As diferentes células do nosso organismo executam tarefas 
específicas relacionadas à função de cada tecido que, por sua vez, organizam-se em unidades 
estruturais e funcionais conhecidas como órgãos. Os grupos de órgãos integram suas funções para 
formar os sistemas orgânicos. 
Na figura 1, estão expostos os diferentes níveis de organização do organismo. (SILVERTHORN, 2010, 
p. 52) 
 
 
A respeito dos sistemas orgânicos, surgiu uma nova concepção sobre análises desses sistemas, 
proposta por Stolwijk e Rardy (1974). Como exposto na figura 2, para ocorrer o controle homeostático 
dos processos fisiológicos, o sistema necessita de uma entrada percebida por um sensor ou receptor 
(input). 
Em seguida, as informações são transmitidas até um “centro de controle” (sistema nervoso), que 
exercerá influência sobre um efetor ou sistema de saída (output) e, por fim, a resposta de saída, visando 
a regulação desse processo, será realizada pelo conjunto de órgãos do nosso corpo. 
 
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Regulação da pressão arterial (PA) 
A manutenção da PA, conforme observado na figura 3, pode ocorrer mediante atuação de uma série 
de mecanismos (que atuam a curto, médio e longo prazo). No entanto, utilizaremos como exemplo de 
sistema de controle a regulação da PA pela atuação dos barorreceptores. 
 
A contribuição destes mecanismos pode ocorrer a curto (segundos ou minutos), médio (horas) e a longo 
prazo (dias). 
Os barorreceptores estão localizados nas paredes dos vasos onde ocorre a bifurcação das artérias 
carótidas comuns, na região do pescoço, e também no arco da artéria aorta, na região do tórax, 
estimulados em resposta ao estiramento da parede arterial. 
Quando ocorre uma elevação da pressão arterial, os barorreceptores (sensor de entrada ou input) 
enviam impulsos nervosos para o tronco cerebral, onde estão localizados os principais neurônios que 
regulam os sistemas nervosos autônomos parassimpático e simpático. O tronco cerebral (centro de 
integração) promove uma resposta excitatória para o sistema nervoso parassimpático (SNP) e uma 
resposta inibitória para o sistema nervoso simpático (SNS). 
A ativação do SNP e redução do SNS ocasionam a diminuição da atividade de bombeamento do 
coração e, também, a dilatação dos vasos sanguíneos periféricos (efetores de saída ou output), 
permitindo o aumento do fluxo sanguíneo pelos vasos. Ambos os efeitos irão ocasionar a diminuição 
da PA, trazendo-a de volta à faixa de normalidade. 
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Inversamente, a redução da pressão arterial 
promoverá menor resposta de estiramento dos 
vasos sanguíneos e, consequentemente, dos 
barorreceptores. 
Sendo assim, o tronco cerebral promoverá a 
inibição do SNP e, por sua vez, a ativação do 
SNS, causando o aumento do bombeamento 
cardíaco e a vasoconstrição dos vasos 
periféricos. O resultado final será a elevação da 
pressão arterial, trazendo-a de volta ao normal. 
(GUYOTN, 2017, p. 7) 
 
O exemplo mencionado anteriormente de mecanismo de controle homeostático é apenas alguns dos 
milhares que existem no organismo, todos os quais com certas características em comum. Essas 
características serão explicadas a seguir. 
 
Feedback (retroalimentação) negativo 
Nos mecanismos de regulação da pressão 
arterial, a pressão elevada causa uma série de 
reações que promovem a redução da pressão. 
Do mesmo modo, a pressão baixa faz com que 
uma série de reações promova a elevação da 
pressão. Em ambos os casos, esses efeitos são 
negativos em relação ao estímulo inicial. 
 
Em relação à regulação da concentração de 
CO2, a alta concentração de gás carbônico no 
líquido extracelular promove a ativação do centro 
respiratório localizado no tronco cerebral, o que 
acarreta no aumento da ventilação pulmonar. 
 
Isso, por sua vez, diminui a concentração de CO2 
no líquido extracelular, pois os pulmões eliminam 
grandes quantidades deste gás do organismo (a 
resposta de saída ou “output” foi a redução das 
concentrações de CO2), promovendo o feedback 
negativo. (AIRES, 2012, p. 41) 
 
Com isso, podemosassumir que, se algum fator 
se torna excessivo ou deficiente, um sistema de 
controle inicia um feedback negativo que 
consiste em série de alterações que 
reestabelecem o valor médio de uma 
determinada variável fisiológica, mantendo, 
assim, a homeostase. 
Feedback (retroalimentação) positivo 
Ao contrário do feedback negativo, que visa a 
manutenção relativamente constante dos 
processos orgânicos, o feedback positivo não 
leva à estabilidade, mas à instabilidade do 
sistema, como pode ser observado na figura 4. 
 
 
Atenção 
A morte é causada por feedback positivo quando dois litros de sangue são removidos, uma vez que o 
mecanismo de controle é perdido e o coração fica cada vez mais insuficiente devido à grande redução 
de sangue. 
 
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Essa figura representa a eficácia da quantidade de sangue bombeada pelo coração durante o período 
de um minuto (débito cardíaco), que, no caso de uma pessoa saudável em repouso, bombeia cerca de 
cinco litros de sangue por minuto. Imagine agora que essa pessoa, subitamente, perde dois litros de 
sangue, o que faz com que a quantidade de sangue no corpo caia para um nível muito baixo, 
insuficiente para que o coração bombeie o sangue de maneira eficiente. 
Devido à grande redução do volume de sangue, a pressão arterial se reduz significativamente e o fluxo 
de sangue para o músculo cardíaco, vindo dos vasos coronários, diminui. Isso resulta na redução da 
capacidade contrátil do coração, diminuindo ainda mais o bombeamento sanguíneo. Como 
consequência, o fluxo sanguíneo coronário reduz ainda mais, promovendo o enfraquecimento maior do 
coração. Esse ciclo se repete várias vezes até que ocorra a morte. 
 
Por esse motivo, o feedback positivo severo é mais conhecido como “círculo vicioso”. Um feedback 
positivo moderado pode ser superado pelos mecanismos de controle de feedback negativo do corpo, 
fazendo com que o círculo vicioso não se desenvolva. 
 
Exemplo 
Se a pessoa do exemplo anterior tivesse perdido apenas um litro de sangue, ao invés de dois litros, os 
mecanismos normais de feedback negativo para controle do débito cardíaco e da pressão arterial 
superariam o feedback positivo, fazendo com que a pessoa se recuperasse, conforme mostra o traçado 
pontilhado em azul da figura 4. 
 
Sistema nervoso: organização, divisão e funções 
O sistema nervoso (SN) é auxiliado por diversos sistemas e possui um papel fundamental na 
manutenção da homeostase. Ele pode ser dividido como: anatômico, embriológico e funcional. No 
entanto, nosso direcionamento será com base na divisão anatômica e funcional para melhor 
compreensão didática. 
A divisão anatômica do SN consiste em: 
Sistema nervoso central (SNC), que compreende as estruturas inseridas no esqueleto axial, que inclui 
o encéfalo e a medula espinhal. 
Sistema nervoso periférico (SNP) composto pelos nervos cranianos (12 pares) e espinhais (31 
pares), além dos gânglios e os receptores sensoriais periféricos como mostra a figura 5. (TORTORA; 
DERRICKSON, 2016, p. 45) 
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O encéfalo é a parte do SNC situada no crânio. A medula, por sua vez, está localizada dentro do canal 
vertebral. 
Às vezes nos deparamos com a denominação de neuroeixo, que compreende as duas estruturas: 
encéfalo e medula. No encéfalo, temos cérebro, cerebelo e tronco encefálico. 
A ponte separa o bulbo (também chamada de medula oblonga), situada no sentido caudal (inferior), do 
mesencéfalo, situado no sentido cranial (superior). 
Dorsalmente à ponte e ao bulbo localiza-se o cerebelo (figura 6). 
 
Os nervos são cordões nervosos que unem o SNC aos órgãos da periferia. Quando a união ocorre com 
o encéfalo, os nervos são cranianos. No caso da medula, os nervos são espinhais. Relacionando-se 
com alguns nervos e raízes nervosas, existem dilatações constituídas principalmente de corpos 
neurônios, que são chamados de gânglios. 
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Do ponto de vista funcional, os gânglios podem ser classificados como sensitivos e gânglios motores 
viscerais (do sistema nervoso autônomo). Além disso, na extremidade das fibras que constituem os 
nervos, situam-se as terminações nervosas, que, do ponto de vista funcional, são: sensitivas (aferentes) 
e motoras (eferentes). 
Sistema nervoso somático 
 
Na divisão funcional, o SN pode ser dividido 
em sistema nervoso da vida de relação, ou 
somático e sistema nervoso da vida 
vegetativa, ou visceral. 
O sistema nervoso da vida de relação é 
aquele que relaciona o organismo com o 
meio ambiente. Apresenta um componente 
aferente (sensitivo) e outro eferente (motor). 
O componente aferente conduz aos centros 
nervosos impulsos originados em receptores 
na periferia, informando-os sobre o que se 
passa no meio ambiente (externo). 
O componente eferente leva aos músculos 
estriados esqueléticos o comando dos 
centros nervosos, resultando, pois, nos 
movimentos voluntários. 
Sistema nervoso visceral 
O sistema nervoso visceral se relaciona com a inervação e controle das estruturas viscerais. Ele é muito 
importante para a integração das diversas vísceras e para manter a constância do meio interno. Assim 
como ocorre com o sistema nervoso da vida de relação, distinguimos, no sistema nervoso visceral, uma 
parte aferente e outra eferente. 
O componente aferente conduz os impulsos nervosos originados dos receptores viscerais 
(visceroceptores) até as áreas específicas do sistema nervoso. O componente eferente leva os 
impulsos originados em diversos centros nervosos até as vísceras, terminando em glândulas, músculos 
lisos ou no músculo cardíaco. 
O componente eferente do sistema nervoso visceral, como já mencionado, é denominado sistema 
nervoso autônomo, que pode ser subdividido em simpático e parassimpático. O esquema abaixo 
resume o que foi exposto sobre a divisão funcional do SN. (MACHADO; HAERTEL, 2006, p. 26) 
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Convém lembrar que os componentes somáticos e viscerais do SN, assim como suas subdivisões 
aferentes ou eferentes, estão intimamente relacionados. Às vezes, é difícil classificar certas áreas, 
especialmente do córtex cerebral, de acordo com estas subdivisões. Apesar disto, a divisão funcional 
do sistema nervoso tem grande valor didático. 
Podemos perceber que as funções do SN podem ser resumidas em percepção sensorial, 
processamento de informações e comportamento. A integração ou processamento da informação 
sensorial acontece no SNC e, posteriormente, ocorre a elaboração de uma resposta apropriada para a 
manutenção da homeostase. 
 
Atenção 
Boa parte das informações sensoriais não gera uma resposta imediata. Neste caso, as informações 
serão armazenadas sob a forma de memória. Em seguida, a transmissão da resposta desenvolvida é 
realizada pelos neurônios motores (eferentes) a partir do encéfalo e da medula espinhal para os órgãos 
efetores. (BERNE et al., 2004, p. 58) 
 
 
 
 
Existem dois tipos de células que formam a estrutura complexa e 
organizada do tecido nervoso, os neurônios e as células da glia 
(neuroglia). O neurônio é a célula principal, responsável por ser a unidade 
funcional do sistema nervoso, composto por três regiões principais: corpo 
celular, dendritos e axônio (figura 8). 
 
 
 
 
 
 
 
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Corpo celular 
O corpo celular é constituído pelo núcleo e diversas organelas, como as mitocôndrias, no interior do 
citoplasma, que são necessárias para a realização das atividades celulares. Comumente o citoplasma 
do corpo celular recebe o nome de pericário. Além das organelas, nota-se a presença de “grumos” 
proeminentes do retículo endoplasmático rugoso (RER), densamente corados, também estão 
presentes no corpo celular e são chamados de corpúsculos de Nissl. 
As proteínas sintetizadas pelo corpúsculo de Nisslsão utilizadas no reparo dos componentes celulares, 
para o crescimento dos neurônios ou para a regeneração de axônios lesados no SNP. Vale ressaltar 
que os corpúsculos de Nissl não são encontrados nos dendritos nem no axônio. (SILVERTHORN, 2010, 
p. 125) 
O corpo celular é considerado o centro metabólico do neurônio, pois é responsável pela síntese de 
todas as proteínas neuronais, bem como pela maioria dos processos de degradação e renovação de 
constituintes celulares, inclusive de membranas. As funções de 
degradação justificam a riqueza em lisossomos, como os 
chamados grânulos de lipofuscina. Trata-se de corpos 
lisossômicos residuais que aumentam em número com o avanço 
da idade. (MACHADO; HAERTEL, 2006, p. 53) 
 
A forma e o tamanho do corpo celular são muito variáveis 
conforme o tipo e as características dos neurônios. A partir do 
corpo celular partem diversos prolongamentos (dendritos e 
axônio), que serão discutidos a seguir (figura 9). Além disso, o 
corpo celular, de modo bem semelhante aos dendritos, é o local de detecção de estímulos através das 
sinapses que são realizadas em seus prolongamentos. (MACHADO; HAERTEL, 2006, p. 53) 
Atenção 
Observe o núcleo claro com nucléolo evidente e o citoplasma repleto de corpúsculos de Nissl. Entre os 
neurônios, podemos observar a presença dos núcleos de oligodendrócitos (A), astrócitos 
protoplasmáticos (B) e de microgliócitos (C). 
 
Dendritos 
Geralmente são curtos, podendo variar de alguns micrômetros a alguns milímetros de comprimento, e 
ramificam-se profusamente, à maneira de galhos de uma árvore, em ângulo agudo, originando 
dendritos de menor diâmetro que apresentam contorno irregular. (MACHADO; HAERTEL, 2006, p. 55) 
Os distúrbios elétricos que ocorrem ao nível dos dendritos e do corpo celular constituem potenciais 
graduáveis (podem se somar) também chamados eletrotônicos. São de pequena amplitude (100µV-
100mV) e percorrem pequenas distâncias (1 a 2mm no máximo) até se dissipar. Esses potenciais irão 
se propagar em direção ao corpo e, a partir dele, em direção ao local de sinapse com outro neurônio. 
(SILVERTHORN, 2010, p. 127) 
 
Axônio 
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Apresenta comprimento bastante variável, dependendo do 
tipo de neurônio. Pode ter, no ser humano, de alguns 
milímetros a mais de um metro. Possui aspecto cilíndrico. 
Faz sua ramificação em trajeto obtuso, originando 
prolongamentos colaterais de mesmo diâmetro daquele de 
origem. (AIRES, 2012, p. 250). 
O axônio consegue propagar um impulso nervoso (potencial 
de ação), que, iniciando pela fase de despolarização, pode 
gerar uma variação (amplitude) de voltagem equivalente a 
70-110mV. Essa voltagem é capaz de se repetir ao longo de 
toda sua extensão, conservando sua amplitude até atingir a 
sua porção final: o terminal axônico. 
Especializado em gerar e conduzir o potencial de ação (o 
local onde o primeiro potencial de ação é gerado denomina-
se também zona gatilho). Essa função se dá pela grande 
quantidade de diversos canais iônicos (canais de sódio e 
potássio sensíveis à voltagem, como será visto com mais 
detalhes na próxima aula), que podem ser regulados ou não 
por voltagem, sofrendo diversas alterações para que, 
através do fluxo iônico, o potencial de ação e o tráfego das 
informações aconteçam. (AIRES, 2012, p. 253) 
Através de seus prolongamentos colaterais, os axônios 
geralmente sofrem arborização terminal. Através dessas 
terminações, conseguem estabelecer conexões (sinapses) 
com outros neurônios ou com células efetuadoras (figura 8). 
 
Saiba mais 
Entretanto, a especialidade de neurônios pode ser a de produzir secreções. Seus axônios terminam 
próximos a capilares sanguíneos: após ocorrer a secreção dos neurotransmissores, a resposta efetora 
(vasodilatação ou vasoconstrição) é direcionada por esse tecido para promover o controle 
hemodinâmico. (BERNE et al., 2004, p. 157) 
Classificação dos neurônios 
Na figura 10, podemos observar a características dos principais tipos dos neurônios. A maioria deles 
possui vários dendritos e um axônio; por isso, são chamados multipolares. Nos neurônios bipolares, 
dois prolongamentos (dendrito e axônio) deixam o corpo celular. Os mais comuns são os neurônios 
bipolares da retina e do gânglio espiral do ouvido interno. 
Nos neurônios pseudounipolares, cujos corpos celulares se localizam nos gânglios sensitivos, apenas 
um prolongamento deixa o corpo celular, logo dividindo-se, de forma semelhante a um T, em dois 
ramos: periférico e central. O primeiro dirige-se à região periférica (SNP), onde forma terminação 
nervosa sensitiva; o segundo dirige-se ao SNC, onde estabelece contatos com outros neurônios. 
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Células da glia (neuróglia) 
Nos sistemas nervosos central e periférico, os neurônios relacionam-se com células coletivamente 
denominadas neuróglia, glia ou gliócitos. São as chamadas células de sustentação. Estão 
caracterizadas em seis diferentes tipos (figura 11): 
Células da glia e suas funções 
 
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Quatro no sistema nervoso central: 
 
Astrócitos; 
Oligodendrócitos; 
Microgliócitos; 
Células ependimárias. 
Dois no sistema nervoso periférico 
(compreendem a neuróglia do SNP): 
 
Células de Schwann; 
Células satélites. 
 
Atenção 
Evidências recentes sugerem que as células gliais, apesar de não participarem diretamente na 
transmissão de sinais elétricos, se comunicam com os neurônios e fornecem um importante suporte 
físico e bioquímico. (MACHADO; HAERTEL, 2006, p.27) 
É possível notar na figura 11 que apenas os astrócitos apresentam pés vasculares envolvendo os vasos 
sanguíneos. Iremos detalhar a seguir os seis tipos de célula dos sistemas nervosos periférico central. 
Astrócitos 
Possuem essa denominação devido à estrutura bastante semelhante 
com a de uma estrela. Muito abundantes, astrócitos possuem 
inúmeros prolongamentos, restando uma pequena massa 
citoplasmática ao redor do núcleo esférico ou ovoide e vesiculoso 
(figura 11). 
Apresentam funções importantes também na sustentação e no 
isolamento dos neurônios, além de serem o principal local de 
armazenamento de glicogênio no SNC. Participam do controle dos 
níveis iônicos, promovendo a captação de íons e ajudando na 
manutenção de suas baixas concentrações no meio extracelular. 
Em caso de lesão celular, os astrócitos se proliferam no local da injúria 
por mitose e ocupam as áreas lesionadas para contribuir na 
regeneração do tecido comprometido. Se o tecido sofrer degeneração 
axônica, eles adquirem função fagocitária no nível das sinapses, ou 
seja, qualquer botão sináptico em degeneração é internalizado pelos 
astrócitos. (MACHADO; HAERTEL, 2006, p. 27) 
 
Oligodendrócitos 
Células menores que os astrócitos. Possuem poucos prolongamentos 
que também podem formar os pés vasculares. Em cortes histológicos, 
apresentam núcleo menor e mais condensado que o dos astrócitos. 
Conforme sua localização, distinguem-se em dois tipos: 
Satélite ou perineuronal, próximo ao pericário e aos dendritos; 
Fascicular, próximo às fibras nervosas (figura 11). 
Os oligodendrócitos fasciculares são responsáveis pela formação da 
bainha de mielina nos axônios dos neurônios pertencentes ao SNC. 
(MACHADO; HAERTEL, 2006, p. 28) 
 
Microgliócitos 
Encontrados tanto na substância branca como na cinzenta, 
apresentam funções fagocitárias. Acredita-se que os microgliócitos de 
tecido nervoso normal sejam apenas células pouco diferenciadas 
capazes de se transformar em astrócitos ou oligodendrócitos. 
Entretanto, inúmeras evidências indicam que eles sejam de origem 
mesodérmica ou, mais precisamente, de monócitos, equivalendo no 
sistema nervoso central a um tipo de macrófago, cujas funções 
removem células mortas, dentritos e micro-organismos invasores por 
fagocitose. 
Observa-se também que, em caso de injúria e inflamação, elas se 
proliferamdevido especialmente ao novo aporte de monócitos 
advindos da circulação sanguínea. Nesse caso, trata-se dos 
chamados microgliócitos reativos, que podem estar repletos de 
 
17 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
vacúolos digestivos, contendo fragmentos celulares. (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO; ABRAHAMSOHN, 2017, p. 54) 
Células ependimárias 
Células remanescentes do neuroepitélio embrionário, elas são 
coletivamente denominadas de epêndima ou epitélio ependimário. 
Cada célula ependimária possui um prolongamento ou processo basal 
que penetra no tecido nervoso ao redor de suas cavidades. 
Nos ventrículos cerebrais, um tipo de célula ependimária modificada 
recobre tufos de tecido conjuntivo, rico em capilares sanguíneos, que 
se projetam da pia-máter, constituindo os plexos coroides 
responsáveis pela formação do líquido cefalorraquidiano (LCR). 
(MACHADO; HAERTEL, 2006, p. 29) 
 
Células de Schwann 
Circundam os axônios, formando seus envoltórios, como a bainha de 
mielina e o envoltório das fibras pós-ganglionares (neurilema). 
Diferentemente dos gliócitos do sistema nervoso central, apresentam-
se circundadas por membrana basal. 
As células de Schwann têm núcleos ovoides ou alongados, com 
nucléolos mais evidentes (figura 11). Em caso de lesão dos nervos, 
essas células desempenham importante papel na regeneração de 
fibras nervosas, fornecendo substrato energético necessário ao 
crescimento dos axônios em regeneração. (MACHADO; HAERTEL, 
2006, p. 29) 
 
Células satélites 
Envolvem os pericários dos neurônios dos gânglios sensitivos e do 
sistema nervoso autônomo. Geralmente, essas células possuem 
característica lamelar ou são achatadas e dispostas próximas aos 
neurônios. Por isso, histologicamente, observam-se núcleos 
esferoidais ou ovoides relativamente densos. 
 
 
Atividade 
1. Assinale a afirmativa incorreta: 
a) Os sistemas orgânicos representam importante mecanismo de controle homeostático e suas 
respostas são essenciais para manutenção relativamente constante dos níveis de glicose, pH e 
temperatura, mesmo em períodos de jejum prolongado. 
b) Os sistemas do organismo humano interagem para manter condições nutricionais e ambientais 
propícias ao funcionamento da célula, cujo objetivo precípuo é sobreviver como um sistema a fim de 
transmitir sua informação genética a outras gerações através da reprodução. 
c) A autofagia é um processo regenerativo da função celular e deve ser evitado através de uma boa 
alimentação. 
d) O comportamento humano pode ser considerado um mecanismo de controle homeostático. 
e) O fenômeno hormético pode ser bem representado através do efeito bifásico da curva de dose, 
resposta cujos estímulos muito leves ou muito intensos impossibilitam a adaptação celular. 
Resposta correta: letra (a). Como mencionado anteriormente, os diversos sistemas orgânicos atuam 
de maneira dinâmica e integrada para manter relativamente constante o equilíbrio do meio interno. Isso 
ocorre pela percepção de um estímulo da periferia (entrada ou input), que por sua vez é direcionado 
ao SNC (centro de controle ou integração). O SNC promove o recrutamento de vários efetores (órgãos) 
para evitar que os parâmetros fisiológicos se distanciem da faixa de normalidade (retroalimentação ou 
feedback negativo). 
18 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
2. Um organismo vivo é resultado de milhares de anos de evolução em que mutações aleatórias 
ocorridas em meio a diferentes pressões ambientais selecionaram as estruturas mais adequadas para 
a sobrevivência. Explique a importância dos mecanismos de controle homeostático em organismos 
complexos, como o dos seres humanos, diferenciando-os daqueles que podem ser encontrados em 
bactérias unicelulares. 
Gabarito comentado 
Todos os organismos vivos, independentemente de sua complexidade, necessitam de mecanismos de 
controle da homeostasia a fim de sobreviver e ser capaz de transmitir sua informação genética para 
outras gerações. Tais mecanismos podem ser de maior ou menor complexidade de acordo com as 
características evolutivas e adaptativas do organismo em questão, mas envolvem o controle do 
ambiente interno para que exista algum grau de autonomia, recursos para obtenção e distribuição de 
nutrientes, além de rastrear e selecionar parceiros reprodutivos e se organizar socialmente. 
 
3. Assinale a afirmativa incorreta: 
a) Células de Schwann e oligodendrócitos integram a bainha de mielina em axônios presentes 
respectivamente nos sistemas nervosos central e periférico. 
b) Enquanto a maior parte dos neurônios motores é multipolar, a maioria dos sensoriais é 
pseudounipolar. 
c) Neurônios são células que possuem organelas na soma capazes de sintetizar neurotransmissores e 
conduzi-los para a terminação axônica até que um estímulo determine sua secreção. 
d) Além de colaborar na composição da barreira hematoencefálica, a micróglia é capaz de remover e 
metabolizar neurotransmissores presentes na fenda sináptica. 
e) O sistema nervoso possui células especializadas para destruir e fagocitar moléculas estranhas que 
eventualmente tenham acesso às nobres estruturas neurais. 
Resposta correta: letra (a). Células de Schwann e oligodendrócitos são estruturas que representam a 
bainha de mielina em neurônios, acelerando a condução do estímulo nervoso ao longo do axônio. 
Entretanto, oligodendrócitos somente podem ser encontrados no sistema nervoso central e têm a 
capacidade de envolver dois ou mais axônios. Integrantes do grupo das células glia, eles podem 
desempenhar também funções neurogênicas. Já as células de Schwann constituem a bainha de mielina 
dos neurônios do sistema nervoso periférico. Atualmente, pesquisadores em todo o mundo investigam 
possibilidades de remielinização nas duas estruturas, o que seria extremamente promissor no 
tratamento de algumas doenças neurodegenerativas. 
 
 
19 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
Aula 2 - Comunicação neural e sentidos gerais 
Apresentação 
Na aula passada, tivemos a oportunidade de estudar como os sistemas orgânicos buscam, de maneira 
dinâmica e integrada, um estado relativo de constância do meio interno, bem como analisamos 
basicamente como o ocorre a organização, divisão e funcionamento do sistema nervoso (SN) para 
buscar esse estado de equilíbrio. (AIRES, 2012, p. 234) 
Os neurônios se organizam em cadeias celulares de transmissão e processamento de informações. 
Um simples ato motor, como o movimento de uma pessoa para atender ao chamado de um familiar, 
requer uma magnitude de trabalho complexo e coordenado pelo SN. (LENT, 2004, p. 76) 
Por esse motivo, as células nervosas e musculares são descritas como tecidos excitáveis devido à sua 
habilidade de propagar sinais elétricos rápidos em resposta a um estímulo sensorial. Sabemos agora 
que muitos outros tipos de células geram sinais elétricos para iniciar processos celulares, mas a 
habilidade das células neuronais e musculares de enviar um sinal elétrico constante por uma longa 
distância é característico dos mecanismos de comunicação elétrica. 
Estudaremos esses mecanismos nesta aula, além dos sinais advindos dos órgãos dos sentidos e do 
sistema somatossensorial (tato, temperatura, dor, propriocepção, olfato, paladar, audição e visão). 
(ZANELA, 2015, p. 25) 
Objetivos 
- Identificar o mecanismo de transmissão dos impulsos neurais e seu sistema de comunicação celular; 
- Estabelecer a função do potencial de ação de células excitáveis para propagação dos estímulos; 
- Esquadrinhar a organização morfofuncional do sistema sensorial humano. 
 
Neurotransmissão: potencial de repouso, de ação, sinais elétricos e transmissão sináptica 
neural 
A membrana das células, devido às suas características, permite a passagem de diversos íons e possui 
habilidades excitatórias importantes no estudo da comunicação celular. (SILVERTHORN, 2010, p. 250) 
Esse tecido é excitável devido à diferença de voltagem existente entre osmeios intracelular e 
extracelular. 
Essa diferença é comumente chamada potencial de repouso graças à presença de diversos canais 
iônicos (com permeabilidades diferentes) que transportam íons para dentro e para fora da célula. 
(AIRES, 2012, p. 222) 
Portanto, podemos assumir que o potencial de repouso da membrana resulta nas grandes diferenças 
de cargas positivas existentes entre os meios extracelular e intracelular. Como veremos a seguir, esse 
mecanismo é fundamental para a gênese do potencial de ação da célula (figura 1). 
 
Íon Líquido extracelular (Mm) Líquido intracelular (Mm) Eíon a 37°C 
K+ 5 mM (normal: 3,5 -5) 150 mM - 90mV 
Na+ 145 mM (normal: 135- 145) 15 mM + 60mV 
Cl- 108 mM (normal: 100-108) 10 mM (normal: 5-15) - 63mV 
Ca2+ 1 mM 0,0001 mM Ver revisando conceitos, 
questão 7 
20 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
Canais iônicos específicos são a grande razão para o 
gradiente de potencial elétrico fora da célula ser positivo em 
relação ao meio intracelular cuja principal função é promover 
esse gradiente eletroquímico. 
 
Nas condições de repouso, uma célula neuronal possui um 
potencial de membrana equivalente a -70 milivolts (mV). Nesse 
caso, podemos dizer então que as concentrações iônicas no 
interior da célula são de 70mV negativos em relação ao líquido 
extracelular (figura 2). (GUYTON; HALL, 2017, p. 59) 
 
Essa diferença de potencial é resultado da atividade assimétrica da bomba Na+/K+ ATPase, que 
transporta 3Na+ para fora da célula em troca da entrada de 2K+. Com isso, o meio interno da célula 
fica negativo em relação ao meio externo (-70mV). 
 
Nessas condições (-70mV), a membrana neuronal fica levemente permeável ao íon Na+, permitindo a 
abertura dos canais de Na+ sensíveis à voltagem e ao fluxo desse íon para o interior da célula, 
acarretando na redução do gradiente eletroquímico da membrana e levando à despolarização da célula 
(figura 3). (SILVERTHORN, 2010, p. 253) 
 
Na fase final do período de despolarização, a permeabilidade da membrana para o Na+ é reduzida. A 
partir daí, a membrana celular começa a ficar mais permeável aos íons K+, que começam a ser 
rapidamente transportados para o meio extracelular, trazendo o potencial de membrana de volta aos 
valores de repouso (-70mV). Esse fenômeno é chamado de fase de repolarização da membrana celular 
(figura 2). (LENT, 2004, p. 92) 
21 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
Comentário 
Os canais de K+ permanecem abertos após a célula atingir o valor negativo de -70mV. Esse fator é 
responsável pela hiperpolarização da membrana celular, que corresponde ao fluxo de K+ para fora da 
célula até que ela atinja um gradiente eletroquímico mais negativo que havia nas condições de repouso 
(-90mV). Nessa faixa de potencial, os canais de K+ começam a se fechar e a célula volta a aumentar 
a permeabilidade ao Na+, trazendo o valor do potencial de membrana para -70mV, quando é iniciado 
um novo ciclo de estimulação (despolarização). 
 
Para ocorrer um novo potencial de ação, é necessário que a membrana celular atinja um limite de 
variação de cargas para alterar a permeabilidade dos canais iônicos. Esse limite é conhecido como 
limiar de excitabilidade. Quando ele é alcançado, inicia-se uma nova propagação do potencial de ação 
(figura 4). 
Vale ressaltar que o tempo necessário para que os canais de Na+ e K+ permaneçam abertos não 
depende da intensidade do estímulo de despolarização. Para que ocorra uma alteração do potencial 
de membrana, a despolarização deve ultrapassar a faixa do limiar de excitabilidade dela. Do contrário, 
os canais responsáveis pela despolarização permanecerão fechados. (CONSTANZO, 2014, p. 53) 
 
Dica 
Isso significa que um novo potencial de ação não pode ser propagado num período de 2 milissegundos 
(ms), independentemente de quão intenso seja o seu estímulo. Esse período é chamado de período 
refratário absoluto, que representa o tempo necessário para que os canais de Na+ assumam 
novamente o estado de repouso. O período refratário relativo se inicia logo após o término do período 
refratário absoluto e se mantem até que o potencial de membrana se reestabeleça. 
 
 
22 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
No período refratário absoluto, é possível que um novo potencial de ação (despolarização) ocorra desde 
que ele seja suficiente para alcançar o limiar de excitabilidade da célula. (CONSTANZO, 2014, p. 54) 
Os potenciais de ação frequentemente obedecem a um padrão também conhecido como tudo ou nada. 
Um neurônio desencadeia uma despolarização máxima (se o limiar de excitabilidade for atingido) ou 
então não desencadeia nenhuma resposta (se o estímulo não alcançar o limiar de excitação). A força 
com que um potencial se inicia em sua região de origem (zona de gatilho) não irá influenciar a amplitude 
do potencial de ação ao longo de sua trajetória. (SILVERTHORN, 2010, p. 254) 
Todo potencial de ação estimula um novo potencial de ação por toda extensão do neurônio. Por esse 
motivo, a força do estímulo excitatório não possui influência sobre a velocidade de condução do 
impulso, que é fator influenciado pelo diâmetro da fibra nervosa e por sua característica quanto à 
mielinização. 
 
Dica 
A velocidade de condução do impulso nervoso será maior em um neurônio com maior diâmetro. Da 
mesma forma, a velocidade na condução do impulso será mais rápida em um neurônio mielínico 
(contendo bainha de mielina) do que em um neurônio amielínico (que não possui bainha de mielina). 
 
Nos neurônios mielínicos, a bainha de mielina, que é uma membrana rica em lipídeos, isola de maneira 
não contínua o neurônio em toda sua extensão. Os espaços entre as bainhas de mielina contêm os 
chamados nodos de Ranvier. Assim, o impulso nervoso promove mecanismos saltatórios, pulando 
através dos nodos de Ranvier em vez de ser trafegado pela bainha de mielina (figura 5). 
 
Figura 5: Esquema representativo da estrutura de um axônio de um neurônio mielinizado (contendo bainha de 
mielina). (Fonte: SILVERTHORN, 2010, p. 255) 
 
Essa característica faz com que o impulso passe pelas fibras, pulando de uma região à outra dos nodos 
de Ranvier. Nos mecanismos dos impulsos saltatórios, o tráfego do potencial ao longo do neurônio é 
23 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
realizado muito mais rápido comparado a um neurônio amielínico com diâmetro semelhante. 
(CONSTANZO, 2014, p. 57) 
 
O potencial de ação ao atingir a fenda pré-sináptica pode estimular ou inibir a célula da fenda pós-
sináptica no: 
1 - SNC: A outra célula pode ser um neurônio; 
2 - SNP: A outra célula pode ser um neurônio ou uma célula efetora de um órgão. 
 
Atenção 
Devido às características estruturais dos neurônios, o impulso gerado neles permite o tráfego até outra 
célula neuronal pela união existente entre essas células. Esse tráfego é chamado de sinapse. 
(GUYTON; HALL, 2017, p. 70) Neurônios podem se comunicar através de dois tipos distintos de 
sinapse: elétrica e química. (SILVERTHORN, 2010, p. 256) 
 
Sinapse elétrica 
O tráfego da informações passa de uma célula para outra através do fluxo de íons, que atravessa a 
membrana da outra célula pela presença de 
proteínas de membrana denominadas de 
junções comunicantes (gap junctions) ou 
abertas (figura 6). 
 
A comunicação entre as células neuronais 
ocorre graças às junções comunicantes (gap 
junctions). Elas estão localizadas em maior 
parte nos neurônios do SNC, embora possam 
ser encontradas nas células da glia, nos 
cardiomiócitos (músculo cardíaco) e na 
musculatura lisa. 
 
Devido ao mecanismo de comunicação celular 
ser proveniente das junções comunicantes, a 
transmissão sináptica entre as sinapses 
elétricas é muito mais rápida que as das sinapses químicas. 
 
Sinapse química 
Depende da liberação de neurotransmissores dos terminais pré-sinápticos diretamente na fenda 
sináptica. Durante a despolarização da membranado terminal axônico, ocorre a abertura dos canais 
de cálcio (Ca2+) dependentes de voltagem. A partir daí, ocorre fluxo de Ca2+ do meio extracelular para 
o meio intracelular a favor do seu gradiente de pressão (as concentrações de Ca2+ no meio extracelular 
são mais elevadas que no intracelular, facilitando seu transporte). 
24 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
Uma vez no meio intracelular, os íons Ca2+ se ligam às vesículas sinápticas responsáveis pelo 
armazenamento de neurotransmissores no interior do terminal axônico pré-sináptico. Após a interação 
dos íons Ca2+ nessas vesículas, elas são transportadas para a membrana do terminal axônico pré-
sináptico, onde, graças à exocitose, os neurotransmissores são liberados na fenda sináptica. 
Responsáveis pelo início de uma resposta elétrica (ou pela ativação de uma via de segundo mensageiro 
intracelular), os neurotransmissores irão se ligar a receptores específicos presentes na membrana do 
terminal axônico pós-sináptico (figura 7). (SILVERTHORN, 2010, p. 262) 
 
Figura 7: Exemplo de uma sinapse química. (Fonte: SILVERTHORN, 2010, p. 262) 
 
Atenção 
Note, na imagem, a liberação dos neurotransmissores na fenda sináptica para levar à excitação 
(neurotransmissores excitatórios) ou à inibição (neurotransmissores inibitórios) da membrana pós-
sináptica. 
 
Os principais tipos de neurotransmissores serão observados na tabela a seguir. Eles podem ser 
agrupados em sete classes diferentes de acordo com a sua estrutura: Acetilcolina, Aminas, 
Aminoácidos, Peptídeos, Purinas, Gases, Lipídeos. 
 
Saiba mais 
Clique em Tabela para conhecer os principais neurotransmissores. 
Principais neurotransmissores 
 
25 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
 
 
 
Sistema sensorial (parte 1): vias e receptores sensoriais; sistema somestésico e propriocepção 
Trata-se do conjunto constituído pelos sensores capazes de detectar diferentes tipos de informação da 
periferia e as vias por onde trafegarão essas informações e pelos circuitos neurais responsáveis por 
seu processamento. 
O sistema sensorial representa a porção do sistema nervoso relacionada a recepção, transdução, 
transmissão e processamento das informações originadas no próprio organismo ou no ambiente. Ele 
será utilizado na organização de vários tipos de resposta. 
Diferentes classificações - em geral, equivalentes - podem ser assumidas no estudo do sistema 
sensorial. Nas próximas seções, conheceremos alguns conceitos e exemplos sobre esse sistema 
quanto às seguintes classificações: Somestesia (tátil, térmica e dolorosa), Propriocepção (articular, 
muscular e vestibular), Sentidos especiais (audição, gustação, olfação e visão) (GUYTON; HALL, 2017, 
p. 428) 
 
26 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
Vias e receptores sensoriais 
Há diferentes tipos de receptores responsáveis pelo desencadeamento dos estímulos sensoriais 
periféricos e viscerais: toque, dor, frio, calor, odor e sabor. Esses sentidos podem ser classificados 
como gerais (sistema nervoso somático e visceral: tato, dor, temperatura e propriocepção) e especiais 
(audição, gustação, olfação e visão). 
Os receptores responsáveis pela detecção dos estímulos sensoriais são denominados como: 
1 Mecanorreceptores: Identificam um estímulo relacionado a um estresse mecânico no tecido em 
questão. Exemplo: barorreceptores descritos na primeira aula; 
2 Termorreceptores: Responsáveis pela detecção das variações de temperatura (calor e frio), 
localizam-se principalmente na região cutânea; 
3 Nociceptores: Responsáveis pela detecção da dor em decorrência de uma lesão tecidual; 
4 Quimiorreceptores: Há uma variedade deles que identifica os estímulos relacionados a paladar, olfato, 
conteúdo de gases no sangue arterial e osmolaridade dos líquidos corporais; 
5 Osmorreceptores. 
 
Quando os receptores sensoriais iniciam seus mecanismos de resposta, conseguem conduzir o 
impulso nervoso com uma taxa de despolarização. No entanto, eles vão se adaptando ao estímulo e 
começam a diminuir essa alta frequência de disparo até pararem de responder. (GUYTON; HALL, 2017, 
p. 431) 
 
Atenção 
Os receptores sensoriais necessitam conduzir a transmissão do estímulo rapidamente para o SNC. 
Inicialmente, os impulsos provenientes desses receptores são direcionados até a medula espinhal. A 
partir daí, seguem no sentido ascendente por diversas vias até o cérebro ou até outras estruturas do 
SNC, como o tronco encefálico, via nervos cranianos. Existem outras vias que fazem conexão com a 
medula espinhal, realizando, uma vez nesse segmento, sinapse com neurônios motores, o que iniciará 
uma resposta de reflexo. 
 
A transmissão das informações sensoriais pode ser direcionada até o SNC por diferentes tipos de 
fibras: 
Fibra 
nervosa 
Mielina 
Diâmetro 
(µm) 
Velocidade 
(m/s) 
Localização Função 
Aα Sim jun/22 30-120 Eferência muscular Motora 
Aβ Sim jun/22 30-120 
Aferência da pele e 
articulações 
Tátil, propriocepção 
Aϒ Sim 03/jun 15-35 
Eferência para fuso 
muscular 
Tônus muscular 
Aδ Sim 01/abr mai/25 
Aferência de nervos 
sensoriais 
Dor, frio, tato 
B Sim <3 mar/15 Pré-ganglionar simpático 
Funções autonômicas 
diversas 
C1 Não 0,3-1,3 0,7-1,3 Pós-ganglionar simpático 
Funções autonômicas 
diversas 
27 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
C2 Não 0,4-1,2 0,1-2,0 
Aferência de nervos 
sensoriais 
Dor, calor, tato 
 
Sistema e vias somatossensoriais 
Os sentidos somáticos podem ser classificados em três diferentes estímulos fisiológicos provenientes 
de: Sensações táteis e de posição (atuação de mecanorreceptores); Calor e frio (termorreceptores), 
Dor (qualquer fator capaz de levar à lesão tecidual que seja detectado pelos nociceptores) (GUYTON; 
HALL, 2017, p. 428) 
As informações transmitidas pelos receptores somáticos são transportadas até a área 
somatossensorial do córtex e para o cerebelo por diversas vias somatossensoriais. Localizada no giro 
pós-central, a área sensorial primária recebe estímulos aferentes de diversas regiões do corpo. 
 
Na figura a seguir, podemos observar o homúnculo somatossensorial. Ele ilustra as diferentes regiões 
encefálicas relacionadas com as percepções de estímulo especificamente relacionadas a diversas 
partes do corpo. (TORTORA; DERRICKSON, 2002, p. 449) Trata-se da representação do mapeamento 
da superfície corporal sobre o giro pós-central, mostrado aqui em um corte frontal (A) e em um exemplo 
de caricata (B). 
 
Figura 8: Homúnculo somatossensorial. (Fonte: AIRES, 2012, p. 235) 
 
Existem basicamente duas vias sensoriais (ou sistemas) responsáveis pela transmissão dos diversos 
segmentos corporais até o SNC. 
1) Sistema da coluna dorsal lemnisco medial 
Como o próprio nome indica, ele direciona os impulsos provenientes da periferia até a região da coluna 
dorsal da medula espinhal. Uma vez na medula espinhal, as colunas dorsais são formadas a partir dos 
axônios dos neurônios de primeira ordem, dispostos nos fascículos grácil e cuneiforme, que se projetam 
28 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
até o bulbo pelos neurônios de segunda ordem até os respectivos núcleos grácil e cuneiforme. Do 
bulbo, os neurônios de segunda ordem irão se projetar até o tálamo e, daí, para a área 
somatossensorial primária do córtex cerebral. 
2) Sistema anterolateral 
É responsável pela condução dos impulsos com origem na substância cinzenta espinhal. De maneira 
semelhante ao sistema da coluna dorsal, esses impulsos irão se projetar para o lado oposto da medula 
e seguirão no sentido ascendente até alcançar o tronco cerebral e o tálamo. A partir disso, as vias 
ascendentes são projetadas até a área somatossensorial primária do córtex cerebral pelos tratos 
espinotalâmicos lateral e anterior. (TORTORA; DERRICKSON, 2002, p. 445) 
 
Sensibilidade tátil 
Essa submodalidade sensorial é mediada por mecanoceptores divididos em duas classes funcionais: 
- De adaptaçãorápida (respondem apenas ao início de uma estimulação e ao seu término, embora não 
respondam a uma estimulação contínua) 
- De adaptação lenta (podem responder a uma estimulação contínua). 
 
Eis os tipos de mecanoceptores em duas regiões da pele: 
- Na superfície da pele: Corpúsculos de Meissner (adaptação rápida) e de Merkel (adaptação lenta) 
- No tecido subcutâneo: Corpúsculos de Pacini (adaptação rápida) e de Ruffini (adaptação lenta). 
 
As características funcionais e morfológicas desses receptores vão definir suas especificidades quanto 
às resoluções espacial (associada principalmente ao tamanho de campos receptivos) e temporal 
(associada ao curso temporal de adaptação do receptor) dos estímulos táteis. 
 
Os corpúsculos de Meissner e Pacini são mais sensíveis a estímulos mecânicos vibratórios, além de 
terem um tempo de adaptação mais curto. O receptor de Meissner, no entanto, permite uma melhor 
localização do estímulo, enquanto o de Pacini intermedia uma sensação mais difusa, originada em 
tecidos mais profundos. Essa diferença na resolução espacial está vinculada ao tamanho dos campos 
receptivos constituídos por esses receptores (figura 9). (AIRES, 2012, p. 247) 
29 
 
 
Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
 
Figura 9: Os quatro principais estímulos de respostas dos mecanorreceptores cutâneos em função de 
sua adaptação e tamanho do campo receptivo. (Fonte: AIRES, 2012, p. 247) 
 
Temperatura 
Na região cutânea, existem termorreceptores capazes de detectar os estímulos específicos de frio e 
calor (figura 10). 
 
Figura 10: Frequência da descarga, em diferentes temperaturas, na região cutânea, em fibras aferentes 
associadas a diferentes populações de termorreceptores. (Fonte: AIRES, 2012, p. 250) 
 
A condução do impulso nervoso por ambos ocorre de maneira lenta. Esse é o motivo de demorarmos 
a nos adaptar a determinadas condições térmicas. No entanto, esses receptores são responsáveis pela 
geração de reflexos nos casos emergenciais quando, por exemplo, colocarmos nossa mão em uma 
chapa quente. Nessa situação, tiramos a mão rapidamente sem programar o ato motor. 
 
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Adaptado para o grupo NutriTOP 
 
 
Atenção 
Receptores sensíveis ao frio conseguem detectar oscilações de temperatura numa faixa entre 10oC e 
40oC, enquanto receptores sensíveis ao calor detectam variações de temperatura entre 32oC e 48oC. 
(BERNE et al., 2004, p. 196) 
 
Dor 
A dor é uma sensação detectada pelos nociceptores (derivados da palavra nocivo), terminações livres 
sem estruturas acessórias destinadas à transdução do estímulo, o que faz desse tipo de receptor um 
dos menos diferenciados entre os receptores sensoriais. As terminações nervosas provenientes dos 
nociceptores possuem seu corpo celular nos gânglios das raízes dorsais espinais ou no gânglio 
trigeminal composto por diferentes classes de fibras aferentes. São encontradas na pele e também em 
tecidos mais profundos. 
 
As fibras mielínicas do tipo Aδ estão associadas a nociceptores térmicos e mecânicos. Há duas classes 
distintas de nociceptores associados a fibras Aδ. Enquanto ambas respondem a estímulos mecânicos 
intensos, elas diferem entre si pela capacidade de responder ao calor intenso. 
Um conjunto de nociceptores denominado polimodal está associado às fibras do tipo C (amielínicas). 
Ele é ativado por estímulos mecânicos, químicos e térmicos de alta intensidade. A lesão de um tecido 
intensifica a experiência dolorosa por aumentar a sensibilidade dos nociceptores a estímulos térmicos 
e mecânicos (hiperalgesia). Esse fenômeno resulta, em parte, da liberação de mediadores químicos 
das próprias terminações nervosas livres e também de células não neurais intimamente relacionadas 
com o processo inflamatório, como mastócitos, neutrófilos e plaquetas. 
 
Ilustradas na figura a seguir, as vias ascendentes responsáveis pelas projeções nociceptivas envolvem 
as seguintes estruturas: 
 Trato espinotalâmico cortical (esquerda); 
 Projeções espinorreticulares, compostas por axônios que ascendem, terminando no tálamo e 
na formação reticular bulbo-pontina (centro); 
 Trato espinomesencefálico, que termina em regiões do mesencéfalo que incluem a formação 
reticular mesencefálica e a substância cinzenta periaquedutal (direita). 
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Figura 11: Principais vias ascendentes que conduzem a informação nociceptiva. (Fonte: AIRES, 2012, 
p. 252) 
 
Propriocepção 
Outra classe de receptores sensoriais, os proprioceptores são capazes de identificar informações 
correspondentes ao grau de estiramento da fibra muscular e do grau de tensão nessa fibra. Além 
desses dois estímulos específicos, a 
transmissão do impulso nervoso também 
pode ser direcionada a outras estruturas do 
SNC para auxiliar na coordenação dos 
movimentos e no equilíbrio corporal. 
Basicamente, proprioceptores são divididos 
em duas classes: fusos musculares e órgão 
tendinoso de Golgi (OTGs). 
Os fusos são constituídos por fibras 
musculares modificadas. Denominadas 
intrafusais, essas fibras estão agrupadas em 
feixes e ficam envoltas por uma cápsula de 
tecido conjuntivo (figura 12). O estiramento 
muscular gera impulsos que serão conduzidos 
para o SNC. Eles buscam monitorar as 
variações do comprimento do músculo 
esquelético. 
Figura 12: Fusos neuromusculares. (Fonte: AIRES, 2012, p. 259) 
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A informação originada nas terminações sensórias dos fusos musculares chega à medula espinhal, que 
rapidamente promove o recrutamento das fibras intrafusais para evitar o estiramento excessivo do 
músculo. Além disso, os fusos também atuam na percepção da posição dos membros, participando da 
coordenação das contrações musculares. (AIRES, 2012, p. 259) Já as fibras extrafusais possuem tanto 
inervação sensorial quanto motora – a última, destinada às intrafusais. 
 
Os órgãos tendíneos de Golgi se localizam na inserção dos tendões das fibras musculares, situando-
se, portanto, em série com o músculo. Isso o torna apropriado para detecção da força contrátil (tensão 
gerada pelo músculo) (figura 13). As fibras neuronais se originam nos órgãos tendíneos de Golgi e 
projetam-se sobre os motoneurônios, inervando agonistas e antagonistas de seu músculo de origem. 
Essa inervação, no entanto, é funcionalmente inversa daquela promovida pelas fibras Ia (inibitória sobre 
os agonistas e excitatória sobre os antagonistas). 
 
Atenção 
Quando uma fibra muscular for imposta a uma carga muito elevada, as fibras Ia inibem o músculo 
responsável pela ação concêntrica e estimulam os músculos antagonistas, levando o indivíduo a largar 
o peso rapidamente para evitar uma lesão. 
A figura a seguir demonstra que a inervação é feita por um axônio aferente único em série com o 
músculo: 
 
Figura 13: Órgãos tendinosos de Golgi. (Fonte: AIRES, 2012, p. 259) 
 
Atividade 
1. Sobre potenciais graduados e depolarização da membrana neural, é correto afirmar que: 
a) O estímulo gerado pelo neurônio durante a despolarização é dependente da intensidade de sua 
ativação. 
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b) A ativação ou inibição de neurônios deve-se ao tempo de abertura dos canais de íons de sódio 
voltagem-dependentes. 
c) A despolarização do neurônio somente será possível se houver somação temporal e/ou espacial de 
potenciais graduados que possibilitem atingir o limiar de excitabilidade neural. 
d) Os neurônios no período refratário absoluto podem despolarizar se houver um novo estímulo com 
maior intensidade que possibilite o alcance do limiar de excitabilidade. 
e) O potencial de membrana negativo no interior da soma neural é devido à presença de íons de cloro, 
e o exterior positivo deve-se ao efeito dos íons de sódio e potássio sabidamente com carga positiva. 
Resposta correta: letra (c). A somação de potenciais pode ser: temporal, quando um mesmo neurôniodespolarizar repetidas vezes para excitar a célula-alvo; ou espacial, quando vários neurônios 
exercerem efeito excitatório sobre essa célula. 
 
2. O sistema nervoso é um dos principais sistemas de nosso organismo, desempenhando várias 
funções importantes, como o controle da homeostase. Marque abaixo, de forma respectiva, as funções 
que devem ser desempenhadas para a captação de informações, a interpretação dessas informações 
e a resposta pelo organismo. 
a) Efetora, sensitiva e integrativa. 
b) Integrativa, sensitiva e efetora. 
c) Efetora, integrativa e sensitiva. 
d) Sensitiva, efetora e integrativa. 
e) Sensitiva, integrativa e efetora. 
 
3. Como observado na organização do sistema sensorial, a captação de informações, a interpretação 
dessas informações e a resposta pelo organismo são transmitidas, respectivamente, pelas vias 
sensitivas, integrativa e efetora. 
Os diversos sistemas de controle das funções corporais têm um objetivo comum: a manutenção das 
condições quase estáticas ou quase constantes do meio interno, entendendo-se como meio interno o 
meio que envolve as células, ou seja, líquido intersticial nos tecidos e o plasma no sanguíneo. 
O texto acima se refere a: 
a) Propagação do impulso nervoso. 
b) Processos de difusão em meio celular. 
c) Homeostase. 
d) Transporte transmembrana. 
e) Potencial de ação. 
Resposta correta: letra (c). A manutenção quase constante do meio interno realizado pelas células, 
tecidos e órgão é denominado de homeostase. 
 
 
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Aula 3 - Comunicação neural e sentidos gerais 
Apresentação 
Os sentidos especiais são controlados por estruturas localizadas no SNC e podem ser divididas em 
audição, olfato, paladar e visão. Os sentidos especiais dependem da presença de receptores para 
transformar a informação proveniente do meio externo em padrões de potencial de ação a serem 
processados pelo córtex cerebral. 
O reconhecimento do próprio nome, da voz e da figura humana familiar inclui desde a percepção e 
codificação da informação contida nas ondas sonoras e na mentalização da imagem até a integração 
e o processamento dessas informações transmitidas, respectivamente, nas estruturas internas do 
ouvido e da retina (visão) para várias áreas do SNC (exemplo: córtex cerebral), permitindo a 
discriminação e percepção dos nossos sentidos (respostas sensoriais). 
Visão e audição são modalidades sensoriais sensíveis a estímulos constituídos, respectivamente, por 
ondas eletromagnéticas e ondas mecânicas, cujas frequências, em ambos os casos, situam-se em uma 
faixa adequada, permitindo a detecção pelos receptores sensoriais. Essas duas modalidades 
compartilham, entre si e com outras modalidades sensoriais que serão discutidas nesta aula, um amplo 
conjunto de características funcionais. 
Olfação e gustação, muito semelhantes em relação aos processos de transdução e codificação 
sensorial, são modalidades sensíveis a substâncias químicas presentes, respectivamente, nas 
cavidades nasal e oral. Ambas são extremamente relevantes na organização de diversos 
comportamentos, como o alimentar e o sexual. 
Objetivos 
 Estabelecer as principais estruturas pertencentes aos órgãos dos sentidos; 
 Confirmar os mecanismos funcionais responsáveis pelo controle dos sentidos especiais; 
 Destacar os aspectos morfofuncionais do músculo esquelético e da contração muscular. 
 
A importância dos nervos cranianos no controle homeostático 
A maior parte de nossos sentidos especiais é trafegada através das estruturas dos nervos cranianos 
(divididos em 12 pares). Observaremos a seguir o nome de cada nervo, bem como seus componentes, 
localização dos neurônios, saída do crânio e suas principais ações. 
1. Olfatório (é responsável pelas informações sensoriais do 
bulbo olfatório ao cérebro). 
2. Óptico (conduz impulsos neurais dos olhos para o córtex 
occipital). 
3. Óculo-motor (é responsável pela inervação e pelo 
movimento dos olhos). 
4. Troclear (controla o músculo oblíquo). 
5. Trigêmeo (controla o músculo reto dos olhos). 
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6. Abducente (traz informações sensoriais de boca, face, nariz e mucosa nasal, além de dentes e dois 
terços anteriores da língua). 
7. Facial (de raiz motora, é responsável pelo controle dos músculos da face que participam do sistema 
de comunicação humana). 
8. Vestíbulo-coclear (traz informações sensoriais de equilíbrio, movimento do corpo e audição, além do 
paladar dos dois terços anteriores da língua e do palato mole, ao passo que controla a secreção de 
glândulas submandibulares, sublinguais, lacrimais, nasais e palatinas). 
9. Glossofaríngeo (controla o músculo estilo-faríngeo e a glândula parótida e traz informações 
sensoriais do paladar, provenientes do terço posterior da língua, além de sensações gerais da faringe, 
fossa tonsilar, tuba auditiva e cavidade da orelha média). 
10. Vago (integra o bulbo encefálico com estruturas cervicais das cavidades torácicas e abdominais, 
possuindo tanto fibras sensoriais quanto motoras. Permite também a percepção de sensações e o 
controle dos músculos da faringe, laringe, brônquios, pulmões, coração e do sistema digestório até a 
flexura esquerda do cólon). 
11. Acessório (exclusivamente motor, controla os músculos esternocleidomastóideo e trapézio). 
12. Hipoglosso (exclusivamente motor, atua sobre os músculos intrínsecos e extrínsecos da língua). 
(LENT, 2004, p. 356). 
 
Saiba mais 
Conheça a tabela com os nervos cranianos e suas funções. 
 
Nervos cranianos e suas funções 
 
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Sentidos especiais 
Audição 
O que chamamos de som é, na verdade, uma característica de nossa percepção a uma classe particular 
de oscilações mecânicas. Caracteriza-se por um conjunto de vibrações mecânicas específicas pela sua 
faixa de frequência com capacidade de estimular adequadamente o nosso sistema sensorial, gerando 
a percepção auditiva. 
O ouvido da espécie humana é subdividido em três partes: 
Externo 
Auxilia na coleta das ondas sonoras e na sua condução até a membrana timpânica. 
Médio 
Contém um sistema de pequenos ossos (bigorna, estribo e martelo) que transmite as vibrações 
timpânicas até o ouvido interno. 
Interno 
Composto pela cóclea, um tubo espiralado sobre si mesmo e preenchido por fluidos (figura 3.1). 
 
A constituição das três partes do ouvido ainda inclui: 
 
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Na figura a seguir, observa-se na parte inferior uma representação esquemática do ouvido humano: 
 
 
Figura 3.1. Na parte superior, os componentes do ouvido humano. (Fonte: AIRES, 2012, p. 291) 
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As oscilações mecânicas produzidas no tímpano são transmitidas à janela oval (localizada na cóclea) 
por meio dos ossículos do ouvido médio. Eles têm um importante papel: tornar possível a transferência 
dessas oscilações entre dois meios com diferentes características acústicas, o ar e a perilinfa (líquido 
que preenche a rampa vestibular). 
Na ausência dos ossículos, as ondas sonoras que alcançassem a janela oval seriam, em sua maior 
parte, refletidas de volta. Outro fator importante na realização desse processo é a relação entre as 
áreas da membrana timpânica e da janela oval. Exemplo: a energia sonora absorvida pela membrana 
timpânica, de maior superfície, é concentrada na menor superfície representada pela janela oval, 
aumentando a pressão transmitida. (AIRES, 2012, p. 290) 
Possuindo uma estrutura em forma de espiral com duas voltas e meia em torno do modíolo, a cóclea é 
dividida em três segmentos: 
01 Rampa vestibular, que continua a partir 
da janela oval; 
02 Rampa timpânica, que se comunica com 
a rampa vestibular por meio do helicotrema, 
terminando na janela redonda; 
03 Rampa média (ou ductococlear), 
localizada entre os dois outros 
compartimentos (figura 3.1). 
As oscilações transmitidas da membrana 
timpânica até a janela oval produzem ondas 
de pressão que se propagam na perilinfa 
que preenche a rampa vestibular. 
Essas ondas, que causam oscilações 
correspondentes na perilinfa da rampa 
timpânica, também são transmitidas até a 
rampa média, cujo assoalho (membrana 
basilar) contém o órgão de Corti, estrutura 
responsável pelo processo de transdução 
sensorial (figura 3.2). 
Figura 3.2. Na parte superior, corte 
transversal da cóclea e seus principais 
componentes. Na parte inferior, em 
destaque, o órgão de Corti, internamente na 
rampa média e compreendido entre as 
membranas tectória e basilar. (Fonte: AIRES, 2012, p. 292) 
 
Os sinais provindos dos núcleos cocleares são conduzidos por três vias principais: 
 
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Figura 3.3. Projeções auditivas ascendentes ilustram as diversas estações neurais de processamento. 
À esquerda, visão topográfica simplificada das projeções auditivas ascendentes. À direita, projeções 
auditivas com maior detalhamento. 
 
Projeções ipsilaterais e contralaterais do corpo trapezoide são direcionadas aos núcleos do complexo 
olivar superior: 
Núcleo olivar superior medial 
Envolvido na localização espacial de sons por meio de comparações temporais. Os neurônios 
presentes nesse núcleo recebem projeções cocleares bilaterais. São sensíveis as diferenças na fase 
de sons contínuos apresentada simultaneamente aos dois ouvidos. 
Núcleo olivar superior lateral 
Associado às alterações na intensidade dos sons que alcançam os ouvidos. Por intermédio do lemnisco 
lateral, projeções dos núcleos cocleares e olivares superiores alcançam o colículo inferior, de onde 
partem axônios em direção ao tálamo ipsilateral. O principal núcleo talâmico envolvido no 
processamento da informação auditiva é o núcleo geniculado medial: ele transmite as informações ao 
córtex auditivo ipsilateral localizado no giro temporal superior (também chamado de áreas 41 e 42). 
(AIRES, 2012, p. 295) 
 
Olfação 
De todos os sentidos especiais mencionados, o olfato e o paladar, dependentes de quimiorreceptores, 
são considerados aqueles mais antigos na escala evolutiva. A olfação permite que discriminemos 
milhares de odores diferentes. 
Para fazer isso, o sistema olfatório humano consiste em neurônios olfatórios primários cujos axônios 
formam o nervo olfatório. O nervo olfatório faz sinapse com neurônios sensoriais secundários no bulbo 
olfatório responsáveis pelo processamento da informação de entrada. 
Por meio desses circuitos, o bulbo olfatório processa e refina a informação sensorial antes de a enviar 
até o córtex olfatório pelo trato olfatório lateral. O córtex olfatório é subdividido em cinco áreas principais 
(figura 3.4): 
 
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Núcleo olfatório anterior 
Parece mediar, por meio da comissura anterior, a comunicação 
entre regiões bilateralmente simétricas dos dois bulbos olfatórios. 
Córtex piriforme 
Constitui-se na principal área envolvida na discriminação 
olfatória. 
Tubérculo olfatório 
Envia projeções ao núcleo mediodorsal do tálamo, que, por sua 
vez, se projeta ao córtex orbitofrontal envolvido na percepção 
olfatória consciente. 
Núcleo cortical da amígdala e córtex entorrinal 
Se projetando para o hipotálamo e o hipocampo, ambos 
parecem estar envolvidos nos atributos afetivos que 
acompanham um estímulo olfatório. (AIRES, 2012, p. 306) 
Figura 3.4. Representação esquemática das projeções ascendentes da via olfatória. (Fonte: AIRES, 
2012, p. 306) 
 
Comentário 
Uma característica curiosa do olfato é a sua ligação com o paladar, a memória e a emoção. Esse é o 
motivo de ficarmos salivando quando sentimos o odor de um alimento agradável, desenvolvendo a 
vontade de comer (fome). Dados obtidos por ensaios de neuroimagem sustentam essa ideia de 
composição multissensorial do sabor dos alimentos. Imagens de ressonância magnética funcional 
(RMF) mostram que estímulos gustativos, olfatórios e somestésicos, oriundos da cavidade oral, causam 
excitações neurais que se superpõem (mesma localidade) em várias áreas corticais, como ínsula, 
córtex orbitofrontal e giro do cíngulo (figura 3.5). 
Esses achados sugerem que essas estruturas corticais têm um papel central na integração de 
informações sensoriais distintas que cooperam para a percepção de um sabor. 
 
Figura 3.5. Integração olfação-gustação. (Fonte: SMALL; PRESCOTT, 2005, p. 347) 
 
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Gustação 
Conforme observado na seção anterior, o sentido da gustação (ou paladar) relaciona-se intimamente 
com o olfato. O sabor é detectado por estruturas (sensores) presentes na língua, região principal para 
a percepção do estímulo dividido em quatro modalidades: 
 
Figura 3.6. Organização esquemática da língua humana e as localidades das sensações dos cinco 
sabores. (Fonte: MicroOne / Shutterstock) 
 
Atenção 
Evidências sugerem que seres humanos possuem uma quinta modalidade de sabor. Denominada 
umami (sensação de saboroso ou delicioso), ela é encontrada em alimentos que contenham o 
aminoácido ácido glutâmico e os nucleotídeos inosinato e guanilato. Todos os diferentes sabores que 
percebemos são combinações das cinco diferentes modalidades de sabor em conjunto com 
informações provenientes do olfato. (ZANELA, 2015, p. 37) 
 
Em seres humanos, receptores gustativos são encontrados nos seguintes lugares: Língua, Faringe, 
Epiglote, Esôfago, Porção superior, Palato 
Esses receptores estão agrupados em botões gustativos (que, por sua vez, agrupam-se em papilas 
gustativas). Há diversos tipos de papilas (circunvaladas, filiformes, foliáceas e fungiformes) distribuídos 
na superfície da língua de maneira diferente. O botão gustativo também tem diferentes tipos celulares 
que fornecem sustentação às células receptoras e promovem sua contínua renovação. 
 
Desprovida de axônio, a célula receptora gustativa transmite a informação aos terminais das fibras 
aferentes que compõem os seguintes pares de nervos cranianos: facial e glossofaríngeo. Um ramo do 
nervo vago (décimo par) também inerva botões gustativos presentes na epiglote e porção superior do 
esôfago. 
 
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Uma vez codificadas, essas informações gustativas são direcionadas ao núcleo do trato solitário (NTS). 
Localizado no bulbo (figura 3.7), ele preserva, assim como as projeções talâmicas e corticais, uma 
segregação espacial das submodalidades gustativas observadas na língua. As projeções gustativas 
enviadas ao NTS terminam em sua porção rostrolateral denominada núcleo gustatório. 
 
Essas informações continuam por uma via gustativa específica, alcançando o córtex gustativo primário 
localizado no córtex insular anterior. Dali, elas partem para o núcleo central da amígdala e, de lá, até o 
hipotálamo e as áreas dopaminérgicas do mesencéfalo. (AIRES, 2012, p. 302) 
 
 
igura 3.7. Vias gustativas e suas conexões com as estruturas do SNC. (Fonte: AIRES, 2012, p. 302) 
 
 
 
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Visão 
O trânsito de energia no nosso universo ocorre, de maneira essencial, por meio de radiações 
eletromagnéticas. Essas ondas são constituídas por campos elétricos e magnéticos1 que se alternam, 
de maneira oscilatória, tanto no tempo quanto no espaço. 
Por esse motivo, entendemos como visão a capacidade de detecção de fenômenos além das 
diferenças na intensidade da luz, incluindo alterações dessa intensidade mais rápidas e mais restritas 
no espaço. A detecção do movimento, por exemplo, requer uma organização muito mais complexa das 
estruturas destinadas a essa recepção sensorial. 
As principais estruturas do nosso sistema ocular são: 
 
Figura 3.8. Corte sagital do globo ocular mostrando suas principais estruturas. (Fonte: AIRES,