Os 4 fantásticos: sentidos especiais

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Tutoria 4 – uc8 - Sentidos especiais
1. Revisar a anatomia dos olhos
Órbitas 
São cavidades ósseas no esqueleto da face que contém o bulbo do olho e as estruturas acessórias da visão. A principal função das órbitas é a proteção desses componentes. A cavidade orbitária é constituída em sete ossos, que incluem a maxila, o osso zigomático, o osso frontal, o osso etmoide, o osso lacrimal, o osso esfenoide e o osso palatino. A órbita se apresenta como uma pirâmide, com sua base se abrindo anteriormente para a face, enquanto o ápice aponta posterior e medialmente. A órbita abriga os globos oculares, músculos extraoculares, nervo óptico, aparelho lacrimal, tecido adiposo, fáscias e vasos que suprem estas estruturas.
Pálpebras
Quando fechadas, cobrem o bulbo ocular, protegendo-o contra lesão ou luz excessiva. Também mantêm a córnea úmida por espalhamento de líquido lacrimal. 
Músculos dos olhos
Existem dois grupos de músculos oculares:
· Músculos extraoculares (extrínsecos), que movimentam os olhos no interior da órbita.
· Músculos intraoculares (intrínsecos), que encontram-se dentro do próprio globo ocular, e controlam a acomodação do olho.
Seis músculos extrínsecos movimentam o olho: os músculos reto superior, reto inferior, reto medial, reto lateral, oblíquo superior e oblíquo inferior; e mais um, o levantador da pálpebra superior, que abre a pálpebra. 
Todos esses músculos são inervados pelo nervo oculomotor, exceto o oblíquo superior (nervo troclear) e reto lateral (nervo abducente). 
Globo ocular 
Ele é arredondado, com uma proeminência convexa anterior. A camada mais superficial da convexidade é a córnea, que refrata e foca nos detalhes da imagem. Posteriormente à córnea estão a câmara anterior, o cristalino, a câmara vítrea e a retina. 
Cristalino = atua como uma lente, ajudando a focar a luz diretamente para retina. É suspensa por ligamentos, denominados zônulas ciliares. 
Retina = tecido receptor dos raios externos, a região responsável pela acuidade visual chama-se fóvea, contendo apenas cones. 
A parede do globo ocular possui três camadas; com a esclera como camada mais externa (contínua à córnea), a coroide como camada vascular intermediária (contínua ao corpo ciliar e à íris) e a retina como camada mais interna.
 A pupila é uma abertura através da qual a luz pode entrar para o interior do olho.
A câmara anterior na frente da lente é preenchida com o humor aquoso, um líquido com baixa concentração de proteínas, similar ao plasma
Nervos do olho 
A principal função do olho é a visão, e o nervo que a possibilita é o nervo óptico (NC II). Os nervos que inervam os músculos extraoculares são chamados bulbomotores, e eles são os nervos oculomotor (NC III), troclear (NC IV) e abducente (NC VI). O nervo oculomotor ainda inerva a musculatura ocular intrínseca, regulando assim a acomodação. 
2. Formação da imagem 
O olho e a visão
A visão é o processo pelo qual a luz refletida pelos objetos em nosso meio externo é traduzida em uma imagem mental. Esse processo pode ser dividido em três etapas: 
I. A luz entra no olho e a lente (cristalino) a focaliza na retina. 
II. Os fotorreceptores da retina transduzem a energia luminosa em um sinal elétrico. 
III. As vias neurais da retina para o cérebro processam os sinais elétricos em imagens visuais.
A luz entra no olho através da pupila 
Na primeira etapa da via visual, a luz proveniente do meio externo entra no olho. Contudo, antes de chegar à retina, a luz sofre desvio de duas maneiras. Primeiro, a quantidade de luz que chega aos fotorreceptores é modulada por modificações no diâmetro da pupila. Segundo, a luz é focalizada por meio de alterações na forma da lente.
Testar os reflexos pupilares é parte de um exame neurológico padrão. A luz que chega à retina de um olho ativa o reflexo. Os sinais são levados através do nervo óptico para o tálamo e, então, para o mesencéfalo, onde neurônios eferentes contraem as pupilas de ambos os olhos (Fig. 10.26c). Essa resposta é denominada reflexo consensual e é mediada por fibras parassimpáticas do nervo craniano III.
Além da regulação da quantidade de luz que chega à retina, as pupilas contribuem para o que é conhecido como profundidade de campo.
A lente foca a luz na retina
A luz que entra no olho é refratada duas vezes: primeiro quando passa pela córnea e, novamente, ao passar através da lente. Cerca de dois terços da refração total (curvatura) ocorrem na córnea, e o terço restante, na lente.
Quando a luz passa de um meio para outro, o ângulo de refração (o quanto o raio de luz será encurvado) é influenciado por dois fatores: (1) a diferença na densidade dos dois meios e (2) o ângulo no qual o raio de luz encontra a superfície do meio em que ele está passando.
Os raios de luz paralelos que chegam a uma lente côncava, são refratados em um feixe mais largo. Os raios paralelos que incidem em uma lente convexa se curvam para dentro e são focalizados em um ponto – lentes convexas convergem os raios de luz
Quando a luz de um objeto passa através da lente do olho, o ponto focal e a imagem do objeto devem incidir precisamente na retina para que o objeto esteja em foco.
O processo pelo qual o olho ajusta a forma da lente para manter os objetos em foco é denominado acomodação, e a menor distância na qual conseguimos focalizar um objeto é denominada ponto próximo de acomodação. Dependendo do que estamos querendo focar nossa visão, a flexibilidade da lente é alterada, para manter um objeto próximo no foco, a lente deve tornar-se mais curvada (arredondada) para aumentar o ângulo de refração. Ao se tornar mais convexa, sua distância focal diminui.
Como a lente, que é transparente e não possui fibras musculares, pode mudar sua forma? A resposta está no músculo ciliar, um anel de músculo liso que circunda a lente e está ligado a ela por ligamentos inelásticos, chamados de zônulas ciliares.
Pessoas jovens podem focalizar objetos tão próximos quanto 8 cm, porém o reflexo de acomodação diminui a partir dos 10 anos de idade. Aos 40 anos, a acomodação é somente cerca da metade daquela que se tinha aos 10 anos. Aos 60 anos, muitas pessoas perdem completamente o reflexo, pois a lente perde sua flexibilidade e se mantém em sua forma aplanada para visão à distância. A perda da acomodação, presbiopia, é a razão para muitas pessoas começarem a usar óculos para leitura por volta dos 40 anos.
O problema na visão de longe, ou miopia, ocorre quando o ponto focal incide à frente da retina. O problema na visão de perto, ou hiperopia, ocorre quando o ponto focal incide atrás da retina. Esses problemas de visão são causados por córneas anormalmente curvadas ou aplanadas, ou por bulbos dos olhos muito longos ou muito curtos. Miopia devido muito tempo no celular – mito! 
Um terceiro problema frequente de visão, o astigmatismo, geralmente é causado por uma córnea que não possui uma curvatura perfeita, resultando em imagens distorcidas.
Fototransdução 
A fototransdução ocorre na retina 
-Na segunda etapa da via visual, os fotorreceptores da retina convertem a energia luminosa em sinais elétricos. A energia luminosa é parte do espectro eletromagnético, o qual vai desde ondas com comprimentos de onda muito curtos e de alta energia, como os raios X e os raios gama, até micro-ondas e ondas de rádio de frequências menores e baixa energia. No entanto, nosso encéfalo pode perceber apenas uma pequena porção deste amplo espectro de energia. Para os seres humanos, a luz visível é limitada à energia eletromagnética.
A fototransdução é o processo pelo qual os animais convertem a energia luminosa em sinais elétricos. Nos seres humanos, a fototransdução ocorre quando a luz incide na retina, o órgão sensorial do olho (FIG. 10.29). A retina se desenvolve a partir do mesmo tecido embrionário que o encéfalo, e (como no córtex cerebral) os neurônios da retina estão organizados em camadas. Há cinco tipos de neurônios nas camadas da retina: fotorreceptores, células bipolares, células ganglionares, células amácrinas e célulashorizontais (Fig. 10.29f). Atrás da porção fotossensível da retina humana há uma camada escura de epitélio pigmentado (estrato pigmentoso). Sua função é absorver qualquer raio de luz que não chegue aos fotorreceptores, evitando que essa luz seja refletida no interior do olho e provoque distorção na imagem. A cor escura das células epiteliais é devida aos grânulos do pigmento melanina. Os fotorreceptores são os neurônios que convertem a energia luminosa em sinais elétricos. Há dois tipos principais de fotorreceptores, cones e bastonetes, bem como um fotorreceptor descoberto recentemente, que é uma célula ganglionar modificada.
Você poderia esperar que os fotorreceptores estivessem na superfície da retina voltada para a câmara vítrea, onde a luz chegará primeiro, contudo, as camadas da retina na verdade estão em ordem inversa. Os fotorreceptores estão na última camada, com suas extremidades fotossensíveis em contato com o epitélio pigmentado. A maior parte da luz que entra no olho deve passar através das várias camadas relativamente transparentes de neurônios antes de chegarem aos fotorreceptores. Uma exceção a este padrão organizacional ocorre na pequena região da retina conhecida como fóvea. Essa área é livre de neurônios e vasos sanguíneos que poderiam interferir na recepção da luz, de modo que os fotorreceptores recebem a luz diretamente, com o mínimo de distorção. Como mencionado anteriormente, a fóvea central e a mácula lútea circundante são as áreas de maior acuidade visual, e constituem o centro do campo visual.
Quando você olha para um objeto, a lente focaliza a imagem do objeto na fóvea.
A luz dessa porção do campo visual incide na fóvea e o foco é nítido. Observe também que a imagem na retina é invertida. O processamento visual subsequente pelo encéfalo inverte a imagem de novo, de modo que a percebemos na orientação correta. A informação sensorial sobre a luz passa dos fotorreceptores para os neurônios bipolares, e, então, para a camada de células ganglionares (Fig. 10.29e). Os axônios das células ganglionares formam o nervo óptico, o qual deixa o olho no disco do nervo óptico. Como o disco do nervo óptico não tem fotorreceptores, as imagens projetadas nessa região não podem ser vistas, gerando o que é conhecido como ponto cego do olho.
Os fotorreceptores transduzem a luz em sinais elétricos
 Existem dois tipos principais de fotorreceptores no olho: bastonetes e cones. Os bastonetes funcionam na presença de pouca luz e são responsáveis pela visão noturna, em que os objetos são vistos em preto e branco, em vez de em cores. Os bastonetes são mais numerosos que os cones, em uma proporção de 20:1, exceto na fóvea central, onde se encontra apenas cones. Os cones são os responsáveis pela visão de alta acuidade e pela visão colorida durante o dia, quando a quantidade de luz é alta. Acuidade significa “apurada” e deriva do latim, acuere, que significa “aguçar”. A fóvea, que é a região de maior acuidade visual, possui alta densidade de cones. Os dois tipos de fotorreceptores possuem a mesma estrutura básica (1) um segmento externo, cuja extremidade está em contato com o epitélio pigmentado da retina, (2) um segmento interno, onde se encontra o núcleo da célula e as organelas responsáveis pela formação de ATP e pela síntese proteica, e (3) um segmento basal, com um terminal sináptico que libera glutamato para as células bipolares.
Os pigmentos visuais sensíveis à luz estão nas membranas celulares dos discos dos segmentos externos dos fotorreceptores. Esses pigmentos visuais são transdutores que convertem a energia luminosa em uma mudança no potencial de membrana. Os bastonetes possuem um tipo de pigmento visual, a rodopsina. Os cones possuem três diferentes pigmentos, os quais são intimamente relacionados à rodopsina. Os pigmentos visuais dos cones são excitados por diferentes comprimentos de onda da luz, o que nos permite a visão colorida. A luz branca é uma combinação de cores, como você pode observar quando separa a luz branca passando-a através de um prisma. O olho contém cones para as luzes vermelha, verde e azul.
Nosso cérebro reconhece a cor de um objeto interpretando a combinação de sinais provenientes dos três diferentes tipos de cones. 
O daltonismo é uma condição na qual uma pessoa herda um defeito em um ou mais dos três tipos de cones e tem dificuldade em distinguir determinadas cores. Provavelmente a forma mais bem conhecida de daltonismo seja a vermelho-verde, na qual a pessoa tem dificuldade de distinguir o vermelho do verde.
Fototransdução 
O processo de fototransdução é similar para a rodopsina (nos bastonetes) e para os três pigmentos coloridos (nos cones). A rodopsina é composta por duas moléculas: a opsina, uma proteína inserida na membrana dos discos do bastonete, e o retinal, uma molécula derivada da vitamina A, que é a porção do pigmento que absorve luz. Na ausência de luz, o retinal está ligado ao sítio de ligação na opsina. Quando ativado, mesmo que por apenas um único fóton de luz, o retinal muda sua conformação para uma nova configuração. O retinal ativado não mais se liga à opsina e, então, é liberado do pigmento em um processo denominado descoramento. 
Como o descoramento da rodopsina gera potenciais de ação que seguem pela via óptica? 
Os sinais elétricos nas células ocorrem como resultado do movimento de íons entre os compartimentos intracelular e extracelular. Os bastonetes possuem três tipos principais de canais catiônicos: canais dependentes de nucleotídeo cíclico (CNG), que permitem que Na e Ca2 entrem no bastonete; canais de K, que permitem que o K saia do bastonete; e canais de Ca2 dependentes de voltagem no terminal sináptico, que participam na regulação da exocitose do neurotransmissor.
Quando um bastonete está no escuro e a rodopsina não está ativa, a concentração de GMP cíclico (GMPc) no bastonete é alta e ambos os canais CNG e de K estão abertos. O influxo de íons sódio e de Ca2 é maior do que o efluxo de K, de modo que o bastonete permanece despolarizado com uma média de potencial de membrana de − 40 mV (em vez do mais frequente − 70 mV). Neste potencial de membrana levemente despolarizado, os canais de Ca2 dependentes de voltagem estão abertos e há liberação tônica (contínua) do neurotransmissor glutamato da porção sináptica do bastonete para a célula bipolar vizinha. Quando a luz ativa a rodopsina, uma cascata de segundo mensageiro é iniciada a partir da proteína G transducina. A PARTIR DO MOMENTO QUE SE INICIA A ENTRADA DE LUZ, TUDO ISSO IRÁ DECAIR/ACABAR. A transducina é relacionada à gustducina, a proteína G encontrada nas células receptoras gustatórias do tipo II.) A cascata de segundo mensageiro da transducina diminui a concentração de GMPc, o que fecha os canais CNG. Consequentemente, o influxo de cátions diminui ou cessa. Com o menor influxo de cátions e o efluxo sustentado de K, o interior do bastonete se hiperpolariza, e a liberação de glutamato para os neurônios bipolares diminui. A luz intensa fecha todos os canais CNG e bloqueia a liberação de neurotransmissor. A luz fraca provoca uma resposta graduada proporcional à intensidade da luz. Após a ativação, o retinal difunde-se para fora do bastonete e é transportado para o epitélio pigmentado. Neste local, ele é convertido a sua forma inativa antes de voltar para o bastonete e se recombinar à opsina. A recuperação da rodopsina do descoramento pode levar algum tempo, sendo o principal motivo da adaptação lenta dos olhos quando saímos de um ambiente com luz intensa para o escuro.
O processamento do sinal começa na retina
O processamento do sinal na retina é um excelente exemplo de convergência, na qual vários neurônios fazem sinapse com uma única célula pós-sináptica. Dependendo da localização na retina, até 15 a 45 fotorreceptores podem convergir para um neurônio bipolar. Vários neurônios bipolares, por sua vez, inervam uma única célula ganglionar, de modo que a informação de centenas de milhões de fotorreceptores da retina é condensada em apenas um milhão de axônios que deixam o olho em cadanervo óptico.
A convergência é mínima na fóvea, onde alguns fotorreceptores têm uma relação 1:1 com os neurônios bipolares, e máxima nas porções externas da retina. O processamento do sinal na retina é modulado por sinais provenientes de dois conjuntos de células ainda não abordados aqui. As células horizontais fazem sinapse com os fotorreceptores e com as células bipolares. As células amácrinas modulam a informação que flui entre as células bipolares e as células ganglionares.
Células bipolares 
O glutamato liberado de fotorreceptores para os neurônios bipolares inicia o processamento do sinal. Há dois tipos de células bipolares, luz-ligada (células bipolares ON) e luz-desligada (células bipolares OFF). As células bipolares ON são ativadas na luz quando a secreção de glutamato pelos fotorreceptores diminui. No escuro, as células bipolares ON estão inibidas pela liberação de glutamato. As células bipolares OFF são excitadas pela liberação de glutamato no escuro.
Células ganglionares 
As células bipolares fazem sinapse com as células ganglionares, os próximos neurônios na via.
Cada célula ganglionar recebe informação de uma área particular da retina. Essas áreas, denominadas campos visuais, são similares aos campos receptivos do sistema somatossensorial. O campo visual de uma célula ganglionar próxima à fóvea é muito pequeno. Somente alguns fotorreceptores estão associados a cada célula ganglionar, e, assim, a acuidade visual é maior nessas áreas. Na periferia da retina, muitos fotorreceptores convergem para uma única célula ganglionar, e a visão não é tão acurada.
LUZ Estruturas do olho RETINA atravessa todas as camadas, até o estrato pigmentar fotorreceptores células bipolares células ganglionares nervo óptico quiasma trato corpo geniculado lateral (tálamo) radiações ópticas córtex visual 
Visão binocular. O campo visual esquerdo de cada olho é projetado para o córtex visual do lado direito do cérebro, e o campo visual direito é projetado para o córtex visual esquerdo. Os objetos situados no campo visual dos dois olhos estão na zona binocular e são percebidos em três dimensões. Os objetos situados no campo visual de apenas um dos olhos estão fora da zona binocular e são percebidos em apenas duas dimensões.
Processamento além da retina 
Assim que os potenciais de ação emergem do corpo das células ganglionares, eles percorrem os nervos ópticos até o SNC, onde são processados. Como mencionado anteriormente, o nervo óptico penetra no encéfalo no quiasma óptico. Neste ponto, algumas fibras nervosas provenientes de cada olho cruzam para o outro lado para serem processadas no encéfalo. A informação proveniente do lado direito do campo visual de cada olho é processada no lado esquerdo do cérebro, e a informação do lado esquerdo do campo é processada no lado direito do cérebro. A porção central do campo visual, onde os lados esquerdo e direito do campo visual de cada olho se sobrepõem, é a zona binocular. Os dois olhos têm visões ligeiramente diferentes dos objetos nessa região, e o cérebro processa e integra estas duas visões para criar representações tridimensionais dos objetos. Nossa percepção de profundidade – isto é, se um objeto está na frente ou atrás de outro – depende da visão binocular. Os objetos situados no campo visual de apenas um olho estão na zona monocular e são vistos em duas dimensões. Assim que os axônios deixam o quiasma óptico, algumas fibras projetam-se para o mesencéfalo, onde elas participam do controle do movimento dos olhos ou, juntamente com informações somatossensoriais e auditivas, da coordenação do equilíbrio e do movimento. Contudo, a maioria dos axônios se projeta para o corpo geniculado lateral do tálamo, onde as fibras visuais fazem sinapses com neurônios que vão para o córtex visual no lobo occipital.
3. VIAS DA VISÃO 
As vias já foram citadas anteriormente, mas aqui cabe salientar a presença de quatro fibras nas vias ópticas:
a. Fibras retino-hipotalâmicas: além do quiasma óptico, estão também no núcleo supraquiasmático, sendo importantes para os ciclos circadianos noite-dia. 
b. Fibras retinotetais: ganham o colículo superior e estão relacionadas com reflexos de movimentos dos olhos ou pálpebras desencadeados por estímulos no campo visuais. Ex: reflexo de piscar; permite direcionar rapidamente os olhos em resposta a outros estímulos do ambiente. 
c. Fibras retino-pré-tetais: estão na parte rostral do colículo superior e relacionam-se com os reflexos fotomotr e consensual. 
d. Fibras retinogeniculadas: são as mais importantes, constituindo 90% das fibras que saem da retina, pois somente elas se relacionam com a visão! 
Na radiação óptica, as fibras correspondentes às partes superiores da retina ocupam posição mais alta e se projetam no lábio superior do sulco calcarino;
As fibras correspondentes a parte inferior da retina ocupam posição mais baixa e projetam-se no lábio inferior do sulco calcarino;
As fibras que levam impulso da mácula ocupam posição intermediária e se projetam na parte posterior do sulco calcarino.
Observe que existe uma retinotopia perfeita, na qual cada área se relaciona!
O distúrbio básico do campo visual é chamado escotoma, consiste na cegueira de uma parte do campo visual. Quando o escotoma atinge metade do campo visual, passa a ser chamado de hemianopsia, que pode ser heterônima ou homônima. 
Hemianopsia
Heterônima = atinge dois CAMPOS VISUAIS diferentes. Ex: retina nasal e temporal
lesões no quiasma óptico. 
Homônima = atinge dois CAMPOS VISUAIS iguais. Ex: retina nasal de ambos os olhos
lesões retroquiasmáticas, ou seja, pós quiasma. 
Obs: área 17 é a parte do córtex visual. 
4. Anatomia do ouvido e fisiologia da audição
A ORELHA: AUDIÇÃO 
A orelha é um órgão sensorial especializado em duas funções distintas: audição e equilíbrio. Ela pode ser dividida em orelhas externa, média e interna, com os elementos neurais alojados nas estruturas da orelha interna e protegidos por elas.
Orelha externa
A orelha externa é constituída da orelha (aurícula) e do meato acústico externo (canal auditivo), fechado em sua extremidade interna por uma camada membranosa fina de tecido, chamada de membrana timpânica, ou tímpano. 
Orelha média
A membrana timpânica separa a orelha externa da orelha média, uma cavidade preenchida com ar que se conecta com a faringe através da tuba auditiva (tuba de Eustáquio). 
Orelha interna
Três pequenos ossos da orelha média conduzem o som do meio externo para a orelha interna: martelo, bigorna e estribo. Os três ossos estão conectados um ao outro por estruturas semelhantes a dobradiças. Uma das extremidades do martelo está fixada à membrana timpânica, e a base do estribo se prende a uma fina membrana, que separa a orelha média da orelha interna. A orelha interna possui duas estruturas sensoriais principais. O aparelho vestibular, com seus canais semicirculares, é o transdutor sensorial para o nosso sentido do equilíbrio. 
A cóclea da orelha interna possui os receptores sensoriais da audição. Em uma vista externa, a cóclea é um tubo membranoso que se enrola como uma concha de caracol dentro da cavidade óssea. Dois discos membranosos, a janela do vestíbulo ou janela oval (à qual o estribo se fixa) e a janela da cóclea ou janela redonda, separam o líquido que preenche a cóclea do ar que preenche a orelha média. Os ramos do nervo craniano VIII, o nervo vestibulococlear, vão da orelha interna até o encéfalo.
A audição é a nossa percepção do som
A questão clássica sobre a audição é “Se uma árvore cai na floresta sem ninguém para ouvir, ela emite som?” A resposta fisiológica é não, pois som, assim como dor, é uma percepção que resulta do processamento do cérebro de uma informação sensorial. A queda da árvore emite ondas sonoras, mas não existe som a menos que alguém ou alguma coisa esteja presente para processar e receber a energia sonora. 
O som é a interpretação do cérebro da frequência, amplitude e duração das ondas sonoras que chegam até as nossas orelhas. Nosso cérebro traduz a frequência das ondas sonoras (onúmero de picos das ondas que passam em um determinado ponto a cada segundo) no tom de um som.
A transdução do som é um processo com várias etapas 
A audição é um sentido complexo que envolve várias transduções. A energia das ondas sonoras no ar se torna vibrações mecânicas e, depois, ondas no líquido da -=´[cóclea. As ondas do líquido abrem canais iônicos nas células pilosas (ciliadas)*, os receptores da audição. O fluxo de íons para dentro das células gera um sinal elétrico que libera um neurotransmissor (sinal químico), que, por sua vez, dispara potenciais de ação nos neurônios auditivos primários.
As ondas sonoras que chegam à orelha externa são direcionadas para dentro do meato acústico externo e atingem a membrana timpânica, onde provocam vibrações na membrana (primeira transdução). As vibrações da membrana timpânica são transferidas ao martelo, à bigorna e ao estribo, nesta ordem. A disposição dos três ossos da orelha média conectados cria uma “alavanca” que multiplica a força da vibração (amplificação), de modo que muito pouca energia sonora é perdida devido ao atrito. Se um som é muito alto, podendo causar danos à orelha interna, os pequenos músculos da orelha média puxam os ossos para reduzir seus movimentos, diminuindo, assim, a transmissão sonora em algum grau. Quando o estribo vibra, ele empurra e puxa a fina membrana da janela oval à qual está conectado. As vibrações da janela oval geram ondas nos canais cheios de líquido da cóclea (segunda transdução). À medida que as ondas se movem pela cóclea, elas empurram as membranas flexíveis do ducto coclear, curvando as células ciliadas sensoriais, que estão dentro do ducto. A energia da onda se dissipa de volta para o ar da orelha média na janela redonda. O movimento do ducto coclear abre ou fecha canais iônicos na membrana das células ciliadas, gerando sinais elétricos (terceira transdução). Esses sinais elétricos alteram a liberação do neurotransmissor (quarta transdução). A ligação do neurotransmissor aos neurônios sensoriais auditivos inicia potenciais de ação (quinta transdução), que transmitem a informação codificada sobre o som pelo ramo coclear do nervo vestibulococlear (nervo craniano VIII) até o encéfalo. 
A cóclea é preenchida por líquido 
Como já mencionado, a transdução da energia sonora em potenciais de ação ocorre na cóclea da orelha interna. Desenrolada, a cóclea pode ser vista como três canais paralelos cheios de líquido: (1) a rampa do vestíbulo, ou escala vestibular; (2) o ducto coclear central, ou escala média; e (3) a rampa do tímpano, ou escala timpânica (FIG. 10.18). As rampas do vestíbulo e do tímpano são contínuas uma à outra e se conectam na extremidade da cóclea por uma pequena abertura, chamada de helicotrema. O ducto coclear é um tubo com extremidade cega, mas que se conecta ao vestíbulo através de uma pequena abertura. O líquido presente nas rampas do vestíbulo e do tímpano tem composição iônica similar à do plasma, sendo conhecido como perilinfa. O ducto coclear é preenchido com endolinfa, secretada pelas células epiteliais do ducto. A endolinfa é incomum por sua composição ser mais parecida à do líquido intracelular do que à do extracelular, possuindo alta concentração de K e baixa concentração de Na.
O ducto coclear possui o órgão espiral (órgão de Corti), que contém as células receptoras pilosas (ciliadas) e células de sustentação. O órgão espiral (de Corti) se situa sobre a membrana basilar e está parcialmente coberto pela membrana tectória, ambas tecidos flexíveis que se movem em resposta às ondas que percorrem a rampa do vestíbulo (Fig. 10.18). À medida que as ondas percorrem a cóclea, elas movimentam as membranas basilar e tectória, gerando oscilações para cima e para baixo, que curvam as células pilosas (ciliadas).
Quando as células pilosas se movem em resposta às ondas sonoras, seus estereocílios se curvam, primeiro em uma direção, depois na outra. Os estereocílios estão ligados uns aos outros por pontes proteicas, chamadas de filamentos de ligação. Os filamentos de ligação atuam como pequenas molas conectadas a comportas (portões) que abrem e fecham canais iônicos na membrana dos estereocílios.
Em repouso, a taxa é de 10% de liberação de neurotransmissor. Quando as ondas provocam uma deflexão na membrana tectória, de modo que os cílios se curvam em direção aos membros mais altos do feixe, os filamentos de ligação abrem um número maior de canais iônicos, e entram cátions (Ke Ca2) na célula, que, então, despolariza (Fig. 10.19b). Os canais de Ca2 dependentes de voltagem se abrem, a liberação de neurotransmissor aumenta, e os neurônios sensoriais aumentam sua frequência de disparo. Quando a membrana tectória empurra os estereocílios para longe dos membros mais altos, a tensão nas molas elásticas relaxa, e todos os canais iônicos se fecham. O influxo de cátions diminui, a membrana hiperpolariza, e menos neurotransmissor é liberado, reduzindo os potenciais de ação no neurônio sensorial (Fig. 10.19c). O padrão de vibração das ondas que chegam à orelha interna é, então, convertido em um padrão de potenciais de ação que vão para o SNC.
Os sons são processados primeiro na cóclea
A localização do som é um processo complexo que requer entrada sensorial de ambas as orelhas associada a uma computação sofisticada feita pelo encéfalo (ver Fig. 10.4). Todavia, o processamento inicial do tom e da amplitude ocorre na cóclea de cada orelha. 
A codificação para o tom do som é primariamente uma função da membrana basilar. Próximo de onde se fixa, entre a janela oval e a janela redonda, essa membrana é rígida e estreita, mas se torna alargada e flexível à medida que se aproxima de sua extremidade distal. 
As vias auditivas projetam-se para o córtex auditivo 
Após a cóclea transformar as ondas sonoras em sinais elétricos, os neurônios sensoriais transferem essa informação para o encéfalo. O ner~[]l´p,lp[´,
vo coclear (auditivo) é um ramo do nervo craniano VIII, o nervo vestibulococlear (p. 288). Os neurônios auditivos primários projetam-se da cóclea para os núcleos cocleares do bulbo (FIG. 10.21). Alguns desses neurônios conduzem informações que são processadas na temporização do som, e outros conduzem informações que são processadas como qualidade do som. Do bulbo, os neurônios sensoriais secundários projetam-se para dois núcleos superiores, um ipsilateral (no mesmo lado do corpo) e outro contralateral (no lado oposto). A divisão dos sinais gerados pelo som em dois tratos ascendentes significa que cada lado do cérebro recebe informação de ambas as orelhas. Esses tratos ascendentes fazem sinapses em núcleos no mesencéfalo e no tálamo, antes de se projetarem para o córtex auditivo (ver Fig. 10.3). Vias colaterais enviam informações à formação reticular e ao cerebelo. 
A localização da origem de um som é uma tarefa integrada, a qual requer a entrada simultânea dos sinais de ambas as orelhas. A não ser que o som esteja vindo diretamente da frente da pessoa, ele não chegará ao mesmo tempo nas duas orelhas (ver Fig. 10.4). O encéfalo registra a diferença no tempo de chegada do som às orelhas e usa uma computação complexa para criar uma representação tridimensional da origem do som.
5. Anatomia e fisiologia do paladar
A olfação e a gustação são formas de quimiorrecepção, um dos sentidos mais antigos na perspectiva evolutiva.
O nosso sentido do paladar, ou gustação, está intimamente relacionado com o olfato. De fato, muito do que chamamos de sabor do alimento é, na verdade, o aroma, como você pode perceber quando tem um resfriado muito forte. A gustação é uma combinação de cinco qualidades: doce, azedo (ácido), salgado, amargo e umami, um gosto associado ao aminoácido glutamato e alguns nucleotídeos.
Vias gustatórias 
Os receptores gustatórios estão localizados primariamente nos botões gustatórios, agrupados na superfície da língua. Na extremidade do botão, temos o poro, no qual a ponta das células receptoras se situam. Para que uma substância (gustante) seja detectada, ela deve primeiro se dissolver na saliva e no muco da boca.A interação do ligante gustatório com a proteína de membrana inicia uma cascata de transdução de sinal, que termina com a liberação de um mensageiro químico pelas células receptoras gustatórias.
Os sinais químicos liberados das células receptoras gustatórias ativam neurônios sensoriais primários (neurônios gustatórios), cujos axônios seguem nos nervos cranianos VII, IX e X para o bulbo, onde fazem sinapse. A informação sensorial, então, vai ao córtex gustatório através do tálamo.
A transdução gustatória usa proteínas receptoras e canais
Os sabores doce, amargo e umami estão associados à ativação de receptores acoplados à proteína G. Os mecanismos de transdução para o salgado e o azedo (ácido), por sua vez, parecem ser mediados por canais iônicos.
Sabores doce, amargo e umami 
As células receptoras gustatórias tipo II respondem aos sabores doce, amargo e umami. Essas células expressam vários receptores acoplados à proteína G (RCPG) em suas superfícies apicais. As células receptoras do tipo II ativam uma proteína G especial, chamada de gustducina, que, por sua vez, ativa várias vias de transdução de sinal.
Sabor azedo (ácido) 
As células pré-sinápticas tipo III respondem ao sabor azedo. Os modelos de estudo dos mecanismos de transdução para o sabor azedo são complicados pelo fato de que aumentando o H, o sinal para o sabor ácido, o pH também é modificado.
Sabor salgado 
As células responsáveis pelo sabor salgado não foram ainda identificadas, mas, algumas evidências sugerem que a recepção do sabor salgado pode envolver as células de sustentação tipo I.
6. Anatomia e fisiologia do olfato 
Vias olfatórias
O sistema olfatório consiste em:
 Um epitélio olfatório revestindo a cavidade nasal, no qual estão os neurônios sensoriais olfatórios, seus axônios formam o nervo olfatório (1 nervo craniano);
 O nervo olfatório faz sinapse com neurônios sensoriais secundários no bulbo olfatório, localizado na parte inferior do lobo frontal;
 Os neurônios secundários e de ordem superior se projetam do bulbo olfatório, através do trato olfatório, para o córtex olfatório; OBS: o trato olfatório aqui não passa pelo tálamo.
Acredita-se que a modulação da informação sensorial inicia no epitélio olfatório. Um processamento adicional ocorre no bulbo olfatório.
Algumas vias descendentes de modulação provenientes do córtex terminam no bulbo olfatório, e existem conexões moduladoras recíprocas dentro e entre os dois bulbos olfatórios. 
Vias ascendentes do bulbo olfatório também levam à amígdala e ao hipocampo, partes do sistema límbico envolvidas na emoção e na memória. Um aspecto surpreendente da olfação é a sua ligação com a gustação, a memória e a emoção.
Transdução do sinal
A superfície do epitélio olfatório possui os terminais protuberantes dos dendritos dos neurônios sensoriais olfatórios, onde de cada protuberância emergem vários cílios imóveis. Os cílios estão embebidos em uma camada de muco.
As moléculas odoríferas devem, inicialmente, se dissolver e penetrar no muco antes que possam se ligar a uma proteína receptora olfatória no cílio olfatório. 
Os receptores para substâncias odoríferas são receptores de membrana acoplados à proteína G. A combinação da maioria das moléculas odoríferas com seus receptores olfatórios ativa uma proteína G especial, a Golf, que, por sua vez, aumenta o AMPc intracelular. O aumento na concentração de AMPc abre canais catiônicos dependentes de AMPc, despolarizando a célula. Se o potencial receptor graduado resultante for suficientemente forte, ele dispara um potencial de ação que percorre o axônio do neurônio sensorial até o bulbo olfatório.
O que ocorre em nível celular e molecular que nos permite discriminar milhares de odores diferentes? As pesquisas atuais sugerem que cada neurônio olfatório individual contém um único tipo de receptor olfatório, que responde a uma faixa limitada de moléculas odoríferas. Os axônios das células com os mesmos receptores convergem para poucos neurônios secundários do bulbo olfatório, os quais podem modificar a informação antes de enviá-la para o córtex olfatório.