Olho - histologia e desenvolvimento embriológico

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DESENVOLVIMENTO DO OLHO - EMBRIOLOGIA
Córnea: delimita o olho do meio externo 
Câmara anterior: espaço preenchido por humor aquoso → 
Canal de Schlemm ajuda a manter uma pressão adequada no 
local, drenando o humor aquoso 
Íris delimita a abertura da pupila 
Corpo ciliar: produz o humor aquoso; estruturas musculares 
que se ligam através de ligamentos específicos com o cristalino 
→ ao se contrair ou relaxar, altera o formato do cristalino para 
uma melhor acomodação visual 
Esclera: tecido fibroso que forma a parte branca do olho 
Coroide: camada bastante vascularizada que é uma das fontes 
de vascularização da retina (situada abaixo) 
ORIGEM EMBRIOLÓGICA 
Ectoderma de superfície → cristalino e epitélio da córnea 
Neuroectoderma (diencéfalo) → retina neural e pigmentada 
Mesênquima cefálico (mesoderma + células da crista neural) → 
parte da córnea, músculos ciliares e da íris, coroide e esclera 
CÁLICE E PEDÍCULO ÓPTICOS 
Durante a formação embriológica do sistema nervoso, há 
formação de vesículas encefálicas primárias (prosencéfalo, 
mesencéfalo, rombencéfalo) e secundárias (telencéfalo, 
diencéfalo, mesencéfalo, metencéfalo e mielencéfalo) 
O olho é oriundo do prosencéfalo, que posteriormente vai ser 
formado na região do diencéfalo 
O sulco óptico é a primeira evidência da formação do olho → 
surge na parede do prosencéfalo (futura região diencefálica) 
por volta do 22° dia de desenvolvimento 
 
O processo de evaginação transforma o sulco óptico em 
vesícula óptica com o pedículo óptico 
As paredes das vesículas são contínuas com o neuroepitélio do 
diencéfalo; as cavidades das vesículas são contínuas ao canal 
neural; a vesícula é circundada pelo mesênquima cefálico 
 
A porção distal da vesícula óptica sofre invaginação, 
transformando esta estrutura no cálice óptico, com 2 paredes 
(interna e externa, com um espaço entre elas) 
• A invaginação ocorre pela indução do ectodema de 
superfície 
No cálice óptico, a parede interna é mais espessa e formará a 
retina neural (contém os cones e bastonetes); já a camada 
externa se diferenciará em retina pigmentada (melanina) 
 
CRISTALINO 
O contato da vesícula óptica com o ectoderma de superfície 
induz esta região a se espessar, formando a placa do cristalino 
(ou placa da lente) 
Esta placa sofre invaginação e se separa do ectoderma de 
superfície, formando a vesícula do cristalino 
Durante essa invaginação, é formado um espaço (lentirretinal) 
entre a vesícula do cristalino e o cálice óptico → há entrada de 
células mesenquimais no espaço lentirretinal que secretam 
uma matriz gelatinosa transparente entre o cálice óptico e a 
vesícula do cristalino 
• Corpo ou humor vítreo 
 
As células da parede posterior da vesícula do cristalino se 
diferenciam para formar as fibras primárias do cristalino, que 
obliteram a luz da vesícula (7ª semana), formando o cristalino 
ou lente 
• Fibras secundárias do cristalino surgem a partir do 3° 
mês 
A células que se diferenciam formando as fibras do cristalino 
expressam as proteínas cristalinas (, , ), responsáveis por 
garantir a transparência ao cristalino 
As células epiteliais anteriores da córnea continuam com a 
capacidade proliferativa ao longo de toda a vida 
 
obs (curiosidades) - as induções que ocorrem dependem da 
expressão de genes específicos em momentos específicos 
• Mutações no gene RAX: anoftalmia (não ocorre 
desenvolvimento do olho) 
• Mutações em Six-3: ciclopia (indivíduo com 1 olho só) 
• Expressão de Mitf: retina pigmentar 
• Expressão de Vsx-2: retina neural 
RETINA 
As paredes do cálice óptico originam 
• Retina neural → parede interna pseudoestratificada 
espessa 
• Epitélio pigmentoso → parede externa, cuboidal e 
fina (presença de melanina) 
O espaço intrarretinal desaparece na 7ª semana, porém não há 
fusão entre as camadas 
Descolamento da retina: a retina neural e pigmentar se 
separam (através de um trauma físico), reaparecendo o espaço 
intrarretinal 
 
A retina neural diferencia-se em 2 camadas (9 semanas): 
1. Camada neuroblástica externa: separada do epitélio 
pigmentado pela membrana limitante externa → 
mais próxima do epitélio pigmentado 
2. Camada neuroblástica interna: separada do corpo 
vítreo pela membrana limitante interna 
As camadas neuroblásticas interna e externa formam a camada 
celular definitiva da retina neural (8° mês) 
 
Há uma ordem de diferenciação celular (curiosidade) 
1. Células ganglionares, cones fotorreceptores e células 
horizontais 
2. Células amácrinas e bastonetes fotorreceptores 
3. Células bipolares e da glia de Muller 
As células ganglionares são oriundas da camada neuroblástica 
interna e seus axônios cursam em direção ao nervo óptico 
Os cones (visão em cores) e bastonetes (visão em baixa 
luminosidade) são derivados da camada neuroblástica externa 
• Cones S, M e L detectam comprimentos de ondas 
diferentes → a falta (algum) pode gerar daltonismo 
Fóvea: região de maior acuidade visual → apresenta apenas 
uma população densa de cones 
 
NERVO ÓPTICO (NC II) 
As fibras nervosas que emergem das células ganglionares da 
retina neural percorrem o pedículo óptico (obliterando sua luz 
- 8ª semana) até o encéfalo 
 
A mielinização das fibras nervosas inicia-se no período tardio 
do desenvolvimento fetal (7° mês) e se estende durante o 1° 
ano pós-natal 
No quiasma óptico, parte das fibras do NC II cursará ipsilateral 
e outra parte irá cruzar para o lado oposto 
As fibras que partem do NC II vão em direção ao corpo 
geniculado do tálamo e fazem sinapses que serão enviadas 
para o córtex visual 
 
PEDÍCULO ÓPTICO 
A porção ventral do pedículo óptico se invagina, originando a 
fissura óptica (ou coroidal ou retiniana) 
• Vasos sanguíneos alcançaram o cálice por esta fissura 
 
VASCULARIZAÇÃO DO CÁLICE ÓPTICO E CRISTALINO 
A artéria hialoide (ramo da a. oftálmica) entra no espaço 
lentirretinal pela fissura óptica no pedículo óptico → levando à 
vascularização da retina e do cristalino 
Após o desenvolvimento da lente, termina a necessidade de 
suprimento sanguíneo desta estrutura → a artéria hialoide na 
região do corpo vítreo se degenera 
A porção proximal da a. hialoide permanece, originando a 
artéria central da retina 
 
COROIDE E ESCLERA 
As células mesenquimais (mesoderma + células da crista 
neural) que circundam o cálice óptico irão se diferenciar em 
coroide e esclera (6ª-7ª semana de desenvolvimento) 
• As mais próximas da retina pigmentar → coroide 
• As mais externas ao cálice óptico → esclera 
Coroide: camada interna pigmentada, altamente vascularizada 
→ suprimento sanguíneo para a retina (além da a. central da 
retina) 
Esclera: camada externa e fibrosa → sustentação e proteção 
das estruturas internas do olho 
 
CAMADA ANTERIOR, CÓRNEA E PUPILA 
Mesênquima entre o cristalino e o ectoderma de revestimento, 
sob estímulo da lente/cristalino, irá formar a córnea e a câmara 
anterior e a membrana pupilar 
 
Aparecimento de vacúolos no mesênquima, formando a futura 
câmara anterior (através de apoptose) - entre a lente e a 
ectoderma de superfície 
Progressão do vacúolo estabelece a câmara anterior 
As células mesenquimais em contato com a lente formam a 
membrana pupilar 
Mesênquima + ectoderma de superfície formam a córnea 
 
Degeneração da 
membrana pupilar 
forma a abertura 
(pupila) → garante a 
comunicação da 
câmara anterior com 
a posterior 
 
ÍRIS E CORPO CILIAR 
Diferenciação do cálice óptico, na sua porção anterior, na 
região onde a retina pigmentar e neural se encontram 
Íris (envolve a parte externa do cristalino): controle da 
passagem de luz pelo cristalino (regula a pupila) 
• Contém um epitélio não-pigmentado e um 
pigmentado (pigmentação = coloração dos olhos) 
Mesênquima origina o estroma da íris (tecido de sustentação) 
Esfíncter da pupila e músculos dilatadores da pupila são 
derivados das células dacrista neural (obs - um dos 
poucos músculos que não 
têm origem mesodérmica) 
Corpo ciliar: estrutura 
muscular conectada ao 
cristalino pelos 
ligamentos suspensórios 
da lente 
• Secreta humor 
aquoso para a câmara 
posterior do olho → 
nutrição da córnea e 
cristalino 
• Músculos 
ciliares: modificam a estrutura da lente (contração x 
relaxamento → acomodação visual) 
Humor aquoso - câmara posterior para anterior - drenagem 
pelo canal de Schlemm 
• Bloqueio do canal: acúmulo do humor aquoso (HA) na 
câmara → aumento da pressão intraocular 
Glaucoma: aumento da pressão intraocular por excesso de 
produção de HÁ ou problema na drenagem 
• Essa pressão pode afetar a retina e levar a danos 
visuais 
PÁLPEBRAS 
Formadas por dobras de ectoderma de superfície com centro 
mesenquimal, que surgem cranial e caudalmente à córnea em 
desenvolvimento 
Permanecem aderidas até 26-28 semanas 
Saco conjuntival: espaço entre as pálpebras e a córnea - local 
que inflama na conjuntivite 
Glândulas lacrimais: formadas a partir da invaginação de 
ectoderma (maduras 6 semanas após o nascimento) - recém-
nascido chora sem produzir lágrima 
 
 
 
ANOMALIAS DO OLHO 
Se há falha em algum processo de indução, todo o resto da 
cascata de diferenciação será prejudicada 
Mutação no PAX6: córnea opaca, 
ausência de íris, retina 
degenerada, cristalino opaco, 
aumento da pressão intraocular 
Também ocorrem mutações em 
camundongo, zebrafish e drosófila 
Anoftalmia: ausência dos olhos (uni ou bilateral) → anomalias 
nos estágios iniciais de desenvolvimento ocular 
Microftalmia: formação de olhos 
pequenos → anomalias nos estágios 
finais do desenvolvimento ocular 
(uni ou bilateral) 
Coloboma: não fechamento da 
fissura coroide/óptica → pode se 
estender por todo olho ou ser 
localizado 
Criptoftalmia: fusão completa das pálpebras 
Blefarofimose: fusão parcial das pálpebras 
 
Ptose: pálpebras caídas 
 
 
 
Catarata congênita: opacidade do cristalino 
 
 
 
Membrana pupilar persistente 
Dermoide epibulbar: tumor da esclera 
Aniridia: ausência da íris 
 
 
 
Ciclopia: olho único 
Sinoftalmia: olhos 
fundidos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
HISTOLOGIA DO SISTEMA FOTORRECEPTOR 
 
ESCLERA 
Túnica fibrosa esbranquiçada, opaca, 5/6 posteriores do globo 
ocular 
Tecido conjuntivo denso, rico em fibras colágenas tipo I, fibras 
elásticas, fibroblastos 
Pouco vascularizada 
CÓRNEA 
Túnica fibrosa transparente avascular 
1/6 anterior do globo ocular 
 
Epitélio corneano anterior: recobre a superfície anterior da 
córnea 
• 5-7 camadas de células 
• Rico em terminações nervosas livres → sensibilidade 
• Mitoses na camada basal → regeneração (7 dias) 
Estroma: transparente, responsável por 90% da espessura da 
córnea 
• Colágeno tipo I + fibras elásticas + substância 
fundamental + fibroblastos (queratócitos) 
• Inflamação: presença de linfócitos e neutrófilos 
Cirurgias 
• Correção de grau (miopia, astigmatismo) 
• Transplante de córnea (baixo índice de rejeição) 
JUNÇÃO ESCLEROCORNEANA (LIMBO) 
Regiões de transição 
Córnea (transparente) → esclera (opaca) 
Altamente vascularizada: importante em 
processos de inflamação da córnea 
Presença do canal de Schlemm: drenagem do humor aquoso 
para o sistema venoso 
CAMADA MÉDIA OU TÚNICA VASCULAR 
 
COROIDE 
Camada muito vascularizada 
(camada coriocapilar) → nutrição 
da retina 
Tecido conjuntivo frouxo, rico em 
fibras colágenas e elásticas, 
fibroblastos e melanócitos, vasos 
sanguíneos 
Melanina (pigmento) → impede a entrada de luz além da região 
da pupila 
 
CORPO CILIAR 
Tecido conjuntivo frouxo vascularizado, com fibras elásticas e 
melanócitos 
Músculo ciliar (m. liso) no corpo ciliar 
Fibras da zônula do cristalino nos processos ciliares 
Acomodação visual 
 
Superfície interna do corpo ciliar: produção de humor aquoso 
• 2 camadas de células 
• Epitélio colunar baixo a cuboide 
• Camadas: pigmentar interna e não-pigmentar externa 
• Tecido conjuntivo frouxo vascularizado 
 
Camada pigmentada interna: modificações da retina 
pigmentar, presença de células ricas em melanina 
Camada não-pigmentada externa: modificações da retina 
neural, ausência de fotorreceptores 
Produção de humor aquoso, nutrientes e oxigênio para córnea 
e cristalino 
 
 
ÍRIS 
Recobre parte do cristalino 
Possui um orifício: pupila 
Diafragma contrátil que controla a abertura pupilar 
 
Face anterior/externa: exposta ao humor aquoso na câmara 
anterior → interdigitações de fibroblasto se melanócitos 
Face posterior/interna: camada pigmentar com grande 
quantidade de melanina → limitar entrada de raios luminosos 
 
 
 
Os melanócitos determinam a coloração do olho de cada pessoa 
 
CRISTALINO 
Lente biconvexa transparente especializada na refração de luz 
→ focaliza a luz na retina 
Avascular 
 
Cápsula do cristalino: colágeno tipo IV e glicoproteínas 
• Envolve todo o cristalino 
• Local de ligação das fibras das zônulas ciliares 
Epitélio subcapsular: epitélio cúbico simples 
• Localizado na porção anterior do cristalino → 
crescimento do cristalino durante o desenvolvimento 
do globo ocular 
Fibras do cristalino: células prismáticas e longas 
• Perda do núcleo e organelas → acúmulo de cristalina 
• Citoplasma levemente corado 
• Orientadas paralelamente e unidas por desmossomos 
 
 
Presbiopia: perda da 
elasticidade do cristalino e 
capacidade de acomodação 
→ após os 40 anos de idade 
Catarata: opacidade do 
cristalino 
 
 
 
 
 
CORPO VÍTREO 
Localiza-se posteriormente ao cristalino 
Gel transparente → água (99%), ácido hialurônico, fibras 
colágenas raras 
Hialócitos e macrófagos 
Presença de canal hialoide 
Moscas volantes: opacidade do corpo vítreo 
• Resíduos 
flutuantes 
causados pela 
desidratação 
 
RETINA 
 
Formada por 10 camadas, possui receptores especializados 
responsáveis pela fotorrecepção 
 
Retina neural: epitélio estratificado, com vários neurônios e 
fotorreceptores 
• Células fotossensíveis: cones e bastonetes → o 
prolongamento dessas células assume a forma de 
cones ou bastonetes 
• Neurônios bipolares: unem células fotossensíveis às 
células ganglionares 
• Células ganglionares: fazem contato com neurônios 
bipolares e possuem fibras nervosas que convergem, 
formando o nervo óptico 
As porções apicais denominadas segmentos externos são 
dendritos especializados/modificados 
• Estes segmentos são envolvidos por células epiteliais 
pigmentares 
Bastonetes: receptores para baixa intensidade de luz 
• 120 milhões de células 
• Segmento externo: microvilosidades achatadas que 
formam discos empilhados → sua membrana contém 
rodopsina (pigmento fotossensível) 
• Corpúsculo basal: origina um cílio para o segmento 
externo 
• Segmento interno: rico em glicogênio, muitas 
mitocôndrias 
• Fagocitose dos discos pelo epitélio pigmentar da 
retina 
Cones: percepção de luz em intensidade normal e cores 
• 6 milhões de células 
• Possuem segmento interno e externo, corpo basal 
com cílio e acúmulo de mitocôndrias 
• Segmento externo semelhante a um cone → sua 
membrana possui iodopsina (pigmento fotossensível) 
Fóvea: local de maior acuidade visual → contém apenas cones 
Células de Muller: sustentação, nutrição e isolamento dos 
neurônios da retina 
• Células da neuroglia que se estendem desde o humor 
vítreo até os segmentos internos de bastonetes e 
cones, onde formam zônulas de adesão (região 
chamada de membrana limitante externa) 
• Grandes e muito ramificadas 
• Membrana limitante externa: zônulas de adesão com 
fotorreceptores 
• Membrana limitante interna: lâmina basal das células 
de Muller → separa a retina do corpo vítreo 
Células ganglionares: enviam seus axônios em direção ao nervo 
óptico (disco óptico → ponto cego da retina) 
• Núcleo grande e claro 
Células horizontais: modulam a atividade sináptica na região de 
junçõessinápticas entre células bipolares e fotorreceptores 
Células amácrinas: modulação na região de sinapses entre 
células ganglionares e bipolares 
 
 
Descolamento de retina: separação dos epitélios pigmentar e 
neural da retina 
• Células fotorreceptoras sem acesso a suporte 
metabólico da coroide → morte 
Disco óptico: local de saída do nervo óptico 
• Ausência de 
células fotorreceptoras 
• Ausência das 
camadas da retina 
(somente os axônios 
dos neurônios 
ganglionares) 
• “Ponto cego” da 
retina 
 
CONJUNTIVA 
Membrana mucosa transparente que reveste a parte anterior 
da esclera (conjuntiva bulbar) e superfície interna das 
pálpebras (conjuntiva palpebral) 
Epitélio estratificado colunar com células caliciformes 
Lâmina própria de tecido conjuntivo frouxo 
Na região do limbo, a conjuntiva continua com o epitélio 
corneano 
Conjuntivite: inflamação da conjuntiva, com hiperemia e 
secreção 
• Bacteriana, viral, alérgica ou parasitária 
PÁLPEBRAS 
Dobras flexíveis de tecido, que protegem o globo ocular 
Pele: epitélio estratificado pavimentoso queratinizado e derme 
de tecido conjuntivo frouxo com fibras elásticas 
Glândulas sudoríparas e sebáceas e pelos delicados 
Tecido conjuntivo denso: placa palpebral ou tarso → presença 
de glândulas sebáceas e glândulas tarsais 
Revestidas internamente pela conjuntiva palpebral 
GLÂNDULAS LACRIMAIS 
Borda superoexterna da órbita 
Glândulas serosas acinosa composta 
Presença de ductos que se abrem no saco conjuntival 
Secreção salina pobre em proteínas e rica em lisozima