Formação da urina, Reabsorção e Secreção Tubular

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Lara Honório – Acadêmica de Medicina 
Formação da urina pelos 
rins; Reabsorção e 
Secreção Tubular. 
Após a entrada do filtrado 
glomerular no túbulo renal, passa pela 
arteríola aferente, passa pelos capilares 
glomerulares onde parte do filtrado vem 
para o espaço de Balman e outra para a 
região tubular. Na região tubular, 
percorre o túbulo proximal, alça de 
Henly, túbulo distal, túbulos coletores e 
as modificações da concentração do 
fluido ocorrem. 
A excreção urinária será tudo o 
que foi filtrado menos a reabsorção 
tubular mais a secreção tubular. Alguns 
solutos e água são transportados da luz 
tubular em direção ao interstício e em 
seguida para o capilar peritubular. 
 
O fluxo sanguíneo entra pela 
arteríola aferente, no trajeto pelos 
capilares glomerulares que são especiais 
(3 camadas), especialista em filtração. 
Partículas de soluto e água são filtradas 
de acordo com a pressão hidrostática no 
capilar favorece a filtração, para na 
cápsula glomerular que se opõem a 
filtração, e a pressão hidrostática no 
espaço de Balmman sendo opositor a 
filtração. 
Características da reabsorção 
tubular: 
Responsável pela reabsorção de 
grandes quantidades de solutos e água, 
na região tubular. Existe uma 
seletividade no processo de reabsorção, 
só podem ser reabsorvidos elementos 
que tenham canais para passar pela 
membrana, que possuam proteínas 
carregadoras para fazer o transportem 
ou que tenham capacidade de difusão 
para passar a membrana. 
Filtração = intensidade da 
filtração glomerular X concentração 
plasmática dos solutos. São fatores que 
influenciaram na filtração. Ex.: [] 
plasmática de glicose é em torno de 
1g/L, a quantidade de glicose filtrada é 
de 180L/dia. A carga filtrada X a 
concentração plasmática, temos que a 
filtração corresponde a 180g/dia. Após a 
filtração, a glicose que passou pelos 
capilares glomerulares será reabsorvida. 
Att.: Urina tem que ser livre de glicose; 
Obs.: Limiar renal => capacidade 
máxima de reabsorção de glicose e 
outros solutos, que envolvem 
mecanismos de transporte ativo, difusão 
facilitada etc. Toda vez que a 
concentração plasmática da glicose 
extrapola o limiar, o excedente aparece 
na urina. 
Mecanismos de transporte: 
Também há mecanismos de 
transporte ativo e passivo na região 
tubular. A imagem representa a 
estrutura do néfron. No lúmen e a parte 
luminal do tubo, onde chega o filtrado, 
e na parede do túbulo estão células que 
compõem a estrutura. Voltada para o 
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lúmen a membrana apresenta 
vilosidades, as células tubulares do 
túbulo principal tem grande quantidade 
de vilosidade na membrana, o que 
confere o nome de borda em escova. 
Essas vilosidades são 
importantes para promover uma área 
maior de absorção. O túbulo proximal é 
onde ocorre a maior quantidade de 
reabsorção de volume de solutos e água. 
Então a reabsorção é o transporte de 
produtos do lúmen tubular para o 
interstício, espaço entre túbulo e capilar 
peritubular. 
O transporte é realizado por duas 
vias: a transcelular e a paracelular. 
 Transcelular: Os solutos ou a 
água serão transportados pela 
membrana tubular, atravessam a 
célula e se direcionam para o 
interstício constituindo 
reabsorção. Para isso precisam 
de proteínas transportadoras e 
canais. Isso é, se o composto não 
for permeável a membrana, para 
usar a via transcelular, tem que 
existir um canal que permita sua 
entrada ou proteína de transporte 
na membrana; 
 Paracelular: No espaço que une 
uma célula a outra passa o 
soluto, nas junções oclusivas 
que mantem a ligação entre as 
células. Por essa via também 
ocorre a reabsorção de água e 
solutos que param no interstício 
e de lá migram para o capilar 
peritubular. 
A parte do fluxo sanguíneo que 
sai pela arteríola eferente tem alta 
concentração de albumina fazendo a 
pressão coloidosmotica no capilar 
peritubular seja elevada, essa pressão é 
exercida pelas proteínas e tem um alto 
poder de atração para água e arrasta 
para dentro do capilar peritubular a água 
e os solutos que estiverem na região do 
interstício. Esse efeito que promove a 
reabsorção se chama efeito draga, pois 
não há seletividade, tudo que estiver 
presente é puxado já q a forca osmótica 
é grande. 
 Transporte ativo primário: na 
região tubular é a bomba sódio e 
potássio ATPase. 
 
Ela está presente nas células na 
região lateral “que olha para o capilar 
peritubular”, essa parte pode ser 
chamada de membrana basolateral e a 
localização da bomba é importante, pois 
sua função será transportar Na e K na 
proporção 3 Na para 2 K, do tipo 
trocador, conforme a imagem acima. 
A bomba esta voltada para o 
capilar peritubulares toda vez que 
transporta Na para fora, a concentração 
desse íon no citoplasma da célula 
diminui e Na está chegando também ao 
mesmo tempo, porque estava sendo 
filtrado nos capilares tubulares. A 
concentração do lúmen tubular é 
elevada em relação ao Na que está 
dentro da célula. 
Ao jogar Na para o meio extra 
ela gera uma diferença de concentração 
iônica e elétrica entre a luz tubular e a 
célula. Se tiver diferença de 
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concentração através da membrana, tem 
movimento. A bomba gera o gradiente 
eletroquímico favorável para a entrada 
de Na a partir do lúmen tubular. 
 Transporte ativo secundário: 
 
Na K ATPase jogando 3 Na e 
recapturando 2 K, na luz tubular o Na e 
a glicose que podem ser transportados 
por meio de uma proteína 
transportadora que faz o transporte 
desses dois produtos JUNTOS. 
Toda vez que a Na K ATPase 
joga Na para o interstício gera um 
gradiente eletroquímico favorável para 
entrada de Na a partir do lúmen tubular, 
por essa porta ele só entra acompanhado 
da glicose. Ela “pega carona” com o Na 
para ser reabsorvido. Então para 
acontecer o transporte, primeiro houve 
um gasto de energia, por isso se chama 
transporte ativo secundário, que utilizou 
a energia gerada pelo transporte ativo 
primário para que este acontecesse. 
Obs.: No primário gasta ATP, no 
secundário gasta o gradiente 
eletroquímico produzido no primário 
para concluir o processo. Portanto, para 
existir transporte secundário, precisa ter 
o transporte ativo primário que faz 
absorção de Na. 
 Difusão facilitada: Existe uma 
proteína que facilita o transporte 
do soluto como a glicose, por 
exemplo. Toda a glicose que é 
reabsorvida no lúmen tubular, 
chega ao citoplasma da célula e 
utiliza a proteína transportadora 
para conseguir sair da célula em 
direção ao interstício. A proteína 
transportadora se chama GLUT 
proteína transportadora de 
glicose, que funciona como uma 
balsa, onde a glicose liga no 
sítio de ligação da GLUT e a 
GLUT transporta a glicose para 
a região extracelular onde há 
liquido intersticial. 
 Transporte mediado por 
carreadores: 
 
 É específico para determinado 
soluto, é passível de ocorrer a saturação. 
Aqui a velocidade aumenta e depois se 
estabiliza, quando ocorre a saturação, 
onde os transportadores de glicose estão 
quase todos ocupados fazendo o 
transporte, então a quantidade de 
glicose reabsorvida vai diminuindo em 
função da ocupação dos 
transportadores. 
O limiar renal para glicose está 
em torno de 180mg/dL, se a glicose 
chegar para ser reabsorvida e estiver 
com essa concentração plasmática o rim 
consegue reabsorver toda a glicose e 
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nada aparece na urina, mas se chegar a 
uma concentração>180, extrapola a 
capacidade renal de absorção e 
observamos sua presença na urina. Isso 
é, os transportadores de glicose 
mediados por carreadores estão 
saturados. 
Obs.: O exemplo dado foi sobre 
glicose, mas isso ocorre com outros 
solutos também, que são excretados na 
urina quando há saturação do carreador. 
O transporte mediado por 
carreadorespode sofrer competição. Se 
houver um soluto com estrutura 
semelhante aquela que é transportada 
ele pode ligar, gerando competição. Por 
exemplo, no ramo ascendente grosso da 
alça de Henly existe uma proteína que 
faz absorção de Na com K e 2 Cl. 
 Existem os inibidores dessa 
proteína que constituem uma classe de 
diuréticos chamados de diuréticos de 
alça, como a furosemida, por exemplo, 
que compete com o Cl pelo sítio de 
ligação. Se o diurético ganhar a 
competição e ligar a proteína, a proteína 
não funciona então não tem reabsorção 
de Na. 
Outro exemplo é na medicação 
omeprazol, onde o mecanismo de ação é 
inibir a bomba de hidrogênio que existe 
no estomago. As células parietais que 
produzem HCl sofrem competição com 
o omeprazol que liga na bomba e 
impede a secreção de H, tornando o 
meio menos ácido. 
Características da reabsorção 
tubular: 
Carga filtrada, reabsorção ou 
excreção de glicose relacionados com a 
concentração de glicose, que será 
encontrada no plasma. Segundo a 
imagem existe um limiar para 
reabsorção dessa glicose, como já foi 
visto. A glicose é um exemplo de 
transporte saturável. 
Balanço do sódio: 
 
No túbulo contorcido proximal 
temos a membrana da célula que está 
olhando para a luz tubular e membrana 
voltada para o interstício além do 
capilar peritubular. 
O túbulo proximal é onde ocorre 
maior parte do processo de reabsorção 
de Na (em termos de proporção), esse 
conteúdo de solutos e líquido 
reabsorvidos é isotônico, porque é 
reabsorvido em mesma proporção. 
Na região da membrana luminal 
tem canais para água chamados de 
aquaporinas e canais para Na por 
proteínas transportadoras, sendo que o 
Na é transportado junto com o fosfato, 
como existia antes a glicose sendo 
transportada junto com o K. 
 
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O movimento depende da Na K 
ATPase que impulsiona a ação. No 
túbulo contorcido proximal também vai 
ter a maior quantidade de reabsorção de 
bicarbonato e ele é importante para 
aumentar o Ph, funcionando como um 
tampão do plasma evitando variações 
bruscas do Ph sanguíneo, 
 
A parte luminal da membrana é 
impermeável ao bicarbonato, o 
bicarbonato filtrado pelo plasma não 
consegue ser reabsorvido diretamente, 
precisa de um artificio de reabsorção, 
que é a secreção de H pelas células do 
túbulo proximal onde uma proteína de 
um lado reabsorve sódio e de outro lado 
secreta H. 
 Quando o bicarbonato HCO3 e 
o H se encontram, forma o ácido 
carbônico (H2CO3). Esse processo é 
acelerado por uma enzima anidrase 
carbônica presente na borda em escova. 
A enzima acelera a conversão de 
H + bicarbonato para formar o H²CO³, 
que se dissocia em água e CO². O CO² é 
reabsorvido pois tem livre acesso pela 
membrana e uma vez que ele está no 
liquido intracelular, então o CO2 + água 
na presença da anidrase carbônica forma 
novamente ácido carbônico e depois e 
dissocia formando hidrogênio e 
bicarbonato. 
Esse bicarbonato será 
transportado para o interstício junto 
com o Na por meio de uma proteína 
transportadora. O H produzido é 
secretado de volta para o lúmen tubular 
e isso acontece em ciclo continuamente. 
O bicarbonato produzido dentro 
da célula ganha a circulação, porque 
chega aos capilares peritubulares. Vai 
para o sistema venoso do rim e ganha a 
circulação sistêmica, chegando ao 
coração. Isso tudo é importantíssimo 
para manutenção da quantidade de 
tampão bicarbonato no sangue. 
Obs.: Sangue ácido => pouco 
bicarbonato e muito H+. 
Att.: Bicarbonato é o principal tampão 
do plasma. 
Reabsorção de glicose: 
O GLUT precisa estar funcional 
para a reabsorção ser efetiva, mesmo 
que a glicose consiga entrar por 
transporte ativo secundário junto ao 
NA. 
O limiar renal de glicose varia 
de 180 a 300mg/dl, onde cada néfron 
funciona como uma unidade específica 
e eles podem ficar saturados em 
momentos diferentes. 
 
A imagem acima mostra que na 
segunda metade do túbulo proximal o 
Na é reabsorvido juntamente com o Cl 
ao invés da região contorcida do túbulo. 
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Transporte de soluto e água na Alca 
de Henle: 
Depois do túbulo proximal, a 
parte que possui maior absorção de Na é 
a alça de Henle no ramo ascendente 
grosso, aproximadamente 25% do 
volume filtrado. Isso é importante 
porque nessa alça o transporte é 
mediado pela proteína Na-K-2 Cl, que 
está presente na membrana luminal das 
células do ramo ascendente grosso da 
alça de Henly. Sempre que absorver Na, 
a proteína transporta Na, K e 2 Cl. 
Clinicamente a importância 
disso é que se o paciente estiver com a 
pressão alta, uma das formas de baixar a 
pressão é por diminuição de volume 
circulante. Entram os diuréticos de alça, 
como a furosemida, que compete com o 
Cl pela posição na proteína 
transportadora. 
 Ao ligar na proteína 
transportadora, ele impede a proteína de 
funcionar então não há reabsorção de 
NA, K e Cl. O Na que não foi 
reabsorvido faz com que a água 
permanece também no fluido tubular 
junto ao Na. 
 
Os demais segmentos do néfron 
não possuem capacidade elevada de 
reabsorver o Na, consequentemente, se 
inibir a reabsorção do Na em algum 
espaço, também se inibe a reabsorção 
de água pelos segmentos porque o Na é 
osmoticamente ativo. A consequência é 
a urina em volume maior, levando a 
diminuição da PA por perda de volume. 
 
Túbulo distal e ducto coletor: 
No túbulo é a região inicial onde 
tem reabsorção de solutos e no túbulo 
distal final e ducto coletor tem 
reabsorção de solutos e secreção de H. 
O conjunto do túbulo distal e o ducto 
coletor reabsorvem aproximadamente 
7% do Na que circula pela região 
tubular, uma quantidade muito pequena. 
Por isso, ao inibir a reabsorção na alça 
de Henly, eles não dão conta de suprir 
toda a reabsorção do Na que está 
chegando. 
No ducto coletor e túbulo distal 
(reabsorção de aproximadamente 3% do 
NA) final achamos dois tipos de célula: 
Célula principal: reabsorve Na 
e secreta K por meio de uma proteína na 
membrana dessa célula. Na-K-ATPase 
secreta Na para o interstício e permite 
que o Na que está no lúmen entre na 
célula ao gerar um gradiente 
eletroquímico favorável. Por meio do 
princípio da eletroneutralidade, se 
uma célula ganha um íon positivo ela 
deve perder um íon positivo para que 
não haja mudança no potencial de 
membrana dessa célula, então para a 
célula principal, quem sai é o K. 
Obs.: Ocorre nesse local a reabsorção 
fina da concentração de Na devido a 
baixa concentração reabsorvida, porém 
é uma região hormonalmente regulada. 
Os hormônios que a regulam são a 
aldosterona (reabsorção de Na nessa 
região), o ADH que expressa na 
membrana as aquaporinas, que 
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permitem a absorção de água por esses 
segmentos. 
Geralmente, o diurético que 
bloqueia essas regiões, é usado para 
controlar a saída do K. Isso é, se 
aumentar a entrada de Na, perde-se 
mais K por meio dos diuréticos 
poupadores de K. 
Hiperaldosteronismo primário: 
A aldosterona é um 
mineralocorticoide que é sintetizada na 
glândula adrenal, acima dos rins e 
regula a PA. Uma das consequências 
desse hiperaldosteronismo é a 
hipertensão e a hipocalemia (secreção 
aumentada de K, diminuindo sua 
concentração no sangue). 
O K é o principal íon 
componente do meio intracelular, e 
responsável por manter o potencial da 
membrana em repouso nas células. 
Após gerar o potencial de ação, há a 
inversão da polaridade (face externa 
positiva e interna negativa). 
Na hiperpolarização tem o 
afastamento da célula do limiar de 
resposta para geração de um potencial 
de ação. Mas, se houver uma grande 
ativação das células renais pela 
aldosterona estimulando a reabsorção de 
Na e quando o Na entra perde K. Se 
perder muito K pro meio extracelular, a 
concentração de K aumenta e o dointracelular diminui. 
 
Os demais constituintes do 
ultrafiltrado como K, Ca, fosfato e 
demais elementos serão processados de 
forma semelhante ao sódio, exceto o 
HCO3 (bicarbonato), que para ser 
reabsorvido precisa de um artifício. 
Secreção: 
Passagem de creatinina, substâncias 
estranhas e drogas para o túbulo 
contorcido proximal e a passagem de H, 
amônia e potássio para o túbulo 
contorcido distal, onde a partir dai, tudo 
que seguir o trajeto tubular será 
recolhido pela pelve e encaminhado 
para a bexiga, sendo a urina 
propriamente dita.