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Sistemas Motores
(motricidade somática) 
Armando Sena
O Sistema Nervoso Central
A motricidade 
somática implica o 
funcionamento dos 
músculos 
esqueléticos, de esqueléticos, de 
neurónios do SNP e de 
múltiplas áreas do 
SNC. O córtex cerebral 
é essencial para a 
intenção (plano) e 
execução de um 
movimento voluntário
Pedúnculos cerebrais.
Faz-se ligação com o Encéfalo
Cerebelo é uma parte do encefalo, mas não do cérebro
Motricidade somática
• Tónica: implicando sobretudo a musculatura axial (cinturas, coluna 
vertebral, cotovelos, joelhos) e as fibras musculares tipo 1
• Fásica: implicando sobretudo a musculatura distal ( mãos e dedos, 
orofaringe, laringe, língua) e as fibras musculares tipo 2
• Automática ou “involuntária”: reflexos simples ou mais complexos; ações • Automática ou “involuntária”: reflexos simples ou mais complexos; ações 
automatizadas de hábitos e aptidões (saber nadar, conduzir um carro, 
tocar um instrumento, etc.) ; de reações ou ações geneticamente 
programadas. É uma motricidade inata ou adquirida (aprendida) e 
utilizada (expressa) sem requerer esforço consciente.
• Voluntária: requer o córtex cerebral para a sua planificação pela 
consciência (intenção) e execução pela via piramidal. Pode controlar a 
aquisição e/ou expressão de motricidade automática (da locomoção, de 
hábitos, aptidões, motivações). 
Essencial para manter a postura do corpo, para fazer qq tipo de movimento. Partes do corpo que não precisam contrair e relaxar rapidamente. Implicam a contração 
º
Implicam movimento. É onde utilizamos mais os movimentos.
Tonus
Ex: falar, tirar a mão da panela quente.
Não há voluntária, sem haver a involuntária.
É necessário o córtex cerebral.
Reflexos
A organização neuronal que habilita os reflexos é o arco 
reflexo: a conexão entre um neurónio aferente ou 
sensitivo, de receção de um estímulo, e um neurónio 
eferente ou motor condutor de uma resposta. Entre 
aqueles podem existir neurónios intermediários (inter-
neurónios). Existem reflexos no sistema nervoso 
autónomo e no sistema somático.
Tipos de reflexos motores
Reflexo extensor ou miotático
Reflexo miotático inverso
Reflexo flexor
Desenvolvido nos musc. Extensores. Permite lutarmos contra a gravidade e mantermos direitos.
Envolve apenas q sinapse 
Importante
Quando a contração do miotatico é muito intensa, há um feedback negativo (leva a relaxamento do músculo que se contraiu com o fluxo miotatico). Mediado por receptores tendinosos de Golgi.
Envolve duas sinapses.
Estímulo doloroso. Implica a flexão dos músculos do lado estimulado e automaticamente a extensão dos músculos do lado oposto.
Envolve mais de dois tipos de sinapse.
Reflexos que tem que estar operacionais já quando o bebe nasce. É indispensável para manter a postura e reagir ao ambiente.
Antagonismo recíproco
A contração dos músculos flexores é acompanhada da 
relaxamento de seus “antagonistas” extensores (e 
inversamente). Reflexo de extensão cruzada
Reflexo de flexão
Os reflexos de flexão são de defesa 
a estímulo lesivo ou doloroso.
Levam à contração dos músculos 
flexores ipsilaterais ( do lado da 
estimulação) e dos extensores 
contralaterais.contralaterais.
São reflexos polissinápticos
Reflexos que envolve, vários interneuronios entre o neurónio aferente e o eferente
Fuso neuromuscular
O órgão sensorial para 
o reflexo miotático é o 
fuso neuromuscular.
Este contem axónios Este contem axónios 
sensoriais tipo Ia, que 
ao serem estimuladas 
naturalmente 
(gravidade) ou 
artificialmente (martelo 
de reflexos) levam à 
contração do músculo
As vibrações do martelo vai estimular de uma maneira exagera o fuso neuromuscular
Reflexo miotático
As fibras Ia estimulam 
neurónios motores 
alfa que levam à 
contração do músculo. 
O reflexo miotático é 
monossináptico, e monossináptico, e 
essencial para a 
manutenção do tónus 
muscular e postura 
São os mais rápidos, mielinizados
Reflexo rotuliano ou patelar
Reflexo Extensor
É um tipo de reflexo miotatico
Reflexo miotático inverso
A contração do músculo 
pelo reflexo miotático
leva à estimulação dos 
órgãos tendinosos de 
Golgi, que por axónios Golgi, que por axónios 
tipo Ib, vão inibir a 
contração do músculo. É
um reflexo bissináptico,
designado reflexo 
miotático inverso
É o Relaxamento do músculo que foi contraído.
O músculo volta a posição inicial, após bater com o martelo no tendão, por exemplo.
Fim
Neurónios gama
O fuso neuromuscular contem 
nas suas extremidades fibras 
musculares (intrafusais) 
estimuladas por neurónios estimuladas por neurónios 
motores gama ( dinâmicos e 
estáticos).
A contração das fibras 
intrafusais leva à estimulação 
da axónios sensoriais tipo Ia 
ou/e tipo II, esta última 
adaptada a condições 
estáticas.
Vão inervar só as fibras musculares dentro do fuso.
Estimulam as fibras sensitivas Tipo lA e ll.
Tipo ll são só estática
Início
Sistema gama
A estimulação dos 
axónios sensoriais do 
fuso neuromuscular 
pelo neurónio motor 
gama leva à ativação 
do neurónio motor 
alfa e a contração do 
do neurónio motor 
alfa e a contração do 
músculo.
A atividade do sistema 
gama depende de 
influências do tronco 
cerebral, cerebelo e 
cérebro 
(Min 14)
Regulação do tónus muscular: síntese
(A Sena, Cérebro, Saúde e Sociedade, LIDEL, 2016)
Fibras
Fibras
Neurónios 
Neurónios 
C - Temos os neurónios A gama que vão contrair as fibras musculares intrafusais, e depois vão estimular o neurónio Alfa que vai contrais o músculo.
O que ativa os neurónios A gama são influencias que vem do tronco, cérebro e cerebelo e do tronco cerebral. É o que justifica a variabilidade que temos em nosso tonus durante a vigília ou durante o sono. Durante o sono o tonus pode não existir, é motivado também pelos estados emocionais (franzir a testa, ombros tensos...)
A- Fibras 1A que vão ativar os neurónios Alfa para contrair o músculo.
B- Se for feito com alta intensidade será estimulado o sistema de feedback. É estimulado os orgão tendinosos de golfo através de fibra 1B que nos intra-neuronios vão inibir o Alfa. Portanto o Toninho para (o músculo relaxa).
O cerebelo
(anatomia)
Arqui-cerebelo: 
o lobo floculonodular
(vestibulocerebellum)
Paleo-cerebelo:
o vérmis
(spinocerebellum) 
Neo-cerebelo: 
os hemisférios cerebelosos
(cérébrocerebellum)
As informações que vem do arquivo e do Paleo ... 
Se desenvolveu aos longo da evolução.
É a mais antiga.
Muito antiga, mas mais recente.
Parte mais desenvolvida e recente
O cerebelo
(organização funcional)
Responsável pelo equilíbrio
A parte mais antiga tem haver com o sistema vestibular (sistema ligado ao ouvido interno e tem haver com o equilíbrio) Ex: quando estamos desequilibrados contraímos os músculos todos para não cair.
Spinocerebellum:
Tem conexões importante com o sistema proprioceptivo (sistema de controlo do tonus muscular e da sensibilidade que temos da posição dos nossos membro no espaço.. Essencial para executarmos qualquer coisa
São conexões sobre tudo eu se estabelecem com o córtex cerebral, especializado no movimento.
São ativados com as funções do córtex cerebral na intenção objetiva de determinado movimento
O spinocerebellum
O spinocerebellum
recebe informação 
vestibular do ouvido 
interno para o 
equilíbrio e equilíbrio e 
propriocetiva, dos 
fusos 
neuromusculares e 
outros recetores 
mecânicos para 
monitorizar a posição 
e movimentos do 
corpo
São as regiões onde somos capazes de fazer maiores variedades de movimentos.
Tem alta capacidade de motorizar os movimentos 
O cerebelo lateral
(cérébrocerebellum)
Vias aferentes
Córtex cerebeloso: vias 
aferentes (input) e eferentes 
(output) para regular a 
coordenação e precisão dos 
movimentos
Vias eferentes
Pedúnculos cerebulosos, é a principal via de acesso e informação que vem do córtex cerebral (parietal e frontal)
O córtex envia a informação através do pedúnculo cerebelos superior, envia a informação para outro em áreas do córtex cerebral para iniciar o movimento que foi programado.
TodaRecebe informação das outras partes do cerebelo.
(8min)
Disfunção cerebelosa
Dois exemplos comuns de 
perturbação das funções do 
cerebelo na coordenação 
dos movimentos (ataxia):
Tremor de intenção
Adiadacocinésia 
Arritmocinésia
Tem que ter informação espacial e temporal
Aspecto particular no cerebelo em que não consegue coordenar os movimentos
Funções do Cerebelo: síntese
• Lobo floculonodular: regulação do equilíbrio. Integrado no 
sistema vestibular (ouvido interno)
• Vérmis: regulação do tónus muscular e postura, sobretudo com 
conexões com a medula espinal. Integrado no sistema 
propriocetivo (sensibilidade somática)
• Hemisférios cerebelosos: regulação da motricidade fásica, • Hemisférios cerebelosos: regulação da motricidade fásica, 
sobretudo com conexões com o córtex cerebral. Necessário 
para a precisão, harmonia e coordenação dos movimentos. 
Contribui para a perceção dos ritmos e para o funcionamento 
cognitivo e emocional.
• Perceção espacial e temporal: a informação vestibular, 
propriocetiva e cerebelosa é integrada no córtex parietal 
posterior direito para a perceção espacial e temporal do corpo 
e seu ambiente
Três grandes “zonas” do SNC
(A Sena ,Cérebro, Saúde e Sociedade, Lidel, 2016)
Corte coronal: áreas medianas 
(tracejado), paramedianas
(branco) e do neocórtex (escuro). 
O cerebelo está em conexão com o 
tronco cerebral (não representado)
Corte sagital mediano: áreas 
incluídas no sistema límbico , 
necessário para o 
processamento das emoções
Cerebelo está por aqui
Mais antigas
Menos antigas
Mais recentes
Neocórtex
Áreas primárias
Áreas associativas 
unimodais: recebem 
aferências 
Motora e Sensoriais. 
Representam cerca 
de 16% do neocórtex
do cérebro humano
Para a elaboração das aferências 
preferenciais da área 
sensorial primária
Áreas associativas 
heteromodais: 
associam áreas de 
diferentes 
modalidades
Para a elaboração das 
perceções e 
programação de 
movimentos 
voluntários o 
neocórtex humano 
desenvolveu áreas de 
associação
(A Sena, Cérebro, Saúde e 
Sociedade, Lidel, 2016 )
Indispensável para haver um movimento voluntários.
Sensoriais há muitas, motora há uma.
Recebem informação do mesmo tipo sensorial.
Faz associação para conseguirmos diferenciar marcas de carros, quantidades de sons, face de uma pessoa, se uma coisa tem cor ou não...
Associam as áreas unimodais entre si, associar o que vem do som com o que vem da visão. O que vem com cheiro do que vem com sabor.
FIM
Áreas do córtex cerebral 
para a génese do 
movimento voluntário
Área motora principal no córtex 
frontal, no giro ou circunvolução 
pré-central . Principal origem da 
via piramidal (execução dos 
movimentos voluntários)
Áreas pré-motoras e associativas
do córtex parietal, temporal e 
frontal: intenção e planificação 
dos movimentos
Estas áreas conectam 
variavelmente com os gânglios da 
base, tálamo, cerebelo e outras 
áreas com funções emocionais 
para a génese do movimento 
voluntário
Início 
Em vermelho?
Funções do córtex cerebral no movimento voluntário
• Áreas associativas ( do córtex parietal, temporal e sobretudo pré-frontal): 
para a consciente planificação ou intenção dos movimentos
• Áreas pré-motoras ( córtex frontal): têm conexões com as áreas 
associativas anteriores e a área motora principal. Necessárias para a 
consciência da intenção dos movimentos e sua expressão. Áreas 
especializadas para os movimentos oculares e (área de Broca, área 44) 
para a expressão da linguagem faladapara a expressão da linguagem falada
• Área motora principal ou primária ( área 4): giro pré-central do córtex 
frontal, principal origem da via piramidal (primeiro neurónio motor). O 
neurónio piramidal faz sinapses num segundo neurónio motor ( de nervos 
cranianos e da medula espinal) para a execução dos movimentos 
voluntários. Recebe informação das áreas pré-motoras.
• Lesões ou disfunções destas áreas ou suas conexões: hemiparesias ou 
hemiplegias; disfasias ou afasias, síndrome da “mão alienada”, apraxias, 
perturbações de conversão.
Essencial para :
Não conseguir movimentar uma parte do corpo
Afasia ou Disfasia = Dificuldade de falar até compreender a fala, porque área da linguagem está afetada
A via piramidal ou corticoespinal
Os axónios da via piramidal 
fazem sinapses nos núcleos 
motores de pares cranianos 
(III-VII, IX, XI, XII). A grande (III-VII, IX, XI, XII). A grande 
maioria cruza a nível do 
bulbo raquidiano fazendo 
sinapses nos neurónios 
motores da medula espinal 
do lado contralateral
A maior parte da via axonios cruza para o lado oposto e vai fazer sinapse no segundo neurónio motor da via piramidal que está atras do tronco cerebral ou da medula espinhal.
O segundo neurónio motor é que vai inervar os musculos para contrair.
Se a via piramidal estiver afetada de um lado, ela vai prejudicar os movimentos do outro lado do corpo. O que chamamos de Hemiplagia (paralisia total) ou Hemiparésia (sem movimento parcial)
Área motora principal
Origem da via piramidal
O homúnculo motor
Na área motora cortical 
primária está 
“representado” o corpo “representado” o corpo 
humano em função da 
complexidade de 
movimentos voluntários 
que podemos executar 
(muito maior com as 
mãos e a face/região 
oral)
Programação e execução do movimento voluntário
A Sena, Cérebro, 
Saúde e Sociedade-
Lidel 2016
Os mecanismos de planificação e programação de um movimento 
voluntário demoram mais tempo do que os implicados na sua execução
A informação parte da intensão que vem do cortex de associação.
A informação não vai logo para a o cortex motor, tem que solicitar outras formações no núcleo da base e cerebelo. Os núcleos da base e o cerebelo lateral informarão o cortex motor através do Tálamo. Este processo chama-se PROGRAMAÇÃO.
O tempo de programação é maior que a execução.
Ocorre a execução do movimento:
Contribuí o cerebelo em sua parte mediana (indispensável para o controlo do tonus muscular, equilíbrio noção da nossa posição). 
A execução é pela via piramidal.
Doença de ParkinsonFisiopatologia
Os Gânglios da Base:
Estriado: Núcleo Caudado e 
Putamen
Globus Pallidus (Pallidum): GPext, 
GPint
Substância Negra (pars compacta e 
pars reticulata)
Núcleo Sub-talâmicoNúcleo Sub-talâmico
Divide-se em externo e interno
Constituído pelo estriado
Funções dos Gânglios da Base 
• Os GB têm múltiplas funções na aprendizagem (memorização) das ações e 
sua seletiva expressão voluntária ou automática (hábitos, aptidões, 
compulsões) e associadas valências emocionais (recompensa/punição)
• O glutamato e o GABA são essenciais para a seleção do programa de 
movimentos adequados e a supressão dos inadequados ou indesejados 
pelo plano (intenção) da açãopelo plano (intenção) da ação
• Entre muitos outros neuromoduladores, a dopamina tem uma 
proeminente função moduladora da atividade do glutamato/GABA nos GB
• A dopamina tem origem em neurónios de dois núcleos do mesencéfalo: a 
substancia negra (pars compacta) liberta a dopamina sobretudo no 
estriado e a área ventral do teto (AVT) sobretudo no córtex cerebral. 
Excitatório
Inibitório
Doença de ParkinsonSistema DopaminérgicoDopamina: sistema nigro-estriado e sistema mesolímbico-cortical
Dopariam produzida na área central do teto tem uma distribuição mais vasta que todo cortex cerebral, sobretudo nas áreas anterior (frontal, onde tem muita importância para nossa motivação comportamental).
Circuitos e neurotransmissores dos gânglios da base
( A Sena, Cérebro, Saúde e Sociedade, Lidel 2016)
Putamen e a maior 
parte do núcleo parte do núcleo 
caudado:
Aprendizagem e 
memorização de 
sequências de ação 
A Dopamina com origem na sins negra atira dopamina para o estriado dorsal, vai modular exatamente a saída, a excitação do tálamo sobre o córtex motor que é indispensável para haver o movimento.
A saída dos núcleos da base são inibidor sobre p tálamo.
Circuitos e neurotransmissores dos gânglios da base
( A Sena, Cérebro, Saúde e Sociedade, Lidel 2016)
Núcleo Accumbens(NAc): parte do núcleo 
caudado (ventral).caudado (ventral).
Sistema de 
recompensa AVT-NAc: 
de validação hedónica 
para as experiências e 
ações
vai colocar dopamina no estriado central
Regulação neutransmissora dos gânglios da base
Menor inibição do GABA sobre o tálamo facilita o desencadear dos 
movimentos. Favorecida em lesões do núcleo sub-talâmico (NST). Pode 
resultar na expressão de movimentos involuntários: discinesias, 
hipercinesias, tiques, síndrome de Tourette e movimentos compulsivos 
(perturbação obsessiva-compulsiva) 
Maior inibição do GABA sobre o tálamo inibe o iniciar ou velocidade dos Maior inibição do GABA sobre o tálamo inibe o iniciar ou velocidade dos 
movimentos. Acontece nas acinésias/bradicinésias (parkinsonismo) e é 
favorecida pela hiperatividade do NST.
A dopamina modula a atividade do GABA sobre o tálamo por uma via direta 
(estimula o córtex) e uma via indireta (esta passando pelo NST, que inibe o 
córtex) ( ver figura anterior). A dopamina estimula a via direta e inibe a 
indireta, facilitando os movimentos ou sua expressão involuntária. A sua 
deficiência dificulta o desencadear do movimento e sua expressão (como 
no parkinsonismo)
Se houver perturbações não intencionais na inibição do GABA, pode haver movimentos que não queremos fazer, ex: aqueles tiques que temos. 
Parkinsonismos AtípicosClínica e Diagnóstico
Síndromes parkinsónicos ( não doença de Parkinson)
Síndrome parkinsónico
A maioria dos sintomas no parkinsonismo são 
devidas a uma deficiência em dopamina
• A Doença de Parkinson (DP) é a causa mais comum de parkinsonismo. A 
doença foi assim denominada em reconhecimento a James Parkinson, um 
médico inglês, que publicou uma descrição detalhada sobre a doença “An
Essay on the Shaking Palsy” (1817).
• A DP é a 2ª doença neurodegenerativa mais prevalente, após a doença 
Doença de Parkinson
• A DP é a 2ª doença neurodegenerativa mais prevalente, após a doença 
de Alzheimer. A DP é mais frequente no sexo masculino (67% vs. 33%) e 
tem uma idade média de inicio de 61±10 anos ( pode iniciar-se mais cedo). 
A prevalência da DP aumenta com a idade e estima-se que 1% dos 
indivíduos com mais de 60 anos serão afetados. 
• Só cerca 10-15% dos portadores de DP têm história familiar da doença 
(um familiar de 1º ou 2º grau). 
Movimento voluntário: síntese
Sistemas Sensoriais
Gosto e Olfato
Armando Sena
Sentir: sensorial e afetivo
Os sistemas sensoriais podem 
ser interoceptivos (incluindo 
propriocetivos)-sentir o 
organismo e exterocetivos-
sentir o mundo exterior
Ambos convergem em áreas 
do SNC processando as 
emoções/motivações: 
amígdala (A) hipotálamo (H), 
estriado ventral (Ev) insula 
anterior(IA), córtex 
orbitofrontal (COF) e pré-
frontal ventromedial (CPFVM) 
( A Sena, Cérebro, Saúde e Sociedade, Lidel, 2016)
Sentir ao próprio corpo
Sentir cognitivo
As áreas de processamento emocional (sistema límbico) e perceção 
sensorial (áreas primárias e associativas) interagem com as funções 
cognitivas do córtex pré-frontal (CPF) (córtex pré-frontal dorso-lateral, 
CPFDL) 
(A Sena, Cérebro, Saúde e Sociedade, Lidel, 2016)
Da transdução sensorial à perceção
• Transdução Sensorial:
Mecanismos pelos quais estímulos 
energéticos específicos são 
transformados numa resposta 
elétrica na célula sensorial 
especializada.
Campo recetor:
A área sensível à estimulação do 
recetor e implicada na transdução
Receptores 
sensoriais
Fibras 
Nervosas
Estimulo
Transdução 
Sensorial
recetor e implicada na transdução
Potencial recetor ou gerador:
Resultante da alteração de 
condutância de canais iónicos nos 
recetores sensoriais (gerando PA ou 
alterando sua frequência)
A informação sensorial necessita de 
ser processada no córtex cerebral 
para a perceção
Nervosas
SNC
Potencial de 
Acção
Perceção
Codificação 
Neuronal
Para termos a percepção das coisas é necessário que o cortex seja estimulado
Transdução Sensorial
Introdução
Estímulo
PA PA
Luz
Membrana 
Plasmática
Recetor
Neurónio 
sensorial
Neurónio 
sensorial
A célula recetora é um neurónio: A 
dor e temperatura e o olfato
A célula recetora não é um neurónio 
Gosto, visão e sensibilidades mecânicas 
(vestibular, auditiva, proprioceção e tato)
Estímulo
Químico
Mecânico/vibratório
Transdução de sinal altera a 
permeabilidade da 
membrana
sensorial
Sensação e 
Percepção
Sensação e 
Percepção
As células que recebem o estímulos é um neurónio
A células receptoras não é um neurose, apenas esta ligada
Gosto
• Uma vez na boca, os constituintes químicos dos alimentos interagem com 
os recetores das células gustativas, localizadas em especializações 
epiteliais denominadas botões/gomos gustativos;
Gomos gustativos
(13min) Não estão em neurónios, estão em células gustativas (chamadas de botões ou gomos gustativos), eles tem varias células
Gosto
• As células gustativas convertem os estímulos químicos de forma a 
fornecer informação acerca da identidade, concentração e valor da 
substância para a homeostasia/sobrevivência do organismo
• Esta informação também prepara o sistema gastrointestinal para receber a 
alimentação causando a salivação e a deglutição (ou o vómito / alimentação causando a salivação e a deglutição (ou o vómito / 
regurgitação se a substância é nociva). 
• O gosto evolui da quimiorreceção primitiva existente nos organismos 
unicelulares. O gosto propriamente dito aparece pela 1ª vez nos moluscos.
Serem unicelulares “sentem gosto”
Gosto
• O gosto não implica só a ativação dos gomos gustativos e das suas 5 
modalidades primárias: salgado, ácido, doce, amargo e umami. Ele 
implica também a co- ativação de neurónios somatossensoriais, que 
circundam os gomos gustativos, com diferentes classes de recetores 
mecânicos e químicos, veiculando a textura e temperatura da substância mecânicos e químicos, veiculando a textura e temperatura da substância 
via o V par craniano (trigémeo). Existirá um recetor para o sabor da 
gordura (CD36, para ácidos gordos), ainda mal caracterizado.
Recetor para o sabor da gordura
Células gustativas
• Há cerca de 10000 gomos gustativos distribuídos pela 
superfície dorsal da língua, véu, orofaringe, mucosa 
labial e gengival, istmo – inervadas por ramos do VII, 
IX e X pares cranianos
• Cada gomo gustativo contêm 50-100 células recetoras 
Organização do Sistema Gustativo
VII
IX X• Cada gomo gustativo contêm 50-100 células recetoras 
de vários tipos; Cada célula gustativa responde 
preferencialmente a uma modalidade gustativa e é 
inervada por neurónios sensíveis a essa modalidade: 
modelo da especificidade linear ( não é atualmente 
consensual)
IX X
V
rNTS – núcleo do tractus
solitarius rostral
SNV – núcleo espinhal do
trigémio
Dois terços anteriores da língua, para frente do línguas
O terço posterior da língua
Restantepouco
V par
Transdução gustativa
• Apesar dos recetores gustativos se 
localizarem predominantemente nas 
microvilosidades apicais das células 
gustativas, os processos envolvidos na 
transdução de sinal incluem canais iónicos 
em ambas as membranas, apicais e 
basolaterais;
O fluxo por canais de Na+, H, K+ e Ca2+• O fluxo por canais de Na+, H, K+ e Ca2+
gera a despolarização da membrana 
quando as células gustativas interagem 
com estímulos químicos específicos
• Os resultantes potencias recetores 
(despolarização) aumentam os níveis de 
Ca2+ intracelular, permitindo a exocitose 
dos neurotransmissores. Estes geram 
potenciais de ação nos axónios aferentes.
Abre canais de Cálcio dependentes da voltarem
A entrada de cálcio permite a exocitose de neurotransmissores
Transdução gustativa
 Os recetores para os 
aminoácidos (glutamato, 
aspartato) para o doce e para 
o amargo estão acoplados às 
proteínas G( Ggustα, 
gustducina) estimulando a 
fosfolipase PLCβ2. Em 
consequência é libertado 
cálcio do reticulo 
endoplásmico que promove a endoplásmico que promove a 
exocitose de vesículas 
contendo neurotransmissores
 Os ácidos ativam umcanal 
TRP (transient receptor 
potential) designado de 
PKD2L1 e o salgado um canal 
iónico epitelial, ENaC5. 
 O canal PKD2L1 será também 
um detetor da água.
Despolarizaçaõ
Metabotrópicas, envolvem as proteinas G, fosfolipase C, etc...
Abre canais ionicos
Transdução gustativa
 A célula gustativa contem um 
recetor TRPM5, que permite um 
influxo de cálcio contribuindo 
para a libertação de 
neurotransmissores, sobretudo o 
ATP. Através do TRPM5 agentes 
como a temperatura e a nicotina como a temperatura e a nicotina 
podem influenciar a informação 
gustativa. 
 A transdução gustativa requer a 
abertura de canais de Na+, K+ e 
Ca2+ dependentes da voltagem e 
é modulada por diversos 
neurotransmissores e hormonas 
Que podem influenciar no gosto que sentimos das coisas
Vias gustativas
• As células gustativas fazem sinapse 
com axónios sensoriais dos nervos 
cranianos VII (2/3 anteriores da 
língua), IX (1/3 posterior) e X 
(região epiglótica, orofaringe). 
Estes axónios fazem sinapses no Estes axónios fazem sinapses no 
núcleo gustativo do núcleo do 
trato solitário (regiões laterais e 
anterior), no bulbo raquidiano
• Este núcleo pode interagir 
diretamente com outras áreas 
subcorticais
SNA
Facial
Glossofaringeo
Vago/peneumogastrico
Vias gustativas
• A maioria dos axónios do núcleo 
gustativo faz sinapses no tálamo 
(núcleo ventral posterior medial). Este 
núcleo projeta-se sobretudo para o 
córtex da insula (área primária para o 
gosto) e opérculo frontal, que 
conectam com outras áreas do córtex 
cerebral e subcorticais para validação cerebral e subcorticais para validação 
emocional (ex. a amígdala)
• A perceção do paladar (“flavour”) 
depende da convergência de informação 
gustativa e olfativa no córtex da insula, 
córtex orbitofrontal e córtex cingulado
anterior
Áreas primarias para o gosto estão no cortex da insula (escondido no lobo temporal na incisura)
Todas área primarias relacionam-se com as sençação saborial 
Vias gustativas: síntese
Lesões ou disfunções destas 
vias podem:
 impedir a perceção do 
gosto (ageusia) 
 causar a sua perceção na 
ausência de estimulação 
gustativa
Fome, apetite...
Valências emocionais 
A importância da fisiologia é para compreender quando as coisas não funcionam bem.
Podemos não sentir a sensação do gosto ou sentir-lo alterado devido lesos dos golos do gosto ou das vias que transmitem a sua percepção. Pode até causar o inverso se houver estimulação sem estar comendo (ex epilepsia).
Olfato: o epitélio olfativo
• Neurónios sensoriais olfativos: 
células bipolares que dão origem a 
axónios amielinizados que 
transmitem a informação ao bulbo 
olfativo (nervo olfativo). 
Na sua superfície apical, 
apresentam vários cílios olfativos, 
onde se encontram os recetores 
para as moléculas odoríferas 
OLFACTO O epitélio olfativo é constituído por vários tipos de células
para as moléculas odoríferas 
• Células das glândulas de 
Bowman produtoras de muco
que cobre a cavidade nasal e 
controla o meio iónico dos cílios 
olfativos
• Células basais regeneradoras 
dos neurónios olfativos e células 
de suporte 
O recetor olfativo
• O recetor olfativo encontra-se na membrana dos cílios e é de tipo 
metabotrópico. Proteína membro da superfamília dos recetores 
acoplados às proteínas G;
• Nos humanos existem cerca de 1000 genes para recetores olfativos. A 
maior parte sofreu mutações não-funcionais – só cerca de 350 serão 
funcionais. Estes permitem, contudo, a deteção de milhares de odores
(que diminui com o envelhecimento- ver fig. à frente)
• Um mesmo odor pode ser reconhecido por múltiplos recetores, mas cada 
recetor é preferencialmente estimulado por um tipo de odor;
• A deteção de um particular odor é codificada pela distinta combinação 
de células sensoriais ativadas ( ver fig. à frente)
• Alguns odores podem inibir e não ativar os recetores, existindo 
competição numa mistura. Temos um limite fisiológico de distinguir 
simultaneamente até 3 odores.
Só para alguns sabores
Transdução olfativa
Um neurónio olfativo 
responde 
preferencialmente a um 
tipo de estimulação. A tipo de estimulação. A 
deteção de um 
determinado odor 
depende da distinta 
combinação de células 
ativadas 
Transdução olfativa
• A Golf ativa uma isoforma da adenil ciclase (III) e o AMPc aumenta o 
influxo de catiões. O Ca2+ aumenta a saída de cloro (canal cloro) 
acentuando a despolarização. A acumulação de Ca2+ através da cálcio-
calmodulina, dessensibiliza esse canal e para além disso há sua saída por 
um antiport Na+/Ca2+, resultando na adaptação olfativa
A Transdução Olfactiva
Entrada de sódio e cálcio
Transdução olfativa: síntese
Bulbo olfativo
O PA gerado pela transdução olfativa é conduzido 
pelos axónios do nervo olfativo que fazem sinapses em 
neurónios do bulbo olfativo
Glomérulos olfativos
As fibras do nervo olfativo 
predominantemente ativadas por um 
determinado recetor convergem em 
neurónios do bulbo olfativo, 
constituindo os glomérulos olfativos
Isto é: cada glomérulo olfativo recebe 
Cada glomérulo só recebe 
secundariamente informação de 
neurónios com outras preferências
Isto é: cada glomérulo olfativo recebe 
informação de células olfativas com 
uma determinada preferência de 
estimulação
Glomérulos olfativos
Os diferentes graus de ativação dos 
glomérulos olfativos representam um 
código neuronal do odor, que reflete o 
padrão de estimulação dos recetores 
olfativos. 
Os axónios dos neurónios dos 
glomérulos olfativos vão fazer sinapses 
em áreas do córtex cerebral e 
subcorticais
Aqui ainda não há a consciência da percepção do odor
Vias olfativas
• O sistema olfativo é o único 
entre os sistemas sensoriais 
que não exige sinapses no 
tálamo antes da informação 
atingir a sua área cortical 
primária, o córtex piriforme no 
lobo temporal (discriminação 
sensorial); 
• Os axónios dos glomérulos 
olfativos fazem ainda sinapses 
no tubérculo olfativo 
(substancia perfurada anterior 
nos humanos), na amígdala e 
no córtex entorinal, que 
enviam a informação para 
outras áreas 
Área do cortex temporal
A propósito da memória espacial
• O córtex orbitofrontal é 
necessário para a 
consciência do olfato e 
com outras áreas, em 
convergência com as vias 
gustativas, para a 
Vias olfativas: 
síntese
gustativas, para a 
perceção do paladar. 
• Lesões ou disfunções
nestas vias podem
impedir a perceção de
odores (anosmia) ou
causar a sua perceção na
ausência de estimulação
olfativa.
A sensibilidade olfativa 
diminui com o 
envelhecimento
A Audição, o Sistema vestibular e a 
Visão
Armando Sena
A Audição
O aparelho coclear
As rampas (compartimentos) vestibular, timpânica e média. 
Esta última encontra-se em contacto o órgão de Corti
Acenta na Membrana basilar. Coberto pela membrana teutónica
O aparelho coclear
O fluido que 
preenche as 
rampas 
vestibular e 
timpânica é a 
O fluido da 
rampa média é 
a endolinfa, 
com alta timpânica é a 
perilinfa
com alta 
concentração 
de potássio
A membrana basilar
A onda vibratória 
causa movimentos 
oscilatórios nas 
rampas vestibular rampas vestibular 
(janela oval) e 
timpânica (janela 
redonda) e a 
deflexão da 
membrana basilar
Base mais estreita no que no apex.
Faz comunicação com as rampas gesticular e timpanica.
A Membrana basilar oscila, porque os impulsos transmitidos através dos ossiculo vão fazer oscilar os fluidos da rampas(vestibular e timpanica). Isso faz a membrana oscilar
O órgão de Corti
As células ciliadas internas e externas do órgão de Corti. A deflexão da 
membrana basilar pela onda vibratória reflete-se numa deslocação dos 
estereocílios. As células ciliadas externas controlam o movimento da 
membrana basilar 
É a movimentação do esteriocílios que vai ativar essas células e transmitir essa ativação ao nervo auditivo.
Por si só podem gerar som
A transdução sensorial auditiva
A deslocação 
angular dos 
estereocílios resulta 
na abertura de
canais para o 
O influxo de cálcio 
levaà libertação de 
um neurotransmissor 
excitatório, que gera 
um frequência de PA canais para o 
potássio (canal 
TRPA1) e 
despolarização das 
células ciliadas do 
órgão de Corti
um frequência de PA 
nas fibras aferentes 
dos neurónios do 
gânglio espiral (nervo 
craniano VIII). Em 
>95%, estes 
comunicam com as 
células ciliadas 
internas
Há muitos na endolinfa
O cálcio vai permitir a exotitose por vesículas, que tem um neurotransmissor escitatório que é o glutamato
A codificação da frequência do som
O local de maior amplitude de deflexão da 
membrana basilar depende da frequência: 
na base para altas frequências e no ápex 
para baixas frequências
Da cóclea ao córtex 
cerebral: via do 
lemniscus lateral
As fibras do nervo auditivo 
(coclear) (VIII par craniano) 
transmitem características 
frequências, correspondentes 
às células ciliadas estimuladas.
A frequência do PA codifica em 
geral (mas não só) a 
intensidade do som.
A localização dos sons está 
facilitada com a comparação da 
informação veiculada pelos dois 
ouvidos
Todas as informações auditivas passam pelo Tálamo.
O córtex auditivo
A área primária localiza-se no giro temporal superior, com um mapa de espectro de 
frequências representando a estimulação do órgão de Corti: organização tonotópica. 
A informação é processada por uma área secundária e depois para muitas outras 
áreas do córtex cerebral. Paralelamente, a ativação de áreas subcorticais (ex. a 
amígdala e o estriado) contribui para as 
valências emocionais atribuídas aos sons. 
- Área primária para o gosto: Cortex da insula ou pérculo frontal;
- Área primária para o olfato: Cortex curiforme;
- Área primária para a audição: Giro Temporal Superior;
Local periférico
A área secundária é a. Responsável em distinguir os tipos de sons (fala, vento, musica...)
Os dois 
hemisférios 
A 
perceção 
dos sons
hemisférios 
cerebrais são 
ativados de forma 
diferente para a 
perceção de 
diferentes sons
Ex: o som da palavra interfere mais com o lado esquerdo, e o da musica mais com o hemisfério direito
Sistema Vestibular
Órgão vestibular
Canais semicirculares: nas ampolas, 
células ciliadas agrupadas em 
cristas. Estas projetam-se numa 
camada de gel, a cúpula.
Órgão Otolítico: a sácula e o utrículo, 
com células ciliadas agrupadas na 
mácula. Cobertas por uma membrana 
com cristais de carbonato de cálcio
A cocléa teve origem no sistema vestibular mas não faz parte dele.
O^nervo é o mesmo, mas as fibras e neurónios são diferentes.
Órgão vestibular
Detetor de aceleração linear e angular
Órgão otolítico
Canais 
semicirculares
Transdução sensorial vestibular
A deflexão no 
sentido do 
estereocílio mais 
alto (kinocilio) 
abre canais para o 
A despolarização da 
membrana leva ao 
influxo de cálcio e 
libertação de 
neurotransmissor abre canais para o 
potássio, que se 
encontra em alta 
concentração na 
endolinfa
neurotransmissor 
excitatório por 
exocitose.
Este gera uma 
frequência de PA nas 
fibras aferentes de 
neurónios do gânglio 
de Scarpa (nervo 
craniano VIII)
Glutamato
Vias vestibulares
Os axónios do nervo vestibular (VIII par) fazem sinapses no núcleo vestibular 
(tronco cerebral). Este projeta a informação para diversas áreas e indiretamente 
para o córtex parietal. O sistema vestibular tem funções na regulação equilíbrio, 
motricidade (incluindo a ocular) e perceção espacial
aqui há Neurónios que se projectam para muitos outros locais 
A Visão
A maior acuidade da imagem é 
fornecida pela fóvea, a região da 
retina onde se encontra a maior 
densidade de fotorrecetores 
(somente cones)
A retina vista com o oftalmoscópio
É no disco óptico que vemos o nervo óptico. Não tem neuroreceptores.
Não o vemos
A luz visível
Os fotorrecetores da retina humana, os cones e os bastonetes, 
possuem um pigmento visual só sensível a um restrito espectro do 
campo eletromagnético
Retina: estrutura e 
comunicação celular 
Os axónios das células ganglionares 
originam o nervo ótico
Fluxo vertical e horizontal da informação
Das celulas ganglionares é que parte os axonios que formam o nervo óptico
Transdução sensorial visual
A rodopsina encontra-se na membrana dos discos dos fotorecetores. Ela é 
formada por uma proteína, a opsina e um grupo prostético, o 11-cis retinal
(aldeído da vitamina A). A isomerização em all-trans retinal pela 
estimulação visual (fotão) inicia o mecanismo de transdução sensorial
No segmento externo
Constituído por
É um receptor metabotrópico
o que causa a isomerisação em all-trans é o fotão (Luz)
Transdução sensorial visual
A rodopsina funciona como um recetor metabotrópico. A estimulação da 
proteína G (transducina) ativa uma fosfodiesterase que transforma o GMPc
em GMP. A redução da concentração de GMPc leva ao encerramento de 
canais de sódio e hiperpolarização membranar
4 - Quando passa para GMP, o canal fecha
A luz hiperpolariza ....
Pois entra menos sódio e o interior fica mais negativo.
Há menor frequência do potencial de ação.
Nor vertebrados o estimulo causa uma diminuição da frequência que PA vai gerar
O cGMP é que permite o canal de sódio ficar aberto, quando passa para GMP o canal fecha
Transdução sensorial visual
Nos vertebrados, a 
estimulação visual 
leva a 
hiperpolarização dos 
cones e dos cones e dos 
bastonetes e redução 
da libertação de 
glutamato, que se liga 
a recetores nas células 
bipolares
O glutamato vai atuar em recetores das cels bipolares e vão se conectar com as cels ganglionares que vão formar o nervo óptico
Despolarização
Hiperpolarização
Cones e Bastonetes
Os bastonetes são sensíveis a uma fraca 
estimulação luminosa : visão crepuscular ou 
noturna.
Os cones requerem maior intensidade de 
estimulação e permitem a deteção das cores: 
visão diurnavisão diurna
Bastonetes - Visão noturna ou crepuscular. Para vermos quando não há muita luz. Vemos formas, mas não vemos cores. 
Os cones para serem ativados (hipolarizados) requerem uma intensidade de estimulação mais forte, assim conseguimos ver cores.
A visão tricromática
Os cones são de três categorias, cada uma com uma caracterizada 
por uma opsina particular conferindo maior estimulação para 
diferentes comprimentos de onda: azul, verde e vermelho 
O receptor é sensível a diferentes comprimentos de onda.
Uma lesão na opsina pode fazer com que não consigamos diferenciar algumas cores
Células ganglionares: antagonismo centro-
periferia
Entre os fotorrecetores e as células ganglionares processa-se um
contraste espacial, suprimindo a informação de uma iluminação difusa.
Este antagonismo centro-periferia é consequência da existência de
fluxos sinápticos verticais e horizontais da informação e propriedades
das células bipolares e ganglionares
Quando a luz entra na retina não há contraste entre o que é menos luminoso e o que não é. 
EX: Uma foto preto e branco mostra o contraste do que esta mais preto e mais branco e vai demonstrando a forma.
Há algumas células ganglionares mais sensíveis a cores, outras em movimentos
Células On-center e Off-center
As células 
ganglionares reagem 
unicamente a 
diferenças de 
contraste entre o 
centro e a periferia 
do seu campo recetordo seu campo recetor
Se o centro é mais 
iluminado do que a 
periferia ( ON-center) 
ou ao contrário (OFF-
center), elas geram 
PA
Incidência da luz no centro recetor das células.
Células off center. Reagem quando o ambiente está escuro. Quando o periférico é iluminado em relaçãoao centro.
O cone que era centro está despolarizado, isso faz com que transmita células off bipolares e ganglionares uma estimulação da atividade do PA.
Antagonismo Centro-Periferia
Células ganglionares On-center: aumentam 
a sua frequência de PA com o aumento da 
intensidade luminosa no centro de seu 
campo recetor
Células ganglionares Off-center: aumentam 
a sua descarga com a diminuição da a sua descarga com a diminuição da 
intensidade luminosa no centro de seu 
campo recetor
A libertação de glutamato pelos 
fotorrecetores (que diminuicom a 
estimulação luminosa) tem efeitos opostos 
nas células bipolares On vs Off. O recetor 
metabotrópico (mGluR6) é hiperpolarizante
das células ON e os ionotrópico (AMPA/ 
Kainato) despolarizantes das células OFF
Diminui a descarga 
Aumenta a descarga
Glutamato
Estudar isso, não entendi
O glutamato é menos libertado com a luz no centro, a cel on centre bipolar começa a descarregar mais e estimula a celulas ganglionar On.
Do tipo excitatório
O nervo ótico
Axónios do nervo ótico de células 
ganglionares contendo o pigmento 
melanopsina fazem sinapses no 
hipotálamo (ritmos circadianos)
Outros axónios fazem sinapses no
mesencéfalo: núcleo de Edinger-
Outros axónios fazem sinapses no
mesencéfalo: núcleo de Edinger-
Westphal (reflexos pupilares ) e 
colículos superiores ( células-M)
A maioria dos axónios do nervo ótico estabelece sinapses com o núcleo
geniculado lateral do tálamo. Previamente, os axónios provenientes do lado
nasal das retinas cruzam no quiasma ótico.
há axonios que fazem sinapses para o hipotalamos, importante para o controlo do ritmo circadianos (confirmar o nome).
Para o controlo autonomo, que passam. Para os reflexos pupilares.
Sensível ao movimento do nosso corpo. Células ganglionares tipo M que são + sensíveis ao movimento
As fibras que vem da retina e da parte nasal se cruzam drt para esq, e da esq para drt.
Enquanto as fibras que vêm da parte temporal não, seguem para o mesmo lado.
Esse ponto de cruzamento é o quiasma óptico, isto é importante porque as fibras que vêm da parte nasal e temporal transmitem informação em campos visuais distinto..
Cortex estriado - cortex primário visual no lobo occipital 
Da retina ao tálamo
Os axónios da fita ótica fazem sinapses em diferentes camadas do núcleo 
geniculado lateral do tálamo, representando as propriedades de 
correspondentes células ganglionares: de tipo-P (forma e em parte a 
cor), tipo-M (movimento), tipo-K , não M-não P (cor)
Tipo P ou 1
O tálamo tem varias camadas e este tipo de celulas ganglionares transmitem essa informação para fibras paralela (neurónios) que estão no tálamo
Do tálamo ao córtex occipital
Os axónios provenientes do tálamo (NGL) fazem sinapses na área 
primária para a visão, que se localiza-se no córtex occipital estriado 
(V1, área 17). Esta área é necessária para a consciência da perceção 
visual: no hemisfério esquerdo para o campo visual direito e no 
hemisfério direito para o campo visual esquerdo.
Temos dois campos visuais. Temporais e nasais.
Se as fibras nasais no quiasma óptico estiverem lesadas, não vamos ver pelos campos laterais/temporais, que estão ao lado. Isso da o que chama de Hemianópsia Bilateral.
Se estiver lesado o quiasma temporal, não veremos o inverso
 
Representação retinotópica
A informação da retina é processada em paralelo e representada no 
núcleo geniculado lateral e no córtex visual primário: representação 
retinotópica
Talamo
Cortex visual primário
Que é o córtex estriado 
O córtex visual 
primário
O córtex visual primário apresenta uma organização modular: colunas de 
dominância ocular, para as cores e de orientação- células simples, de resposta à 
posição no campo visual e células complexas, de resposta à orientação qualquer 
que seja a posição
Tipos de Colunas:
As colunas aptas para cores
A que é sensível ao olho;
Áreas secundárias para a visão
O processamento da informação retiniana continua para além da área 
cortical primária, no córtex extra-estriado (áreas secundárias). As áreas 
corticais processando a visão no ser humano serão cerca de 30!
Via dorsal e Via ventral
De V1, a informação visual é
processada por uma via dorsal, pelo
córtex parietal, para a perceção
espacial e de movimento do objeto;
e por uma via ventral, pelo córtex
temporal, para a perceção qualidadetemporal, para a perceção qualidade
ou identidade do objeto
Por exemplo, lesões em MT (V5)
podem impedir a deteção do
movimento (acinetopsia); em V4, a
deteção de cores (acromatopsia); e
noutras áreas impedir a identificação
de específicas perceções (como de
uma face, a prosopagnosia)
Pelo cortex parietal
Lobo
V4 - Se tiver perturbada não vemos as cores, não sendo culpa do cone, mas sim do cérebro
EX: vemos faces mas não sabemos identificar)
Visão e Audição
A Sena, Cérebro, 
Saúde e Sociedade, 
cap 10, Lidel, 2016
A informação sonora é processada como a visual por vias dorsais e ventrais, que
convergem no córtex pré-frontal. Este é necessário para a utilização de memórias 
auditivas e visuais pela consciência, raciocínio e imaginação 
Sistemas Sensoriais Somáticos
(somestesia)
A DOR
Armando Sena
Generalidades
• O sistema somestésico é responsável pelas sensações somáticas e
viscerais (pele, mucosas, vísceras, órgãos locomotores)
• Pode classificar-se de acordo a modalidade sensitiva: tátil ou mecânica,
dolorosa, térmica; ou a origem da informação: exterocetivas,
interoceptivas e propriocetivas.interoceptivas e propriocetivas.
Os recetores sensoriais somáticos podem ser
• não-encapsulados (terminações nervosas livres para a dor; recetores nas
raízes dos pelos) ou
• encapsulados (que incluem os fusos neuromusculares e os recetores de
Merckel, corpúsculos de Meissner, de Pacini e de Ruffini, que são
recetores sensíveis a diferente estimulação mecânica/ tátil)
Dores que vem de fora organismo. Gosto, visão, tato (alguma coisa que nos toca)
Ex: dores nas articulações, que vem de dentro do nosso corpo
Encapsulados:
Meissner, Pacinian, Rufini.
Recetores sensoriais somáticos
Fibras do tipo C transmitem mais lentamente que as do tipo Abeta
Tato e Propriocepção
• As sensibilidades táteis e propriocetiva são conduzidas por neurónios
unipolares (primeiro neurónio) com axónios mielinizados, de grande
diâmetro, tipos Aα e Aβ
• Ascendem pelos cordões posteriores da medula espinal e fazem sinapses
num segundo neurónio bulbar. Cruzam para o lado oposto, onde se
juntam à informação da face, constituindo o lemniscus medial. Estejuntam à informação da face, constituindo o lemniscus medial. Este
transmite a informação a um terceiro neurónio, no tálamo e este ao
córtex parietal (giro pós-central), o córtex somatossensorial primário
(fig). Este está dividido em duas áreas, S1 e S2
• De S2, a informação é transferida para áreas do córtex parietal posterior e
integrada com outra informação sensorial, essenciais para a perceção
espacial do nosso corpo e sua diferenciação dos outros corpos e objetos.
S=somatosensorial
Córtex parietal (girus pós-
central): a informação 
propriocetiva (posição do corpo e 
seus movimentos) e táctil ascende 
por fibras diferentes. Contudo, os 
dois tipos de informação são 
combinados em S1 e transferidos 
para S2: a perceção háptica 
(estereognosia)
Via do tato e 
proprioceção
(via do lemniscus medial)
É a percecação do tato, com a posição e o espaço.
EX: descobrir o que émulo objeto apenas apalpando, sem ver nem ouvir.
A DOR
( sumário)
A Sena, Cérebro, Saúde e Sociedade, Lidel 2016 
Gânglio raquidiano
Via espino-talâmica (transmição dolorosa)
Cruza muito próximo ao nivel de entrada. De forma anterior e lateral 
Vias moduladora descendente.
Influenciam a entrada da transmião dolorosa
terminações do neurónio
Sensibilidade dolorosa
Nociceptores
• As terminações nervosas com recetores sensíveis a estímulos dolorosos 
são denominadas nociceptores (noci é derivado do latim nocere “danificar, 
lesar”). 
• Nos nociceptores processam-se mecanismos de transdução de sinal, que
geram um PA. Os nociceptores, como outros aferentes sensoriais
somáticos, têm origem em corpo neuronais localizados nos gânglios
raquidianos (ou no gânglio de Gasser, para a maior parte da cabeça). Estes
neurónios (primeiro neurónio) conduzem o PA da periferia para neurónios
na medula espinhal ou o tronco cerebral.
Nociceptores
• Os axónios conduzindo informação nociceptiva são de tipo- Aδ, de 
axónios mielinizados (5-30 m/s) ou de tipo- C, de axónios não 
mielinizados (0,5-2 m/s). Contudo nela poderão também participarfibras 
tipo Aβ.
• O complexo universo das fibras C:
 para a dor e temperatura ;
 para o prurido (Davidson e Giesler,TINS,2010) ;
 para o tato agradável ou hedónico (córtex insular posterior) e empatia 
para o tato (Morrison et al Brain,2011) 
 para as sensações viscerais
Sistema nervoso autónomo 
A delta
Nociceptores
Dois tipos de fibras nociceptores:
 Uma 1ª dor breve, localizada, “tipo picada”
 Uma 2ª dor mais prolongada, difusa, “tipo 
queimadura”
Estes tipos de fibras não transmitam só 
sensações somáticas- exterocetivas, mas 
também informação de origem visceral-
interoceptiva (sobretudo os axónios tipo C) 
BEM DISPOSTO/A ?
Fibras abertas - Tipo A gama
Fibras fechadas - Tipo C
Pelas fibras A delta
Pelas fibras Tipo C
Conceito de Dor
 A dor é uma experiencia sensorial e emocional desagradável
associada a um processo destrutivo atual ou potencial dos tecidos ou
descrita no contexto dessa lesão (IASP - International Association for
the Study of Pain, Merksey e Bogduk, 1994)
 A intensidade, duração e valência emocional-cognitiva da experiência
dolorosa depende de multiplos fatores moduladores
 A Dor Crónica :
Cerca de 47% da população geral (com reduzida taxa de
recuperação) (Edwards, Neurology,2005);
Uma das principais causas de infelicidade ( Derek Bok, The Politics of
Happiness, 2010 )
11
CRENÇA
Vias e áreas para o processamento da dor 
no ser humano (a matriz da dor)
Schweinhardt e Bushnell, A matriz da dor, 
J Clin Invest, 2010
PAG: periacquedutal
grey área: Area
cinzenta 
Via espino-
talâmicacinzenta 
periaquedutal
RVM: rostroventral
medulla: Bulbo
rostroventral
DRG : dorsal root
ganglion: gânglio 
raquidiano (raiz 
dorsal)
talâmica
(simplificado)
Área cinzenta - Periadontal
Vias moduladoras 
descendentes
(simplificado)
A Experiência da Dor
Aspectos Sensoriais
Discriminativos
Aspectos Cognitivos, 
Afetivos e Motivacionais
Córtex Parietal (S1/S2) C.Insula, CCA, CPFrontal
Hipotálamo Amígdala
TálamoVia neoespinotalâmica (lateral): 
mais recente, de informação mais 
NPB
RVM
PAG
LC/DLPT
1º Neurónio
2º Neurónio
Aδ
C +/-
mais recente, de informação mais 
discriminativa 
Via paleoespinotalâmica (medial): 
mais antiga, sobretudo de 
informação afetiva/motivacional)
Vias moduladoras 
descendentes
NPB: n.parabraquial
LC: locus coeruleus
DLPT: n dorso-lateral
do teto
Paleo = mais antiga
Neo = mais ressente
Núcleo da protuberância protuberâncial
Tem fibras do tipo C
O modelo da «cancela»
O modelo da “cancela” de Wall e 
Melzack (1965):
A atividade da via espino-talâmica é
modulada por interneurónios
Aδ
inibitórios ( com opióides ou GABA,
por exemplo) e por vias
descendentes supra-segmentares .
Sistema anterolateral 
Fibras A beta
Classificação da dor:
Dor nociceptiva (A)
Dor inflamatória (B)
Dor patológica (C) Dor patológica (C) 
(não adaptativa, crónica)
(Woolf, J Clin Invest, 2010)
Uma picada leve com alfinete
Uma picada com alfinete mais profunda, que inflama
Uma dor que se mantém após o estimulo que causou a dor. (Dor crónica)
O nociceptor (primeiro neurónio)
Há muitos canais de sódio.
O PÁ será transmitido para estimular a via espinotalamica.
O neurotransmissor libertado é o glutamato AMPA NMDA e os metabotrópicos. 
Nociceptores
Transdução de Sinal
Canais iónicos:
Para o Na+, Ca2+ e K+ e para o ácido (H+). 
Especialmente importantes os seletivos 
para o sódio-dependentes da voltagem, 
associados a patologia da dor (os 
anestésicos locais atuais não são seletivos 
para estes canais)
Recetores ionotrópicos:
Exemplos: os recetores TRP 
(mutação no TRPA1 em patologia 
da dor); os purinérgicos (ATP, 
incluindo o P2X3), o 5-HT3
(serotonina) e o GABA-A (GABA)
Os anestésico locais bloqueiam os canais de sódio inespecificamente, não bloqueiam os nocireceptores.
Por isso quando tomamos anestesia não é só a dor que alivia, mas não sentimos o tato, não temos perceçao do espaço, não conseguimos mexer certo....
Para temperatura do corpo
Para se abrirem precisam de uma estimulação
Nociceptores
Transdução de Sinal
Recetores Metabotrópicos:
Associados às fosfolipases
Exemplos: para a bradicinina, a 
histamina, glutamato (mGlu) e a 
acetilcolina
Associados à adenilciclase
Exemplos: para as prostaglandinas, os 
opióides, o GABA-B , o A1 para a 
adenosina e o CB1 para os 
canabinoídes
Recetores para fatores de 
crescimento:
( o TrKA, para o NGF)
Tirocina cinase
Disfunção de canais iónicos na clínica da dor
(Waxman e Zamponi, Nat Neurosci,2014) 
Alteram a proteina nos tornando menos sensivel a dor
Alteram a proteina nor tornando mais sensível a dor
Acupunctura
Zilka e Goldmane e at., Nat. Neurosc.,2010
Redução da ativação do 
CCA 
Redução pela cafeina
Favorece a acumulação de adenosina , a qual atraves de seus recetores é inibidora da dor (reduz a ativação da área CCA Cortex singular anterior) 
Os recetores TRP 
(transient receptor potential)
Superfamília de canais catiónicos levando ao 
influxo de Ca2+ e Na+ implicados em múltiplas 
funções, incluindo as sensações dolorosa, térmica, 
mecânica, gosto, homeostasia do Ca2+ e Mg2+, 
biogénese dos lisossomas e controlo do 
crescimento celular. São ativados por diferentes 
temperaturas e ligandos (exógenos e endógenos)temperaturas e ligandos (exógenos e endógenos)
Os TRPV são da subfamília vaniloide:
O recetor TRPV1 (VR-1): é ativado por calor 
moderado (>42-43ºC) e pela capsaicina (um 
composto encontrado na comida picante), por 
protões, metabolitos do ácido araquidónico e 
anandamida (?). Encontra-se nas fibras C e Aδ e 
está Implicado na hiperalgesia térmica associada à 
inflamação
Faz com que sentimos calor no local inflamado, causado pela abertura desses canais
Os recetores TRP 
O recetor TRPV2 é ativado por temperaturas mais 
elevadas (50-52ºC) e não é sensível à capsaicina. 
Encontrado nas fibras Aδ.
O recetor TRPV3 é ativado por temperaturas 33-35ºC 
e a cânfora. Expresso nos queratinócitos, que poderão 
transmitir via ATP e recetores P2X3 nos neurónios a 
sensação de calor agradável
O recetor TRPM8 é ativado pelo mentol e frio (17-
25ºC) (subfamília melastatina)
O recetor TRPA1 é ativado por temperaturas ≤17ºC 
(frio doloroso), endocanabinóides e bradiquinina 
(subfamília ankirina)
Quando o frio dói é ativado outro recetor, o TRA1 de outra família
Os recetores TRP 
(síntese)
Da Dor Fisiológica à Dor Patológica
 Estímulos que seriam levemente dolorosos são sentidos mais dolorosos na 
área de uma lesão e em redor, um fenómeno designado por hiperalgesia.
 Por outro lado, há redução do limiar de estimulação dolorosa, o fenómeno 
da alodinia: uma estimulação mecânica ligeira na região da lesão pode 
tornar-se dolorosa (há uma alodinia mecânica e térmica)
 Estas características da dor patológica devem-se aos mecanismos de 
sensibilização periférica e central.
Estímulos que causavam pouca dor passam a ser sentidos mais.
Quando não era dolosa e algum estimulo fez cassar a ser 
Ex: temos uma ferida, mas só sentimos dor se tocarmos
Da Dor Fisiológica à Dor Patológica
Dor Tato
Processamento 
no SNC Sensibilização 
Central
Amplifica a resposta ao estimulo doloroso 
(hiperalgesia) e baixa o limiar de 
estimulação dolorosa (alodinia)
C/Aδ Aβ
Dor 
fisiológica
Estimulo Nociceptivo, 
despolarizações breves
Lesão (despolarizações 
frequentes)
Zona periférica à lesão
Sensibilização 
Periférica
Aβ (Aδ)
C/Aδ
Passa a estimular a espinotalamica e podem causar dor.
Sensibilização Periférica
A sensibilização periférica resulta da interação 
dos nociceptores com a “sopa inflamatória”:
substâncias libertadas quando o tecido é lesado, 
que aumentam a resposta das fibras 
nociceptivas (agentes sensibilizadores). Estes nociceptivas (agentes sensibilizadores). Estes 
agentes atuam principalmente por ativação de 
proteína cinases (PKA, PKC) e fosforilação dos 
nociceptores. Com a sensibilização, o TPMV1 é 
estimulado no local da lesão à temperatura 
corporal: a hiperalgesia térmica da inflamaçãoLocalizada
Sensibilização Periférica
• A atividade elétrica nos nociceptores
causa numa fase mais tardia a libertação
de péptidos neurotransmissores como a
substancia P (SP), o calcitonin gene-
related peptide (CGRP) e fatores de
crescimento (NGF, BDNF). Estes péptidos
contribuem para maior resposta
inflamatória ( inflamação neurogénica) e
o desenvolvimento da sensibilização
central
Sensibilização Central
 A sensibilização central refere-se a um aumento da excitabilidade do 2º 
neurónio (que se propaga até níveis corticais), após níveis elevados de 
atividade nos seus aferentes nociceptivos – despolarizações de alta frequência 
devidas à sensibilização periférica. Estes vão ainda promover alterações 
estruturais (plásticas) do sistema neuronal nociceptivo e favorecer a instalação 
da dor crónica (neuropática)da dor crónica (neuropática)
.
 As células da glia (astrocitos e micróglia) podem estar implicadas na génese da 
dor neuropática
 As vias moduladoras descendentes influenciam os mecanismos de 
sensibilização central e a instalação da dor crónica
Fibra Tipo C 
(Aδ)
1º NEURÓNIO 2º NEURÓNIO
BDNF
SP
Glutamato
TrkA
NK1
AMPA/Cainato
NMDA
mGlu
NO
MAPK
PKC
PKA
Ca2+
CREB/c-fos/c-jun
DNA
Modificação
1,2,3
3
3
3
3
3
1
2
4
5
a
b
c
NO Modificação
1. Baixa frequência de estimulação com despolarização do segundo neurónio (via 
espino-talâmica) via recetores AMPA/Kainato do glutamato – dor fisiológica
2. Estimulação de alta frequência (sensibilização periférica) com abertura dos 
recetores NMDA, que se encontravam fechados pelo Mg2+
4
a
1- Glutamato a sair, é o que despolariza primeiro...
2- Só abre se a despolarização se manter por tempo suficiente, normalmente está fechado pelo magnésio; Memória a longo prazo.
3- Síntese de libertação dos neuropépdos. Estimulam...
Leva a acumulação de cálcio que vai alterar o processo de expressão genética.
Fibra Tipo C 
(Aδ)
1º NEURÓNIO 2º NEURÓNIO
BDNF
SP
Glutamato
TrkA
NK1
AMPA/Cainato
NMDA
mGlu
NO
MAPK
PKC
PKA
Ca2+
CREB/c-fos/c-jun
DNA
Modificação
1,2,3
3
3
3
3
3
1
2
4
5
a
b
c
NO Modificação
3. A situação precedente associa-se à libertação de neuropéptidos (BDNF, SP) e 
estimulação dos respetivos recetores no 2º neurónio. Para além do NMDA, também 
recetores metabotrópicos do glutamato são ativados (mGlu). A ativação de todos estes 
recetores resulta no aumento da excitabilidade do 2º neurónio conhecida por 
sensibilização central.
4. Por mecanismo retrógrado, o óxido nítrico (NO) e o glutamato podem estimular a 
libertação de glutamato e péptidos pelo primeiro neurónio
4
a
Fibra Tipo C 
(Aδ)
1º NEURÓNIO 2º NEURÓNIO
BDNF
SP
Glutamato
TrkA
NK1
AMPA/Cainato
NMDA
mGlu
NO
MAPK
PKC
PKA
Ca2+
CREB/c-fos/c-jun
DNA
Modificação
1,2,3
3
3
3
3
3
1
2
4
5
a
b
c
NO Modificação
5. Modulação da expressão genética, resultando em modificações estruturais do 2º 
neurónio,(e para alem dele). Por exemplo, do nº de recetores (NK1, TrkA, GABA), de 
neurotransmissores (dinorfina, encefalinas, GABA) ou outros (indução da COX-2) (a). 
Mediada por fatores de transcrição (b) ativados pelas alterações das concentrações 
de Ca2+ e atividade de proteína cinases (c)- contribuindo para a instalação de dor 
crónica
4
a
Glia activada
IL-1
Lesão/Inflamação 
Periférica
DOR CRÓNICA
Bactérias
Vírus
Outros
ATP
Glutamato
SP
NO
PGs
Fractalcina
IL-1
Il-6
TNF-α
NO
PGs
Glutamato
ATP
RLOxig
Fibra Tipo C 
(Aδ)
1º neurónio 2º neurónio
+ Excitabilidade
Sensibilização Central
Eleva a sensibilização central e a dor crónica
Vias moduladoras 
descendentes
Modulam a perceção da dor, incluindo a 
génese dos mecanismos de sensibilização 
central: 
Zhuo, TINS, 2008
Modulação emocional e cognitiva da dor 
PAG 
Vias moduladoras descendentes
 Áreas cerebrais (córtex pré-frontal (CPF) e parahipocampico; córtex 
cingulado anterior (CAA), córtex da ínsula, amigdala, hipotálamo) 
conectam com o mesencéfalo (área cinzenta periaquedutal (PAG) e este 
com o bulbo raquidiano (área ventro-medial rostral do bulbo (RVM)
 Da RVM, células on e células off) projetam para a medula espinal vias 
facilitadoras ou inibidoras da nocicepção. A primeira é ativada por via 
com origem no CCA e a segunda por via com origem na insula. 
Vias 
descendentes 
facilitadoras e 
inibidoras da dor
Schweinhardt e Bushnell, J Clin 
Invest, 2010
Neurotransmissores
Da RVM
 Principal NT facilitador é a serotonina 
 Os inibidores incluem a serotonina
(diferentes recetores, alvos de triptanos) 
acetilcolina e a noradrenalina (recetores α-
2, gabapentina). Muitos outros NTs
Zhuo, TINS, 2008
2, gabapentina). Muitos outros NTs
envolvidos: opioides, endocanabinoides, 
GABA, glicina, dopamina, colecistoquinina
(CCK)… 
A analgesia induzida pelo stress está 
associada a elevação da β-endorfina na PAG 
ou ação de endocanabinoides (CB1) na RVM. 
Vias das cels OFF (inibidoras)
Facilitadoras
Pode ser facilitadora ou inibidora consoante seu receptor
Aliviadores da dor
Efeitos Nocebo e Placebo
Benedetti et al 
Neuroscience,2007
Efeito Nocebo 
«when words are painful»
• O aumento da experiencia dolorosa associada a expectativa 
negativa associa-se a ativação do tálamo, insula, CPF e CCA . 
Mediado pela CCK, que antagoniza a libertação opioide pelo Mediado pela CCK, que antagoniza a libertação opioide pelo 
placebo e analgésica opioide na RVM, ativando suas vias 
facilitadoras da dor.
• A ansiedade ativa uma via CCK-hiperalgésica, para além da 
via hipotalâmica (stress, cortisol). 
Ex: ouvir palavras negativas
Colecistoquinina 
Efeito Nocebo
Benedetti et al. 
Neuroscience,2007
Efeito Placebo
 O efeito placebo refere-se à expetativa positiva (recompensadora) de 
uma experiência ou acontecimento. O efeito placebo-analgésico está 
associado a ativação opioide (recetor-µ) com aumento da conetividade 
CCA-PAG 
 A libertação/ação da dopamina está implicada em diversos efeitos 
placebo/de expetativa recompensadora (Ex. doença de Parkinson, o preço placebo/de expetativa recompensadora (Ex. doença de Parkinson, o preço 
de um produto, a criatividade). Implicação variável da serotonina
(depressão).
 Acupunctura- Para além de ações periféricas localizadas a acupunctura 
tem efeitos no SNC, nomeadamente de ativação opioide
Dor crónica e Dopamina
 Existe uma redução das ações ou recetores dos opioides em diversas 
patologias. Ex. artrite reumatoide, nevralgia do V, dor central pós-stroke, 
fibromialgia, síndromes complexos dolorosos regionais . Na fibromialgia e 
outros quadros de dor crónica também há redução da ativação ou ações 
da dopamina.
 Os estímulos dolorosos podem ativar a dopamina e outros mediadores no 
sistema de recompensa (reward network), libertando opioides e limitando 
a instalação de dor crónica 
Redes neuronais 
afetando o risco 
para dor crónica
Denk, McMahon e Tracey, Nat Neurosci, 2014
Área que sintetiza dopamina no sistema de recompensa.
DOR e PRAZER
Leknes e Tracey, Nat. Rev. Neurosc.2008 
Dores e Prazeres Sociais
Lieberman e Eisenberger,Science,2009
Situações que causam a dor:
Situações envolvidas na recompensa:
A experiência da dor: síntese
As dores e 
prazeres físicas e 
sociais dependem sociais dependem 
do funcionamento 
de redes 
neuronais 
similares
A Sena, Cérebro, Saúde 
e Sociedade, Lidel, 2016
Enquadramento Fisiologia II
Skills 4 Pós-Covid
Fisiologia II- Inovação Pedagógica Egas Moniz 2021
FISIOLOGIA HUMANA II
Plano da Unidade Curricular
2020/2021
FISIOLOGIA HUMANA II
Plano da Unidade Curricular
3
 
Programa da Unidade Curricular / Curricular Unit Programme 
Código| IMP.EM.PAI.01_07 
 
|UC:| 
 |CU: 
Fisiologia II /Physiologyb II 
| Curso: | 
 | Course: 
Mestrado Integrado em 
Medicina Dentária /Dentistry 
Página 1/
14 
Page 
 
| Rubrica: 
|Initials: 
 
| Ano Letivo: | 
| Academic Year: 
2020-2021 
 
Ciclo de Estudos (CE) 
Course 
Mestrado Integrado em Medicina DentáriaDentistry 
 
Unidade Curricular (UC) 
Curricular Unit (CU) 
Fisiologia II 
Physiology II 
Ciclo de estudos (tipo) 
Course (type) 
¨ 1.º/1st 
☐ 2.º/2nd 
x Mestrado Integrado/ 
Integrated Master 
Ano curricular 
Curricular year 
x 1.º/1st 
☐ 2.º/2nd 
☐ 3.º/3rd 
☐ 4.º/4th 
☐ 5.º/5th 
Ano letivo 
Academic year 
2020 / 2021 ECTS 5 
Semestre 
Semester 
☐ 1.º/1st 
x 2.º/2nd 
Tipo 
Type 
x Obrigatória/ Mandatory 
☐ Opcional/ Elective 
Regente 
Responsible 
Professor Doutor Armando Sena 
Outro(s) docente(s) 
Other staff member(s) 
Prof. Doutor José João Mendes 
Prof. Doutora Véronique Harrington Sena 
 
Horas de trabalho do estudante (total) / Student working hours (total) 135 
Horas de contacto (total) / Contact hours (total) 45.5 
FISIOLOGIA HUMANA II
Plano da Unidade Curricular
4
 
Programa da Unidade Curricular / Curricular Unit Programme 
Código| IMP.EM.PAI.01_07 
 
|UC:| 
 |CU: 
Fisiologia II /Physiologyb II 
| Curso: | 
 | Course: 
Mestrado Integrado em 
Medicina Dentária /Dentistry 
Página 1/
14 
Page 
 
| Rubrica: 
|Initials: 
 
| Ano Letivo: | 
| Academic Year: 
2020-2021 
 
Ciclo de Estudos (CE) 
Course 
Mestrado Integrado em Medicina Dentária 
Dentistry 
 
Unidade Curricular (UC) 
Curricular Unit (CU) 
Fisiologia II 
Physiology II 
Ciclo de estudos (tipo) 
Course (type) 
¨ 1.º/1st 
☐ 2.º/2nd 
x Mestrado Integrado/ 
Integrated Master 
Ano curricular 
Curricular year 
x 1.º/1st 
☐ 2.º/2nd 
☐ 3.º/3rd 
☐ 4.º/4th 
☐ 5.º/5th 
Ano letivo 
Academic year 
2020 / 2021 ECTS 5 
Semestre 
Semester 
☐ 1.º/1st 
x 2.º/2nd 
Tipo 
Type 
x Obrigatória/ Mandatory 
☐ Opcional/ Elective 
Regente 
Responsible 
Professor Doutor Armando Sena 
Outro(s) docente(s) 
Other staff member(s) 
Prof. Doutor José João Mendes 
Prof. Doutora Véronique Harrington Sena 
 
Horas de trabalho do estudante (total) / Student working hours (total) 135 
Horas de contacto (total) / Contact hours (total) 45.5 
FISIOLOGIA HUMANA II
Plano da Unidade Curricular
5
FISIOLOGIA HUMANA II
Plano da Unidade Curricular
6
FISIOLOGIA HUMANA II
Plano da Unidade Curricular
7
IV. Evolução da 
Taxonomia de Bloom
Fisiologia II- Inovação Pedagógica Egas Moniz 2021
IV. Evolução da 
Taxonomia de Bloom
Fisiologia II- Inovação Pedagógica Egas Moniz 2021
FISIOLOGIA HUMANA II
Plano da Unidade Curricular
10
AVALIAÇÃO
Como se processa?
Conta ou não para a avaliação final?
Vale a pena aplicar-me na prática?
O que acontece se tenho abaixo de 10 na 
média dos 2 testes intercalares teóricos?
Como se efetua a média final? 
Tenho de ter mais de 9,5 na média da teórica 
Sim, mas não para o recurso
Média abaixo de 9,5 na teórica,não soma com a prática 
Seminário CiiEM
(Área Temática)
‹nº
›
FISIOLOGIA HUMANA II
Plano da Unidade Curricular
11
12 FISIOLOGIA HUMANA II
Plano da Unidade Curricular
Seminário CiiEM
(Área Temática)
‹nº
›
13 FISIOLOGIA HUMANA II
Plano da Unidade Curricular
1ª FREQUÊNCIA: Semana de 05 de abril de 2021
2ª FREQUÊNCIA: Semana de 14 de junho de 2021
*Escolher data fora do horário da aula.
1º CASO PBL: Semana de 19 de abril de 2021
2º CASO PBL: Semana de 21 de junho de 2021
TURNO A
1º CASO PBL: Semana de 26 de abril de 2021
2º CASO PBL: Semana de 28 de junho de 2021
TURNO B
Seminário CiiEM
(Área Temática)
‹nº
›
14 FISIOLOGIA HUMANA II
Plano da Unidade Curricular
Mini teste
Mini teste
Seminário CiiEM
(Área Temática)
‹nº
›
15 FISIOLOGIA HUMANA II
Plano da Unidade Curricular
Não sairá para a avaliação prática
Mine teste prático 
Mine teste prático 
Seminário CiiEM
(Área Temática)
‹nº
›
16 FISIOLOGIA HUMANA II
Plano da Unidade Curricular
17 FISIOLOGIA HUMANA II
Plano da Unidade Curricular
18 FISIOLOGIA HUMANA II
Plano da Unidade Curricular
19 FISIOLOGIA HUMANA II
Plano da Unidade Curricular
AS AULAS PRÁTICAS VÃO TER UMA COMPONENTE EXPOSITIVA E ACABAM COM ...
20 FISIOLOGIA HUMANA II
Plano da Unidade Curricular
21 FISIOLOGIA HUMANA II
Plano da Unidade Curricular
22 FISIOLOGIA HUMANA II
Plano da Unidade Curricular
23 FISIOLOGIA HUMANA II
Plano da Unidade Curricular
Seminário CiiEM
(Área Temática)
‹nº
›
FISIOLOGIA HUMANA II
Plano da Unidade Curricular
24
2º feira 12.30-13.30 
4º feira 12.30 -1430
25 FISIOLOGIA HUMANA II
Plano da Unidade Curricular
Seminário CiiEM
(Área Temática)
‹nº
›
1ª Aula
Sistema 
Somatossensorial
Fisiologia II ⚚ João Botelho ⚚ Vanessa Machado ⚚ José João Mendes 
1. Enumerar os sentidos e descrever a forma como ocorre a sensação 
2. Descrever os diferentes tipos de receptores sensoriais e os estímulos que 
detectam
3. Descrever as vias nervosas sensoriais e a forma como ocorre a 
consciência dos estímulos
4. Testar sensibilidades para identificar possíveis lesões ao nível do Sistema 
Nervoso Central (SNC) e do Sistema Nervoso Periférico (SNP)
Sistema Somatosensorial | Objetivos
Objetivos
Meta
1.Mentimeter.com
Bibliografia a consultar
Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology 13th Ed [2015]
Capítulos 47 e 48
As nossas perceções dos sinais internos e externos ao nosso corpo e do mundo 
que nos rodeia são mediadas por um sistema complexo de recetores sensoriais 
que detetam estímulos como o toque, o som, a luz, a dor, o frio e o calor. 
Recetores sensoriais & 
Circuitos Neuronais para o 
processamento da Informação
Entre outros estímulos
Organização do Sistema Sensitivo
INTEGRAÇÃO SENSORIAL
Os 3 níveis de integração neural no sistema somatossensorial são:
1. Nível Recetor - o recetor sensorial
2. Nível do Circuito - vias ascendentes
3. Nível Perceptual - córtex cerebral
Recptor que recebe o estimulo
A inf. É recebida e processada
Organização do Sistema Sensitivo
CLASSIFICAÇÃO DOS SENTIDOS
Existem 3 tipos primordiais de sentidos:
1. Somáticos: fornecem informação sensorial sobre o corpo e o meio.
2. Viscerais: fornecem informação sensorial sobre os órgãos internos.
3. Especiais: têm recetores em níveis superiores e permitem informação 
específica sobre o meio.
Recetores sensoriais & 
Circuitos Neuronais para o processamento da Informação
• Externorecetores (recetores cutâneos, que estão associados à pele) – meio externo
• Vicerorecetores (que se associam às vísceras ou órgãos internos) – meio interno
• Propriorecetores (que se associam às articulações, tendões e outros tecidos conjuntivos) –
posição e movimento do corpo e grau de estiramento ou força da contração muscular
TIPOS DE SENTIDOS SOMÁTICOS 
fornecem informação sensorial sobre o corpo e o meio
• Externorecetores (recetores cutâneos, que estão associados à pele) – meio externo
• Vicerorecetores (que se associam às vísceras ou órgãos internos) – meio interno
• Propriorecetores (que se associam às articulações, tendões e outros tecidos conjuntivos) –
posição e movimento do corpo e grau de estiramento ou força da contração muscular
CLASSIFICAÇÃO DOS RECETORES
QUANTO À LOCALIZAÇÃO
Recetores sensoriais & 
Circuitos Neuronais para o processamento da Informação
Nos da a noção do nosso corpo em relação ao meio que nos rodeia.
Ex: ter noção do tamanhos dos degraus diferentes de uma escada, saber o tanto que devemos levantar a perna para cada degrau.
1. Mecanorrecetores (ou Recetores Mecânicos): detetam compressão mecânica ou o 
estiramento do recetor ou dos tecidos adjacentes ao recetor.
2. Termorrecetores (ou Recetores Térmicos): detetam alterações de temperatura, frio ou 
quente
3. Nociceptores (ou Recetores da Dor): detetam danos físicos ou químicos nos tecidos
4. Recetores Electromagnéticos: detetam luz na retina do olho
5. Quimiorrecetores (ou Recetores Químicos): detetam o sabor, cheiro, nível de oxigénio no 
sangue arterial, osmolalidade dos fluidos corporais, concentração de dióxido de carbono e 
outros fatores que compõem a química do corpo.
TIPOS DE RECETORES SENSORIAIS
Recetores sensoriais & 
Circuitos Neuronais para o processamento da Informação
Recetores sensoriais & 
Circuitos Neuronais para o processamentoda Informação
Tipo de sentido Tipo de Recetor Início da Resposta
Somático
Tacto
Pressão
Temperatura
Propriocepção
Dor
Mecanorrecetores
Mecanorrecetores
Termorecetores
Mecanorrecetores
Nociceptores
Pressão dos Recetores
Pressão dos Recetores
Temperatura em torno das terminações nervosas
Pressão dos Recetores
Irritação das terminações nervosas (mecânica, química ou térmica)
Visceral
Dor
Pressão
Nociceptores
Mecanorrecetores
Irritação das terminações nervosas
Compressão dos recetores
Especial
Audição
Equilíbrio
Olfacto
Visão
Paladar
Mecanorrecetores
Mecanorrecetores
Quimiorrecetores
Fotorrecetores
Quimiorrecetores
Ondulação dos cílios nas células receptoras
Ondulação dos cílios nas células receptoras
Alterações químicas nos receptores iniciada pela luz
Ligação de moléculas a receptores na membrana Ligação 
de moléculas a receptores na membrana
Recetores sensoriais & 
Circuitos Neuronais para o processamento da Informação
Como é que dois tipos de recetores sensoriais detetam 
diferentes tipos de estímulos sensoriais?
A resposta é "por sensibilidades diferenciais". Ou seja, cada tipo de recetor é altamente sensível a um 
tipo de estímulo para o qual foi produzido e, no entanto, quase não responde a outros tipos de 
estímulos sensoriais. 
Os bastonetes e os cones dos olhos são altamente responsivos
à luz, mas quase não respondem às variações normais de
calor, frio, pressão nos globos oculares ou alterações químicas
no sangue.
Os nociceptores na pele quase nunca são estimulados por
estímulos de toque ou pressão, mas tornam-se altamente
ativos no momento em que os estímulos táteis se tornam
severos o suficiente para danificar os tecidos.
Exemplos
Recetores sensoriais & 
Circuitos Neuronais para o processamento da Informação
Dor
Cada tipo de sensação que sentimos – a dor, o toque, os sons, a visão, etc – chamamos 
modalidade/forma de sensação.
Contudo, apesar de experienciarmos estas diferentes modalidades de sensação, as fibras nervosas 
apenas transmitem impulsos. 
Assim, como é que diferentes fibras nervosas transmitem diferentes formas 
de sensação?
Cada nervo termina num ponto específico do SNC, e o tipo de sensação sentida quando uma fibra nervosa 
é estimulada é determinada pelo ponto no sistema nervoso ao qual esse nervo estimula. 
Esta especificidade das fibras nervosas para transmitir apenas uma forma de sensação é chamada de 
princípio de linha rotulada ou ‘labeled line principle’.
Recetores sensoriais & 
Circuitos Neuronais para o processamento da Informação
TRANSDUÇÃO DE SINAL 
Recetores sensoriais & 
Circuitos Neuronais para o processamento da Informação
Review knowledge
TIME FOR QUESTION
Estímulos químicos, elétricos, mecânico e eletromagnético
Todos os recetores sensorial têm uma característica em comum. Qualquer 
que seja o tipo de estímulo que estimule o recetor, o seu efeito imediato é 
o de alterar o potencial elétrico da membrana do recetor.
Este potencial chama-se potencial recetor.
TRANSDUÇÃO DE SINAL
Estímulo Mecânico
Estímulo Térmico
Estímulo Químico
Estímulo Electromagnético
Provoca uma alteração 
na membrana do recetor 
que permite que os iões 
se difundam através da 
membrana e, assim, 
alterem o potencial 
transmembranar.
Recetores sensoriais & 
Circuitos Neuronais para o processamento da Informação
A amplitude máxima do potencial recetor é de cerca de 100 
milivolts, mas este nível de voltagem só acontece em situações 
de estímulo sensorial extremamente altas.
TRANSDUÇÃO DE SINAL
Quando o potencial recetor sobe acima do limiar (‘threshold’), 
para induzir potenciais de ação na fibra nervosa ligada ao 
recetor, então os potenciais de ação ocorrem, como ilustrado 
na Figura 47-2. 
Nota: Quanto mais o potencial do recetor subir acima do nível 
do limiar, maior será a frequência do potencial de ação.
Recetores sensoriais & 
Circuitos Neuronais para o processamento da Informação
O Corpúsculo de Pacini como exemplo...
1. Tipo de recetor
2. Estimulo
3. A importância da mielina
4. A relação entre a Intensidade do Estímulo e o 
Potencial Recetor
5. O conceito de adaptação
.
Corpúsculo de 
Pacini
Recetores sensoriais & 
Circuitos Neuronais para o processamento da Informação
É revestida pela mielina
Essencial para que a condução seja mais rápida
O Corpúsculo de Pacini como exemplo...
É um mecanorrecetor.
O corpúsculo de Pacini tem uma fibra nervosa 
central que se estende através do seu núcleo. 
Envolvendo esta fibra nervosa central estão 
múltiplas camadas de cápsulas concêntricas, e 
assim a compressão em qualquer lugar do lado 
de fora do corpúsculo deformará a fibra central.
Corpúsculo de 
Pacini
Recetores sensoriais & 
Circuitos Neuronais para o processamento da Informação
O Corpúsculo de Pacini como exemplo...
A Figura 47-3 mostra apenas a fibra central do 
corpúsculo de Pacini.
A ponta da fibra central no interior da cápsula é 
não-mielinizada, mas a fibra vai se tornando 
mielinizada (a bainha azul mostrada na figura) 
pouco antes de deixar o corpúsculo para entrar 
num nervo sensitivo periférico.
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O Corpúsculo de Pacini como exemplo...
Relação entre a Intensidade do Estímulo e o Potencial 
Recetor
A Figura 47-4 mostra a mudança na amplitude do potencial 
do recetor causada pela crescente aplicada no corpúsculo de 
Pacini. 
A amplitude aumenta rapidamente no início do estímulo, mas 
com o aumento rápido desse estímulo esta amplitude 
aumenta mas com menos intensidade.
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O Corpúsculo de Pacini como exemplo...
Relação entre a Intensidade do Estímulo e o Potencial 
Recetor
Por sua vez, a frequência de potenciais de ação repetidos e 
que são transmitidos pelos recetores sensoriais aumenta 
proporcionalmente ao aumento do potencial recetor 
A estimulação muito intensa do recetor provoca um menor 
número de potenciais de ação adicionais. 
Este princípio aplica-se a todos os recetores sensoriais.
Permite que o recetor seja sensível a uma experiência
sensorial muito fraca e, ainda assim, não atinja uma taxa
máxima de disparo até que o estímulo seja extremo. Esse
recurso permite que o recetor tenha uma faixa extrema de
resposta, de muito fraca a muito intensa, conferindo-lhe
capacidade de adaptação.
Recetores sensoriais & 
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Outra característica de todos os recetores sensoriais é que se adaptam parcial ou completamente a qualquer 
estímulo constante após um período de tempo. 
Ou seja, quando um estímulo sensorial é aplicado de forma contínua, o recetor responde a uma taxa de 
impulso alta no início e depois numa taxa progressivamente mais lenta até que finalmente a taxa de potenciais 
de ação diminui para muito poucos ou muitas vezes para nenhum.
ADAPTAÇÃO DOS RECETORES
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Todos os recetores se adaptam?
Tónicos vs Fásicos
ADAPTAÇÃO DOS RECETORES
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A Figura 47-5 mostra a adaptação típica de alguns recetores. 
Quase todos os mecanorrecetores se adaptam por completo, mas alguns requerem horas ou dias para fazê-lo. 
Já os quimiorrecetores e nociceptores nunca se adaptam por completo.
ADAPTAÇÃO DOS RECETORES
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Os recetores que se adaptam lentamente detetam estímulos forte de forma contínua - os Recetores “Tónicos”.
• Adaptam-se lentamente e continuam a transmitir impulsos ao cérebro, desde que o estímulo esteja presente 
(ou pelo menos por muitos minutos ou horas). 
• Portanto, mantêm o cérebro constantemente informado sobre o estado do corpo e a sua relação com o 
ambiente. 
Exemplos:
• os impulsos dos fusos musculares e os aparelhos do tendão de Golgi permitem que o sistema nervoso saiba 
o estado da contração muscular e carregue no tendão do músculo