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Autor: Prof. Cassio Marcos Vilicev Colaboradores: Prof. Thiago Macrini Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano Anatomia Integrada Professor conteudista: Cassio Marcos Vilicev Graduado em Educação Física pela Universidade de Mogi das Cruzes e em Fisioterapia pela Universidade Bandeirante de São Paulo. É doutor em Ciências pela Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidade de São Paulo e mestre em Ciências pelo Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade de São Paulo. Possui especialização em Educação a Distância pela UNIP e em Didática do Ensino Superior pela Universidade Sant’Anna (1999). Atualmente, cursa Formação Pedagógica em História pela UNIP (EaD). Foi professor de Educação Física em escolas e clubes desportivos de São Paulo e no curso de graduação em Educação Física e Enfermagem do Centro Universitário Santa Rita e das disciplinas Anatomia Humana, Cinesiologia e Semiologia na UNIP. Atualmente, é professor titular da UNIP nos cursos presenciais de Fisioterapia, Enfermagem, Nutrição, Farmácia, Biomedicina e Educação Física na modalidade presencial, de Educação Física, Fisioterapia, Enfermagem, Nutrição, Farmácia e Biomedicina na modalidade EaD e de pós-graduação. Foi consultor na elaboração de questões para o Serviço Nacional do Transporte (Sest) e o Serviço Nacional de Aprendizagem do Transporte (Senat), de Educação Física, junto à empresa EGaion. Tem publicado vários trabalhos em diversas áreas das ciências biomédicas, como Anatomia dos Sistemas: Educação Física; Anatomia dos Sistemas: Enfermagem; Anatomia dos Sistemas: Educação Física e Fisioterapia; Anatomia do Aparelho Locomotor: Fisioterapia; Anatomia Básica dos Sistemas: Estética e Cosmética; e Anatomia Humana: Farmácia e Biomedicina. © Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem permissão escrita da Universidade Paulista. Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) V586a Vilicev, Cassio Marcos. Anatomia Integrada / Cassio Marcos Vilicev. – São Paulo: Editora Sol, 2020. 204 p., il. Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e Pesquisas da UNIP, Série Didática, ISSN 1517-9230. 1. Sistema nervoso 2. Sistema reprodutor 3. Órgãos sensoriais. I. Título. CDU 611 U505.16 – 20 Prof. Dr. João Carlos Di Genio Reitor Prof. Fábio Romeu de Carvalho Vice-Reitor de Planejamento, Administração e Finanças Profa. Melânia Dalla Torre Vice-Reitora de Unidades Universitárias Prof. Dr. Yugo Okida Vice-Reitor de Pós-Graduação e Pesquisa Profa. Dra. Marília Ancona-Lopez Vice-Reitora de Graduação Unip Interativa – EaD Profa. Elisabete Brihy Prof. Marcelo Souza Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar Prof. Ivan Daliberto Frugoli Material Didático – EaD Comissão editorial: Dra. Angélica L. Carlini (UNIP) Dra. Divane Alves da Silva (UNIP) Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR) Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT) Dra. Valéria de Carvalho (UNIP) Apoio: Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos Projeto gráfico: Prof. Alexandre Ponzetto Revisão: Juliana Muscovick Lucas Ricardi Vitor Andrade Sumário Anatomia Integrada APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................9 INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................9 Unidade I 1 SISTEMA NERVOSO ......................................................................................................................................... 13 1.1 Introdução à terminologia da neuroanatomia ........................................................................ 16 1.2 Divisão do SN ......................................................................................................................................... 18 1.2.1 Divisão do SN com base nos critérios anatômicos ................................................................... 18 1.2.2 Divisão do SN do ponto de vista funcional ................................................................................. 23 1.2.3 Divisão do SN com base na segmentação ou metameria ...................................................... 24 1.3 Papéis do SN ........................................................................................................................................... 27 1.4 Tecido nervoso ....................................................................................................................................... 28 1.4.1 Visão geral dos neurônios ................................................................................................................... 29 1.4.2 Classificação dos neurônios ............................................................................................................... 31 1.4.3 Sinapses ...................................................................................................................................................... 31 1.4.4 Arco reflexo ............................................................................................................................................... 32 1.4.5 Neuroglias .................................................................................................................................................. 33 1.5 Generalidades sobre o encéfalo ..................................................................................................... 36 1.6 Morfogênese do SN ............................................................................................................................. 39 1.6.1 Da fertilização até a nidação ............................................................................................................. 39 1.6.2 Folhetos embrionários .......................................................................................................................... 41 1.6.3 Formação do SN ...................................................................................................................................... 41 1.7 Anatomia da medula espinal ........................................................................................................... 44 1.8 Anatomia do bulbo .............................................................................................................................. 50 1.9 Anatomia da ponte .............................................................................................................................. 52 1.10 Anatomia do mesencéfalo ............................................................................................................. 53 1.11 Anatomia do diencéfalo .................................................................................................................. 55 1.11.1 Tálamo ....................................................................................................................................................... 56 1.11.2 Hipotálamo .............................................................................................................................................. 59 1.11.3 Epitálamo ................................................................................................................................................. 62 1.11.4 Subtálamo ................................................................................................................................................ 63 1.12 Anatomia do telencéfalo ................................................................................................................ 63 1.12.1 Lobos do telencéfalo ...........................................................................................................................65 1.12.2 Núcleos da base .................................................................................................................................... 68 1.13 Anatomia do cerebelo ...................................................................................................................... 70 1.14 Sistema ventricular ........................................................................................................................... 71 1.15 Barreiras encefálicas ......................................................................................................................... 73 1.16 A nutrição sanguínea do encéfalo .............................................................................................. 75 2 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO E PERIFÉRICO .................................................................................. 77 2.1 Diferenças anatômicas relevantes entre as partes simpática e parassimpática do SNA .............................................................................................................................. 78 2.2 Papéis do SNA ........................................................................................................................................ 79 2.3 Reações do SNA .................................................................................................................................... 80 2.4 Sistema nervoso entérico .................................................................................................................. 82 2.5 Sistema nervoso periférico ............................................................................................................... 83 2.5.1 Nervos periféricos ................................................................................................................................... 84 2.5.2 Gânglios ...................................................................................................................................................... 85 2.5.3 Terminações nervosas ........................................................................................................................... 85 Unidade II 3 SISTEMA DIGESTÓRIO .................................................................................................................................... 91 3.1 Parte supradiafragmática .................................................................................................................. 91 3.1.1 A boca e os anexos ................................................................................................................................. 92 3.1.2 Faringe .......................................................................................................................................................101 3.1.3 O esôfago .................................................................................................................................................102 3.2 Parte infradiafragmática .................................................................................................................103 3.2.1 Estômago .................................................................................................................................................103 3.2.2 Intestino delgado ..................................................................................................................................105 3.2.3 Intestino grosso .....................................................................................................................................107 3.2.4 Reto e o ânus ..........................................................................................................................................109 3.2.5 Fígado .........................................................................................................................................................111 3.2.6 Vesícula biliar ..........................................................................................................................................113 3.2.7 Ductos extra-hepáticos ...................................................................................................................... 114 3.2.8 Pâncreas .................................................................................................................................................... 114 3.2.9 Baço ............................................................................................................................................................115 3.2.10 Peritônio .................................................................................................................................................115 4 SISTEMA ENDÓCRINO .................................................................................................................................115 4.1 Glândulas cefálicas ............................................................................................................................118 4.1.1 Glândula pineal......................................................................................................................................118 4.1.2 Órgão subcomissural ........................................................................................................................... 119 4.1.3 Hipófise .....................................................................................................................................................119 4.2 Glândulas cervicais ............................................................................................................................121 4.2.1 Glândula hipófise faríngea ...............................................................................................................121 4.2.2 Glândula tireoide ..................................................................................................................................121 4.2.3 Glândulas paratireoides ..................................................................................................................... 123 4.3 Glândula cervicotorácica ................................................................................................................123 4.3.1 Timo ........................................................................................................................................................... 123 4.4 Glândula abdominal ..........................................................................................................................125 4.4.1 Glândulas suprarrenais ...................................................................................................................... 125 4.5 Glândula abdominopélvica .............................................................................................................125 4.5.1 Placenta ................................................................................................................................................... 125 Unidade III 5 SISTEMA URINÁRIO ......................................................................................................................................131 5.1 Rins...........................................................................................................................................................131 5.2 Ureteres ..................................................................................................................................................134 5.3 Bexiga urinária ....................................................................................................................................135 5.4 Uretra ......................................................................................................................................................135 6 APARELHO REPRODUTOR ..........................................................................................................................1366.1 Sistema genital masculino .............................................................................................................136 6.1.1 Testículos ................................................................................................................................................. 137 6.1.2 Epidídimos .............................................................................................................................................. 138 6.1.3 Funículo espermático ......................................................................................................................... 138 6.1.4 Ductos deferentes ................................................................................................................................ 139 6.1.5 Escroto ...................................................................................................................................................... 139 6.1.6 Glândulas seminais ............................................................................................................................. 140 6.1.7 Ductos ejaculatórios ........................................................................................................................... 140 6.1.8 Próstata .................................................................................................................................................... 140 6.1.9 Glândulas bulbouretrais .................................................................................................................... 140 6.1.10 Sêmen .....................................................................................................................................................141 6.1.11 Pênis .........................................................................................................................................................141 6.1.12 Ereção ..................................................................................................................................................... 143 6.2 Sistema genital feminino ................................................................................................................144 6.2.1 Vagina ....................................................................................................................................................... 145 6.2.2 Útero ......................................................................................................................................................... 146 6.2.3 Tubas uterinas ....................................................................................................................................... 148 6.2.4 Ovários ..................................................................................................................................................... 149 6.2.5 Orgãos genitais externos .................................................................................................................. 150 6.2.6 Mamas .......................................................................................................................................................151 Unidade IV 7 SISTEMA TEGUMENTAR ..............................................................................................................................158 7.1 Pele ...........................................................................................................................................................159 7.1.1 Papéis da pele ........................................................................................................................................ 162 7.1.2 Coloração da pele ................................................................................................................................ 165 7.2 Pelos .........................................................................................................................................................166 7.2.1 Função ...................................................................................................................................................... 167 7.2.2 Anatomia ................................................................................................................................................. 167 7.2.3 Coloração ................................................................................................................................................ 168 7.3 Unhas ......................................................................................................................................................169 7.3.1 Função ...................................................................................................................................................... 169 7.4 Glândulas ...............................................................................................................................................169 8 ÓRGÃOS SENSORIAIS ..................................................................................................................................170 8.1 Olfação ....................................................................................................................................................170 8.2 Gustação ................................................................................................................................................170 8.3 Visão ........................................................................................................................................................171 8.4 Audição e equilíbrio ..........................................................................................................................173 9 APRESENTAÇÃO Caro aluno, Este livro-texto tem como objetivo servir de alicerce e recurso aos alunos que buscam profissões relacionadas à área da saúde. Preparado para enriquecer os cursos que abordam anatomia humana, esta obra traz uma introdução indispensável a esse assunto. O objetivo é beneficiar as informações aplicadas das estruturas anatômicas do organismo humano e as noções sobre as bases para o aproveitamento de outras disciplinas básicas. Aqui são retratadas experiências práticas que permitem aos universitários da área da saúde a utilização de episódios referentes às situações fidedignas nas quais eles poderão se deparar na profissão que optaram. Inicialmente o livro-texto estuda o sistema nervoso central, periférico e autônomo. Em seguida, abrange os aspectos anatômicos, funcionais e clínicos do sistema digestório e dos órgãos endócrinos. Posteriormente, direciona o estudo aos aparelhos urogenital e reprodutor. Por fim, foca no sistema tegumentar e órgãos sensoriais. Todas as unidades são acompanhadas de exemplos de aplicação, saiba mais, lembretes e observações, destaques que facilitam a memorização dos assuntos centrais deste livro. As figuras apresentadas também auxiliam no esclarecimento das características de cada tema, complementando o aprendizado. Além disso, está presente uma revisão terminológica, relevante em um livro dessa natureza, que compreende a versão dos epônimos mais utilizados na clínica médica, protegida tecnicamente pela terminologia anatômica. Há, ainda, notas explicativas com termos e expressões definidas, o que facilita a compreensão do texto, mesmo para os principiantes ainda não familiarizados com a terminologia da área. Escrever um livro demanda não só concentração, mas também uma análise crítica permanente sobre a filosofia e o conteúdo de anatomia. Portanto, ele foi destinado a facilitar o estudo da anatomia para alunos da área de saúde. A ciência moderna traz consigo um conjunto de particularidades que pode ser muito bem figurado no conhecimento metodológico abordado pelas ciências da natureza, tais como a ideia de neutralidade científica, o afastamento radical entre sujeito e objeto, a ideia de objetividade ea fragmentação do saber. Alguns campos de saber concentram como alicerce para seus estudos e influências as teorias e metodologias tanto das ciências naturais como das ciências humanas. Essa é a conjuntura atual de cursos da área da saúde, campo multi ou interdisciplinar do saber, que se distingue pelo estudo e pesquisa com fins de intercessão pedagógica. Portanto, tal área une as teorias e metodologias de diversas outras ciências que podem ser denominadas disciplinas-mãe. INTRODUÇÃO Os conhecimentos anatômicos são indispensáveis para o profissional da área de saúde, que lida durante toda sua carreira com o corpo humano. A anatomia humana é o alicerce para a compreensão de outras disciplinas essenciais, como, por exemplo, a fisiologia, a patologia e a clínica. 10 O aprendizado da anatomia envolve, na maioria das vezes, trabalho árduo, pois os alunos devem se habituar à terminologia anatômica, bem como às peças anatômicas, que diversas vezes não se assemelham aos impressos nos atlas de anatomia. A anatomia humana desde sempre foi influenciada por fatores sociais, políticos, econômicos, religiosos e por tendências e modismos educacionais. Sua incorporação no estudo da medicina significou a cisão de uma medicina mística, pouco precisa, para uma medicina objetiva. Os primeiros registros do estudo e ensino de anatomia remontam à Escola de Alexandria, onde, segundo os registros de Galeno, teriam sido efetuadas as primeiras dissecações públicas de animais e corpos humanos. A etimologia da palavra “dissecar” origina-se do verbo latino disseco, are, que também se redige deseco, are, cujo significado é o de cortar dividindo e separando as partes. No grego é escrito aνaλúστε e quer dizer corte, fatia, secção. O substantivo correspondente, desectio, onis traduz-se por corte, talho. Dissecare, como termo médico, já foi utilizado por Plínio, no século I d.C. Desectio, onis foi adaptado para dissección, em espanhol; dissezione, em italiano; e dissecção, em português. Os léxicos da língua portuguesa têm manifestado dúvida entre dissecção e dissecação. Em Gardner, Gray e Rahilly (1988, p. 3) lê-se: “Do ponto de vista etimológico, o termo dissecação: dis – significa separadamente e secare, cortar é o equivalente latino do grego anatomé”. A história da anatomia humana, todavia, foi marcada também por estorvos, quando, após a queda do Império Romano, houve um avanço mínimo em seu desenvolvimento, devido à sobrepujança da doutrina, filosofia e prática da era autoritária que teve início com a Idade Média. Na primeira metade do século XVI, surgiram questões religiosas acerca da atividade de dissecar corpos para o aprendizado e o Papa Bonifácio VII tentou excomungar os anatomistas. Muitos deles chegaram a ser agredidos pela própria população, exilados ou acusados de forma injusta por práticas desumanas, como a de dissecar corpos ainda com vida. A dissecação humana foi proibida em diversos locais e quase nenhum estudo de caráter inovador ou extraordinário foi efetuado na área durante esse período. Contudo, as dissecações para fins de estudo sempre geraram contestações e pode-se afirmar que foi só a partir do século XIV que, na Europa, mais especificamente na Universidade de Bolonha, elas se tornaram parte do ensino médico sob os auspícios de Mondino de Luzzi. Nessa época, por influência do movimento escolástico, os estudos e as investigações em anatomia humana fundamentavam-se, especialmente, na tradução de obras e tratados anatômicos, sendo a dissecação um método de averiguação de dados preexistentes. Apenas no século XVI e em pleno movimento renascentista que Andreas Vesalius publicou a obra De Humanism Corporis Fabrica. As contribuições de Vesalius ao desenvolvimento da anatomia humana como ciência são inúmeras. No campo do ensino, destacou-se sua ardorosa defesa da prática sistemática da dissecação de animais e de seres humanos; no campo da pesquisa, a inovação de sua sugestão foi projetar paralelos entre as estruturas corporais humanas e animais, demonstrando as dessemelhanças entre elas e, por conseguinte, assinalando os deslizes da anatomia galênica que imperava nos principais livros-textos usados até então, como o Anothomia, de Mondino de Luzzi. 11 Outro aspecto considerável da obra de Vesalius foi o uso de figuras que buscavam inserir os conhecimentos científicos e anatômicos em um contexto natural e social mais extenso, dando de certa maneira vida aos cadáveres representados, alçando, assim, a figura do anatomista carrasco, até então considerado um personagem sombrio ligado à morte, ao patamar de profissional socialmente aceito, especialmente com o começo das dissecações públicas anuais, que se tornavam cada vez mais frequentes no âmbito europeu. O desenvolvimento da anatomia descritiva teve na figura e na obra de Vesalius uma época de renovação a partir do qual, paulatinamente, novas estruturas do corpo humano foram sendo identificadas e/ou nomeadas. Dentre seus alunos destacaram-se Gabriel Falloppio e Fabricio d’Acquapendente. A anatomia descritiva, ao final do século XVIII, já tinha buscado, identificado e descrito grande parte das estruturas do corpo humano, concedendo lugar, gradualmente, a outras disciplinas que viriam a constituir as relações entre essas estruturas, como, por exemplo, a fisiologia. A anatomia descritiva fracassou ao mostrar-se estática, uma vez que não desvendava as relações entre as estruturas do corpo humano identificadas, e, seguramente, isso pode ser uma das razões pela qual, no século XIX, com o surgimento da medicina experimental, a anatomia deixa parte de seu campo de ação para disciplinas como, por exemplo, a fisiologia e a anatomia patológica. Isso ratificava um novo posicionamento epistemológico, funcionalista e experimental para os estudos modernos acerca dos condicionantes do estado normal e patológico do corpo humano. Exemplo disso é o fato de que dentre os nomes proeminentes da anatomia do século XIX sobressaíram-se William Sharpey e Henry Gray, ambos célebres por suas colaborações tanto na organização de algumas das edições do Quain’s Anatomy, quanto na publicação do Gray’s Anatomy, obras dedicadas ao avanço do conhecimento da anatomia humana por parte de médicos cirurgiões, cujas atividades foram estimuladas pelo aparecimento da anestesia. Porém, a história da anatomia não está interligada só à história do ensino e do aprendizado, contudo, também à história da arte. As dissecações habituavam ser eventos mais de cunho teatral do que letivo, podendo acontecer dentro ou fora dos terrenos das universidades, nos chamados teatros anatômicos, visto que a população também admirava acompanhar tais práticas. As personalidades locais eram até mesmo seduzidas a seguir as dissecações de cadáveres. Em geral, os cirurgiões e os estudantes de medicina eram obrigados a ver essas demonstrações. A apreensão era em demonstrar onde se encontravam os órgãos, quais suas interconexões, cores, formas e texturas, ou seja, a anatomia popular. Lembrete Dissecção ou dissecação significa a ação de dissecar, separar as partes de um corpo ou de um órgão. Utiliza-se tanto na anatomia (dissecação de um cadáver ou parte desse) como em uma cirurgia (dissecação de uma artéria ou de uma veia). 13 ANATOMIA INTEGRADA Unidade I 1 SISTEMA NERVOSO Não são tão só as estrelas no universo que fascinam o homem com o seu impressionante número. Em um outro universo, o nosso universo biológico interno, uma gigantesca “galáxia” com centenas de milhões de pequenas células nervosas que formam o cérebro e o sistema nervoso comunicam-se umas com as outras através de pulsos eletroquímicos para produzir atividades muito especiais: nossos pensamentos, sentimentos, dor, emoções, sonhos, movimentos, e muitas outras funções mentais e físicas, sem as quais não seria possível expressarmos toda a nossa riqueza interna e nem perceber o nosso mundo externo, como o som, cheiro, sabor, e também luz e brilho, inclusive o das estrelas(RELVAS, 2008, p. 21). Durante milhares de anos de história os seres humanos sofreram grandes modificações em todo o corpo; por exemplo, no crânio, o esqueleto dos Australopithecus e dos Homo sapiens diferem em relação ao tamanho do cérebro e da capacidade craniana. O cérebro é um elemento que diferencia a espécie humana das demais e sua responsabilidade por papéis de regulação relevantes no funcionamento do organismo com o passar dos milênios ficaram cada vez mais claras. Os egípcios já reconheciam os danos no sistema nervoso central e acreditavam que o cérebro era a sede da alma e da mente humana. Eles guardavam as vísceras e descartavam o cérebro dos mortos, pois acreditavam que ele não tinha utilidade. Já os assírios apresentavam o fígado como o centro do pensamento e Aristóteles percebia o cérebro como um resfriamento do corpo. Demócrito, Diógenes, Platão e Teófrastro tinham o cérebro como o comando das atividades corporais. Já Hipócrates acreditava no cérebro como sede da mente e inicia os estudos para a divisão do cérebro em dois hemisférios, onde estavam os papéis biológicos e os da mente. Descartes relatou que a capacidade do ser humano estava fora do cérebro, na mente. Darwin traz a explicação sobre o comportamento racional do ser humano como resultado do funcionamento do cérebro e do sistema nervoso e não faz menção à mente. Com exceção da última década do século XIX, a ciência do cérebro no século XIX foi dominado por médicos como Broca, Wernicke, Fritsch e Brodmann. Eles e outros começaram o processo de localização funcional do cérebro. Pavlov uniu a psique ao comportamento e aprendeu com o desenvolvimento do conceito de condicionamento reflexo, que ainda é vastamente usado na neurociência hoje. 14 Unidade I Sherrington postulou a comunicação dos neurônios por meio da sinapse em bases teóricas. Isso acabou por ser uma característica essencial do sistema nervoso, que, no entanto, foi evidenciado incontestável apenas décadas depois com o auxílio do microscópio eletrônico. O século XX assistiu a um crescimento exponencial dos estudos sobre o sistema nervoso por meio de um esforço colaborativo. Por conseguinte, nomes individuais, não importa quão consideráveis, davam progressivamente menos justiça a todos aqueles que colaboravam para os progressos relevantes nos trabalhos científicos. Golgi compartilhou o Prêmio Nobel de 1906 com Ramón y Cajal, dois protagonistas no grande debate sobre a organização celular versus a organização reticular do cérebro. Em 1915, depois de estudos realizados em campos russos de prisioneiros de guerra, Bárány recebeu o Prêmio Nobel por seus estudos da fisiologia e patologia do sistema vestibular. Dale e Loewi compartilharam o prêmio em 1936 pelos estudos sobre os neurotransmissores. O Prêmio Nobel a Hubel, Wiesel e Sperry em 1981 marcou a neurociência em direção a um nível de sistema de compreensão do cérebro, permanecendo na fronteira da neurociência atual. Hubel e Wiesel sugeriram um modelo hierárquico para a identificação de temas visuais complexos. Sperry foi premiado por seu trabalho em especialização lateralizada do papel cerebral. Progressos na compreensão do sistema nervoso de mamíferos foram reconhecidos pelo Prêmio Nobel de 2014 a O’Keefe e os Mosers, sublinhando a crescente atenção da comunidade da neurociência nas abordagens em nível de sistema e de rede. Hoje já compreendemos a integração e dinamismo entre o ser humano e o cérebro, que constitui um sistema funcional de relação do ser humano na ação para aprender, interagir e relacionar-se com o meio e com o outro. Imagine que alguém esteja dirigindo por uma autoestrada e ouça um forte ruído à esquerda. Prontamente ele desvia para a direita. Ao mesmo tempo, Mateus deixa uma anotação na mesa da cozinha: “Vejo você mais tarde. Fique com tudo pronto às 19 horas”. O “tudo pronto” se refere ao jantar para os convidados. A pessoa está dormindo, mas logo acorda quando imediatamente seu bebê começa a chorar. O que tais fatos têm em comum? Eles são exemplos diários do funcionamento do sistema nervoso (SN), que traz quase que permanentemente suas células corporais em atividade. O SN é o sistema regente de controle e de comunicação do organismo. Todo pensamento, ato e emoção refletem a sua atividade. Suas células se comunicam por sinais elétricos e químicos, os quais são velozes e específicos, geralmente promovendo respostas quase que instantâneas. Com apenas 2 quilos, cerca de 3% da massa corporal total, o SN é um dos menores, todavia, mais complexos dos 12 sistemas corporais. Essa rede complexa de bilhões de neurônios e de um número ainda maior de células da neuroglia está organizada em duas subdivisões principais: o sistema nervoso central (SNC) e o sistema nervoso periférico (SNP). 15 ANATOMIA INTEGRADA O SNC corresponde ao encéfalo e à medula espinal dos vertebrados, enquanto o SNP corresponde aos neurônios, às células da neuroglia, aos gânglios e aos nervos cranianos e espinais que se situam fora do SNC. Encéfalo Medula espinal Figura 1 – SNC e SNP Observação Os neurônios são células especializadas para a condução e transmissão de sinais elétricos no SN. Já as células da neuroglia ajudam os neurônios a realizarem seus papéis, como, por exemplo, os astrócitos e os oligodendrócitos no SNC, e as células de Schwann e as satélites no SNP. Conquanto seja muitas vezes comparado com um computador, o SN é bem mais complexo e mutável do que qualquer dispositivo eletrônico. Ainda assim, como em um computador, o veloz fluxo de dados e a alta atividade de processamento dependem de atividade elétrica. Contudo, diferentemente do computador, partes do cérebro apresentam a capacidade de reorganizar as conexões elétricas anteriormente estabelecidas conforme a chegada de novos dados, de tal modo que compõe parte do processo de aprendizagem. Em conjunto com os órgãos endócrinos, o SN controla e adequa as atividades de outros sistemas. Esses dois sistemas partilham relevantes características estruturais e funcionais. Ambos dependem de alguma maneira de comunicação química com tecidos e órgãos-alvo e habitualmente agem de maneira complementar. O SN normalmente age provendo ligeiras e sucintas respostas a estímulos, alterando provisoriamente as atividades de outros sistemas orgânicos. A resposta pode ser praticamente imediata, ou seja, em poucos milissegundos, e os fins esvaecem logo após interromper a atividade nervosa. Em compensação as respostas endócrinas caracteristicamente possuem desenvolvimento mais brando do que as do SN, porém, comumente persistem mais tempo, ou seja, horas, dias ou anos. Os órgãos endócrinos modulam a atividade metabólica dos demais sistemas em resposta à disponibilidade de nutrientes e à demanda energética. Eles também coordenam processos ininterruptos por longos períodos, isto é, meses a anos, como, por exemplo, o crescimento e o desenvolvimento. 16 Unidade I A neuroanatomia significa o estudo do SN. Ele apresenta o nome de sistema porque é composto por um tecido fundamental, que é o tecido nervoso, o qual, por sua vez, é composto de células nervosas chamadas de neurônios. Os neurônios, portanto, são as unidades morfofuncionais desse sistema e as células especializadas para a condução e transmissão de sinais elétricos no SN. 1.1 Introdução à terminologia da neuroanatomia A terminologia da neuroanatomia é detalhada na descrição da organização tridimensional complexa do encéfalo. Os eixos do SN são com facilidade entendidos em animais, que possuem um SNC mais simples do que aquele dos seres humanos. No gato, por exemplo, o eixo rostrocaudal se estende aproximadamente em linha reta desde o nariz até à cauda. Rostral Caudal Dorsal Ventral Figura 2 – Os eixos anatômicos e a sua relação com o SNC Esse eixo chamamos de eixo longitudinal do SN, mais frequentemente de neuroeixo, porque o SNC possui uma organização longitudinal predominante. O eixo dorsoventral, perpendicular ao eixo rostral,se estende desde o dorso até o abdome. As terminologias posterior e anterior são sinônimos de dorsal e ventral, concomitantemente. Rostral Dorsal (superior) Ventral (inferior) Ventral (anterior) Dorsal (posterior) Caudal Figura 3 – Os eixos anatômicos e a sua relação com o SNC 17 ANATOMIA INTEGRADA Lembrete Neuroeixo é a linha imaginária que se estende da extremidade inferior da medula espinal até a região mais superior do encéfalo. O eixo longitudinal do SN humano não é reto como no gato. Durante a formação, o encéfalo e, por conseguinte, seu eixo longitudinal sofrem uma curvatura proeminente ou flexura na região do mesencéfalo. Ao invés de descrever as estruturas anatômicas localizadas rostrais a essa flexura, normalmente são utilizadas as terminologias superior e inferior. Essa curvatura do eixo reflete a insistência da flexura cefálica. Portanto, determinamos três planos fundamentais em relação ao eixo longitudinal do SN nos quais as secções anatômicas são realizadas. As secções horizontais, que ocorrem paralelamente ao eixo longitudinal, de um lado a outro; as secções transversais, que são realizadas perpendicularmente ao eixo longitudinal, entre as faces anterior e posterior; as secções transversais do hemisfério cerebral, que são aproximadamente paralelas à sutura coronal do crânio e, por conseguinte, também chamadas de cortes coronais; as secções sagitais, as quais são realizadas paralelamente tanto ao eixo longitudinal do SNC como à linha mediana, entre as faces anterior e posterior; a secção mediossagital, que divide o SNC em duas metades simétricas; e a secção parassagital, realizada fora da linha mediana. Em neuroanatomia diversos afixos ou termos são utilizados. O quadro a seguir mostra o significado, com exemplos, de alguns afixos. Quadro 1 Afixos ou termos Significado Exemplo Arac- Teia de aranha Aracnoide-máter Colículo Saliência Colículo inferior Córtex “Casca” exterior Córtex cerebral Di- Através Diencéfalo Dura Duro, resistente Dura-máter -encéfalo Pertencente ao encéfalo Mesencéfalo Fascículo Feixe Fascículo lateral Foice “Em forma de foice” Foice do cerebelo Lemnisco Fita Lemnisco lateral Mes- Meio Mesencéfalo Met- Depois Metencéfalo Miel- Medula Mielencéfalo 18 Unidade I Afixos ou termos Significado Exemplo Pedúnculo Ponte Pedúnculo cerebral Pros- Em Prosencéfalo Romb- “Em forma de diamante” Rombencéfalo Sub- Abaixo Subcortical Tel- Final Telencéfalo Saiba mais Para saber sobre alguns fatos curiosos sobre o cérebro humano: CAMINHOS PARA O FUTURO. 45 fatos curiosos sobre o cérebro humano. Revista Galileu, São Paulo, set. 2016. Disponível em: https://revistagalileu.globo.com/Caminhos-para-o-futuro/Saude/ noticia/2016/09/45-fatos-curiosos-sobre-o-cerebro-humano.html. Acesso em: 14 maio 2019. 1.2 Divisão do SN O SN é um todo e sua divisão em partes tem um significado apenas didático, pois as diversas partes estão intensamente relacionadas ao ponto de vista morfológico e funcional. O SN pode ser dividido em partes, levando-se em conta o critério anatômico, funcional e embriológico. Existe ainda uma divisão quanto à segmentação. O quadro a seguir mostra a divisão com base nos critérios anatômicos do SN. Quadro 2 – Classificação hierárquica das grandes estruturas neuroanatômicas Sistema nervoso central Encéfalo Medula espinal Cérebro Cerebelo Tronco encefálico Telencéfalo Diencéfalo Córtex cerebelar Núcleos profundos Mesencéfalo Ponte BulboCórtex cerebral Núcleos da base Tálamo Hipotálamo Epitálamo Subtálamo 1.2.1 Divisão do SN com base nos critérios anatômicos Esta divisão é uma das mais estimadas e composta pelo SNC e SNP. O SNC é aquele que se situa dentro do esqueleto axial, ou seja, a cavidade craniana e o canal vertebral, constituída pela superposição dos forames vertebrais; e o SNP é o que se situa fora desse esqueleto. Em geral, 19 ANATOMIA INTEGRADA idealiza-se que o SNC apresenta duas partes principais: o encéfalo e a medula espinal. O encéfalo e a medula espinal formam o neuroeixo. O encéfalo é dividido nas seguintes partes: cérebro, tronco encefálico o cerebelo. Chamamos de cérebro o par de hemisférios cerebrais e o diencéfalo. O tronco encefálico abrange o mesencéfalo, a ponte e o bulbo ou a medula oblonga. No homem, a relação entre o tronco encefálico e o cérebro pode ser rudemente confrontada com a que há entre o tronco e a copa de uma árvore, conforme ilustra a figura a seguir. Cérebro Ponte Nervo radial Cerebelo Nervo mediano Nervo ulnar Nervo isquiático Nervo femoral Nervo obturatório Nervo frênico Medula espinal Bulbo Cervical Torácica Lombar Sacral Coccígea Rombencéfalo Mesencéfalo Prosencéfalo Plexo braquial Plexo lombar Plexo sacral Figura 4 – Divisão do SN com base nos critérios anatômicos O tronco encefálico é dividido em: mesencéfalo, ponte e bulbo. O mesencéfalo é a parte estreita do encéfalo que conecta o cérebro na ponte e no cerebelo. A cavidade estreita do mesencéfalo chamamos de aqueduto do mesencéfalo, que interliga o III ventrículo e o IV ventrículo. O bulbo apresenta uma forma cônica e conecta-se com a ponte, superiormente; já medula espinal, inferiormente. Ele abrange muitas quantidades de neurônios, chamadas de núcleos, e serve de via para as fibras nervosas ascendentes e as fibras nervosas descendentes. A ponte situa-se sobre a face anterior do cerebelo, inferior ao mesencéfalo e superior ao bulbo. Seu nome se dá pelo amplo número de fibras transversais sobre sua face anterior, que conectam os dois hemisférios cerebelares. O encéfalo também é composto pelo cerebelo, formação nervosa volumosa, localizada atrás do bulbo e da ponte, adentrando na constituição do teto do IV ventrículo. O bulbo, a ponte e o cerebelo rodeiam uma cavidade preenchida com liquor ou líquido cerebrospinal (LCS), o IV ventrículo. Esse se conecta superiormente com o III ventrículo por meio do aqueduto do mesencéfalo; inferiormente, continua-se com o canal central da medula espinal. Comunica-se com o espaço subaracnóideo por meio de três aberturas na parte inferior do teto. É por meio dessas aberturas que o LCS dentro do SNC atinge o espaço subaracnóideo. 20 Unidade I Por fim, o cérebro, que compõe na maior parte do encéfalo. Ele é formado por dois hemisférios, que são conectados por uma massa de substância branca, chamada de corpo caloso. Cada hemisfério cerebral expande-se do osso frontal ao osso occipital no crânio, superiormente à fossa anterior do crânio e à fossa média do crânio. Posteriormente, o cérebro permanece acima do tentório do cerebelo. Os hemisférios cerebrais são separados por uma fenda profunda, a fissura longitudinal do cérebro, dentro da qual se projeta a foice do cérebro. Observação O corpo caloso consiste em um conjunto de fibras transversais que, ao cruzarem a linha média, se abrem em leques, de forma a alcançar os diferentes pontos de toda a convexidade cerebral. Emergindo abaixo do corpo caloso está o fórnice, um feixe complexo de fibras nervosas. Lá está também o infundíbulo da hipófise, formação nervosa em forma de funil. Como vimos anteriormente, o cérebro apresenta dois hemisférios cerebrais e o diencéfalo. Esse último está quase totalmente escondido da superfície do encéfalo. Inclui o tálamo dorsalmente e o hipotálamo ventralmente. O tálamo é uma massa ovoide ampla de substância cinzenta, que se localiza de cada lado do III ventrículo. A extremidade anterior do tálamo constitui o limite posterior do forame interventricular, a abertura entre os ventrículos laterais e o III ventrículo. O hipotálamo compõe a parte inferior da parede lateral e o assoalho do III ventrículo. Observação Forame interventricular, ou forame de Monro, é a abertura entre o ventrículo lateral e o III ventrículo. Está situado entre as colunas do fórnice e a extremidade anterior do tálamo. A continuidade do SNC acontece pela medula espinal. Ela se localiza dentro do canal vertebral, na coluna vertebral, e assimcomo o encéfalo é envolvida por três meninges, a dura-máter, a aracnoide-máter e a pia-máter, conforme ilustram as figuras a seguir. Ela é cilíndrica e inicia superiormente no forame magno do crânio, onde é contínua com o bulbo e acaba inferiormente na região lombar. Abaixo, a medula espinal afila-se no cone medular, a partir do ápice do qual um prolongamento da pia-máter, o filamento terminal, desce para aderir ao dorso do cóccix. 21 ANATOMIA INTEGRADA Figura 5 – Dura-máter Figura 6 – Aracnoide-máter Figura 7 – Pia-máter 22 Unidade I Figura 8 – Região proximal da medula espinal, dentro do canal vertebral (a parte posterior das vértebras foi removida para exposição da medula). Em sua parte proximal observa-se sua conformação cilíndrica e a emergência de filetes nervosos que formam os nervos espinais. Vê-se, ainda, a dura-máter, semirremovida nesta peça Figura 9 – Em sua região distal vê-se sua terminação cônica e a cauda equina que preenche a porção distal do canal vertebral A parte periférica do SN abrange os nervos cranianos e os espinais, os gânglios e as terminações nervosas. Portanto, são vias que transportam os estímulos ao SNC ou que carregam até os órgãos efetuadores as ordens procedidas da parte central. 23 ANATOMIA INTEGRADA Lembrete Gânglios são grupos de neurônios do exterior do SNC. Nervos são feixes de axônios periféricos com um trajeto comum. Os 31 pares de nervos espinais estão aderidos por meio das raízes ventrais ou motoras e as raízes dorsais ou sensitivas. Cada raiz adere à medula por uma sequência de radículas, as quais abraçam toda a extensão do segmento medular correspondente. Cada raiz nervosa dorsal possui um gânglio da raiz dorsal, cujas células dão origem às fibras nervosas periféricas e centrais. Os 12 pares de nervos cranianos estão conectados com o encéfalo, sendo que os dois primeiros pares de nervos cranianos, o nervo olfatório e o nervo óptico, apresentam origens encefálicas no telencéfalo e diencéfalo, respectivamente. Os demais pares de nervos cranianos possuem origens encefálicas no tronco encefálico. Saiba mais Para saber mais sobre a análise da evolução filogenética do SN, que possibilita o entendimento das relações entre os desenvolvimentos e interações das estruturas nervosas e os prováveis comportamentos dos seus referentes seres: RIBAS, G. C. Considerações sobre a evolução filogenética do sistema nervoso, o comportamento e a emergência da consciência. Revista Brasileira de Psiquiatria, v. 28, n. 4, p. 326-328, 2016. Disponível em: http://www. scielo.br/pdf/%0D/rbp/v28n4/12.pdf. Acesso em: 14 mar. 2019. 1.2.2 Divisão do SN do ponto de vista funcional Do ponto de vista funcional podemos dividir o SN em sistema nervoso somático (SNS) e sistema nervoso visceral (SNV). O SNS é também chamado de SN da vida de relação, ou seja, aquele que relaciona o organismo com o meio. Para isso, a parte aferente do SNS encaminha informações aos centros nervosos gerados em receptores periféricos, comunicando a esses centros sobre o que se passa no meio ambiente. Por outro lado, a parte eferente do SNS conduz aos músculos estriados esqueléticos o comando dos centros nervosos, derivando movimentos que levam a um maior relacionamento ou integração com o meio externo. O SNV ou neurovegetativo relaciona-se com a inervação das estruturas viscerais e é muito importante para a integração da atividade das vísceras no sentido da homeostase. De tal modo, como o SNS, caracteriza-se no SNV uma parte aferente e outra parte eferente. O componente aferente leva os impulsos nervosos oriundos em receptores das vísceras, os visceroceptores a áreas específicas do SNC. 24 Unidade I O componente eferente traz impulsos de certos centros nervosos até as estruturas viscerais, acabando em glândulas no músculo liso ou no músculo estriado cardíaco. Por definição, chamamos de SNA apenas o componente eferente do SNV, sendo que o SNA se divide em simpático e parassimpático. Observação O controle dos papéis como, por exemplo, a digestão, a frequência cardíaca, a micção e a deglutição é realizado por uma parte do SN chamada de SNA. 1.2.3 Divisão do SN com base na segmentação ou metameria Podemos dividir o SN em sistema nervoso segmentar e sistema nervoso suprassegmentar. A segmentação no SN é demonstrada pela conexão com os nervos. Referimos ao sistema nervoso segmentar todo o SNP, mais aquelas partes do SNC que estão em relação direta com os nervos típicos, ou seja, a medula espinal e o tronco encefálico. O cérebro e o cerebelo pertencem ao sistema nervoso suprassegmentar. O nervo olfatório e o nervo óptico se ligam ao cérebro, todavia não são considerados nervos típicos. De tal modo, nos órgãos do sistema nervoso suprassegmentar a substância cinzenta situa-se fora da substância branca e forma uma camada fina, o córtex, que reveste toda a superfície do órgão. Já nos órgãos do sistema nervoso segmentar não há córtex e a substância cinzenta pode situar-se por dentro da branca, como acontece na medula espinal. O sistema nervoso segmentar aportou na evolução antes do suprassegmentar e, funcionalmente, dizemos que ele é subordinado. De tal modo, as comunicações entre o sistema nervoso suprassegmentar e os órgãos periféricos, os receptores e os efetuadores, se realizam por meio do sistema nervoso segmentar. Lembrete Há dois tipos de substâncias no tecido nervoso: a branca e a cinzenta. A substância branca apresenta axônios mielinizados, enquanto na substância cinzenta há a presença de corpos celulares dos neurônios. Andreas Vesalius começa o seu livro tratando sobre o tema do cérebro e do sistema nervoso. Ele afirmou: “o encéfalo é a sede da alma dos indivíduos e das suas faculdades. Ele reside no crânio, sendo que magnificamente se ajusta ao seu formato na cavidade superior da cabeça, e assim, ocupa todo esse espaço”. (GOMES; MOSCOVICI; ENGELHARDT, 2015, p. 157). Vesalius em alguns trechos de seu livro faz menções à abertura do crânio com analogias a um cofre. Diz: “primeiro, o encéfalo está protegido por uma membrana, a dura-máter. Após a sua remoção, surgem as partes dos hemisférios cerebrais direito e esquerdo, que por sua vez é contínuo pela medula oblonga e medula espinal”. 25 ANATOMIA INTEGRADA [...] Ele prossegue: “após a remoção da dura-máter percebam que ela envia uma dobra entre os dois hemisférios cerebrais (foice do cérebro), e entre o cérebro e o cerebelo (tentório do cerebelo). Assim, a exposição dos hemisférios cerebrais possibilita a visualização de duas grandes cavidades (ventriculos laterais), os giros cerebrais e a substância branca subcortical. Em um nível mais profundo observam-se estruturas subcorticais, como o tálamo, o globo pálido, o putame, o núcleo caudado e as cápsulas internas e externas. A remoção da parte posterior do cérebro revela o cerebelo e o tronco encefálico. Após ‘virar’ anteriormente o cerebelo e todo o tronco encefálico, enfim a medula espinal aparece.” [...] Segue a sua descrição: “internamente, os ventrículos laterais estão conectados com o III ventrículo, e este por sua vez é contínuo por um canal (aqueduto do mesencéfalo) que termina no IV ventrículo. Nos ventrículos pode ser observado um plexo ou redes (plexo corióideo). Vejam o septo (septo pelúcido), o corpo caloso, a abóbada (fundo de saco) e o cerebelo, sua relação com esses ventrículos” (GOMES; MOSCOVICI; ENGELHARDT, 2015, p. 157). A seguir está um pequeno glossário das estruturas anatômicas mencionadas por Vesalius. • Bulbo ou medula oblonga é a parte inferior do tronco encefálico. Figura 10 – Ilustração de Fabrica (1555) 26 Unidade I • Foice do cérebro é um septo vertical mediano em forma de foice que ocupa a fissura longitudinal do cérebro separando os dois hemisférios cerebrais. Tálamo IV ventrículo cerebral Ponte Mesencéfalo Bulbo Medula espinal Cerebelo Figura 11 – Vista medial do tálamo, tronco encefálico e cerebelo no plano de secção sagital • Tentório do cerebeloé uma dobra da dura-máter que separa o cerebelo do lobo occipital do cérebro. • Tálamo é uma estrutura anatômica que pertence ao diencéfalo, localizada entre o cortéx cerebral e o mesencéfalo. Foice do cérebro Figura 12 – Vista inferior da meninge dura-máter • Globo pálido e putame são estruturas que formam os núcleos da base. • Cápsula interna consiste em um feixe de fibras localizadas no cérebro que apresenta partes do neurônio que se dirigem ao córtex cerebral ou partem dele com destino a regiões subcorticais. • Cápsula externa é uma lâmina branca encontrada entre alguns dos núcleos da base. 27 ANATOMIA INTEGRADA • Septo pelúcido é uma estrutura anatômica fina que separa os dois ventrículos laterais. Ventrículo lateral Corpo caloso Septo pelúcido Núcleos da base (núcleo caudado) Figura 13 – Vista anterior do cérebro no plano de secção coronal 1.3 Papéis do SN O SN efetua trabalhos complexos e nos possibilita sentir diversas fragrâncias, dialogar e recordar acontecimentos do passado. Da mesma forma, ele produz sinais que controlam os movimentos corporais e regula o funcionamento dos órgãos internos. Essas várias atividades podem ser reunidas em três papéis fundamentais: sensitiva (aporte), integradora (processamento) e motora (saída). No papel sensitivo, os receptores sensitivos detectam estímulos internos, como o aumento da pressão arterial, ou estímulos externos, como uma gota de água caindo na perna. Essas informações sensitivas são então levadas ao encéfalo e à medula espinal por meio dos nervos cranianos e espinais. No papel integrador, o SN processa as informações sensitivas, avaliando-as e tomando as resoluções apropriadas para cada resposta em uma atividade a que chamamos de integração. No papel motor, após o processamento das informações sensitivas, o SN pode desencadear uma resposta motora específica por meio da ativação de efetores, como os músculos e as glândulas por intermédio dos nervos cranianos e espinais. A estimulação dos efetores gera a contração dos músculos e a secreção de hormônios pelos órgãos endócrinos. Podemos então exemplificar os três papéis fundamentais do SN, associando à ideia de quando recebemos um telefonema após escutar o aparelho tocar. O som do toque do telefone estimula receptores sensitivos nas orelhas, sendo ele o papel sensitivo. Essas informações auditivas são então transmitidas para o encéfalo, onde são processadas, e é tomada a decisão de receber ao telefonema, cabendo a ele o papel de integrador. Após esse momento, o encéfalo estimula a contração de músculos específicos, que lhe possibilitarão apanhar o telefone e apertar a tecla adequada para atendê-lo, sendo ele o papel motor. A figura a seguir mostra uma visão geral funcional do SN. Esse diagrama apresenta a relação entre o SNC e o SNP, assim como os componentes e os papéis das divisões aferentes e eferentes. 28 Unidade I Informação sensitiva na parte aferente Receptores sensitivos especiais Receptores sensitivos somáticos Músculo estriado esquelético Músculos lisos Músculo estriado cardíaco Glândulas Comandos motores na parte eferente Sistema nervoso somático Processamento de informação Sistema nervoso autônomo Parassimpático e simpático Inclui Receptores sensitivos viscerais Sistema nervoso periférico Sistema nervoso central (encéfalo e medula espinal) EfetuadoresReceptores Figura 14 – Uma visão geral funcional do SN 1.4 Tecido nervoso Veremos agora que os tecidos do organismo são classificados em quatro tipos fundamentais com base na estrutura e função: o tecido epitelial, que forra as superfícies do corpo, as cavidades do corpo, os ductos, e forma as glândulas; o tecido conjuntivo, que liga, sustenta e protege as partes do corpo; o tecido muscular, que se contrai para produzir movimentos; e o tecido nervoso, que principia e transmite impulsos nervosos de uma parte do organismo para outra. O tecido nervoso incide apenas em dois tipos de células: os neurônios e as neuroglias. Assim, a menor unidade morfofuncional do SN é o neurônio, sendo ele uma célula especializada na transmissão de impulsos nervosos. Existem tipos diferentes de neurônios, contudo, podemos observar que eles são constituídos pelos dendritos, que recebem impulsos de outras células; pelo corpo ou pericário, que é o centro metabólico do neurônio e onde é processado o impulso nervoso; e pelo axônio, que é o prolongamento que conduz o impulso nervoso. A figura a seguir mostra uma visão geral dos neurônios. Já a neuroglia (glia significa cola) suporta, nutre, protege os neurônios e mantém a homeostase no líquido intersticial que banha os neurônios. As neuroglias são em torno de cinco vezes mais numerosas que os neurônios. 29 ANATOMIA INTEGRADA Corpo Núcleo do corpo Dendrito Axônio Bainha de mielina Figura 15 – Visão geral dos neurônios Lembrete O SN é formado por células nervosas, os neurônios, e por células chamadas em conjunto de neuroglia. O axônio é o prolongamento do neurônio que leva o potencial de ação do pericário até seu alvo. O dendrito é um dos prolongamentos que parte do pericário e recebe um influxo sináptico. 1.4.1 Visão geral dos neurônios Os nomes conferidos aos neurônios foram indicados em razão de seu tamanho, forma, aspecto, função ou provável descobridor, como a célula de Purkinje do cerebelo. O tamanho e a forma dos corpos celulares são bastante variáveis. O diâmetro do corpo celular pode variar de 4 micrometros (por exemplo, a célula granular do cerebelo) a 125 micrometros (como o neurônio motor da medula espinal). Os neurônios podem exibir diversas formas: piramidal, ampuliforme, estrelada ou granular. Uma peculiaridade adicional desses pericários é o número de organização de seus processos. Alguns neurônios têm poucos dendritos, enquanto outros apresentam numerosas projeções de dendritos. Com exceção de dois tipos celulares, os quais chamamos de célula amácrina, sem axônio, por exemplo, os neurônios da retina e as células granulares do bulbo olfatório, todos os neurônios têm pelo menos um axônio e um ou mais dendritos. A figura a seguir ilustra os tipos básicos de neurônios quanto ao número de prolongamentos. 30 Unidade I Dendrito Corpo Fusiforme Estrelado Piramidal Piriforme Corpo CorpoAxônio Axônio Axônio Figura 16 – Prolongamentos dos neurônios Os dendritos (do grego déndron, árvore) geralmente são curtos, de alguns micrômetros a alguns milímetros de comprimento, e ramificados, como se fossem galhos de uma árvore. Os dendritos têm espinhas que servem como ponto de contatos sinápticos. Os axônios (do grego áxon, eixo) na grande maioria dos neurônios é longo e fino e se origina do pericário ou de um dendrito principal, em uma região chamada de cone de implantação. O axônio possui comprimento muito variável, dependendo do tipo de neurônio, podendo ter, na espécie humana, de alguns milímetros a mais de 1 metro. Eles podem ser mielínicos ou amielínicos. O axônio, apresentando ou não bainha de mielina, é também chamado de fibra nervosa. Saiba mais Para saber mais sobre a mielina: MENDES, P. B.; MELO, S. R. Origem e desenvolvimento da mielina no sistema nervoso central: um estudo de revisão. Saúde e Pesquisa, v. 4, n. 1, p. 93-99, 2011. Disponível em: http://periodicos.unicesumar.edu.br/index. php/saudpesq/article/view/1654. Acesso: 15 maio 2019. Cada neurônio apresenta apenas um axônio, todavia, cada axônio normalmente apresenta vários ramos chamados de colaterais. Um axônio e seus colaterais acabam por ramos finos separados entre si, chamados de telodendro. A extremidade distal de cada telodendro se expande no interior de pequenas estruturas em forma de bulbo, chamadas de terminação axônicas. Nas terminações axônicas são armazenadas substâncias químicas, chamadas de neurotransmissores. As moléculas dos neurotransmissores liberadas pelas terminações axônicas constituem o meio de comunicação em uma sinapse. Alguns neurônios, entretanto, especializam-se em secreção.Seus axônios terminam próximos a capilares sanguíneos que captam o produto de secreção liberado, em geral um polipeptídio. Os neurônios desse tipo são chamados de neuromoduladores e se encontram na região do cérebro e são substâncias químicas aptas a alterar a transmissão do impulso nervoso. 31 ANATOMIA INTEGRADA Lembrete Neurotransmissores são moléculas envolvidas na transmissão do impulso nervoso. São eles que medeiam a passagem do sinal elétrico entre dois neurônios ou entre um neurônio e uma fibra muscular. 1.4.2 Classificação dos neurônios Os neurônios podem ser classificados de acordo com a sua forma e a sua função. Quanto à forma, distinguem-se: os neurônios multipolares, com muitos dendritos que se estendem a partir de todo o corpo, e os neurônios multipolares, que são encontrados no corno anterior da medula espinal, nas células de Purkinje no córtex do cerebelo e nas células piramidais no córtex do telencéfalo. Outro tipo de neurônio classificado quanto à forma são os neurônios bipolares, que possuem um dendrito e um axônio, e estão presentes na retina, no epitélio olfatório, em gânglios dos nervos cranianos e na orelha interna. Os neurônios pseudounipolares são os que apresentam um axônio dendrítico e desenvolvem-se durante o período fetal de um neurônio bipolar. Os neurônios pseudounipolares encontram-se no gânglio espinal e nos gânglios sensitivos dos nervos trigêmeo, facial, glossofaríngeo e vago. Por fim, existem os neurônios unipolares, que aparecem raramente em vertebrados. São encontrados, principalmente, durante a embriogênese. Funcionalmente, os neurônios podem ser classificados em três tipos: neurônios aferentes ou sensitivos, neurônios eferentes ou motores e interneurônios ou de associação. Os neurônios sensitivos são aqueles que transmitem o impulso oriundo da periferia para a parte central do SN. Os neurônios motores transmitem o impulso da parte central do SN em direção à periferia. Os interneurônios realizam a conexão entre os neurônios na parte central do SN, ou seja, ligam um neurônio a outro. Lembrete O neurônio sensitivo ou neurônio aferente leva a informação ao SNC. O neurônio motor é o que inerva o músculo estriado esquelético e a musculatura lisa das vísceras. O interneurônio apresenta prolongamentos curtos, situado entre dois outros neurônios. 1.4.3 Sinapses As sinapses são pontos de transmissão descontínua de estímulos de um neurônio para outro ou para um órgão efetuador, podendo ser um músculo ou uma glândula. Quanto à forma e ao modo de funcionamento, reconhecem-se dois tipos de sinapses: elétricas e químicas. 32 Unidade I 1.4.4 Arco reflexo Os impulsos nervosos que se difundem no sentido ao SNC, dentro dele ou para fora dele, adotam modelos característicos, dependendo do tipo de informação, origem e destino. A via seguida pelos impulsos nervosos geram um reflexo chamamos de arco reflexo. Chegada do estímulo e ativação do receptor Estímulo Receptor Efetuador Raiz posterior Sensação transmitida ao encéfalo via colateral Raiz anterior Arco reflexo Legenda Neurônio sensitivo (estimulado) Neurônio motor (estimulado) Interneurônio excitador Ativação de um neurônio sensitivo Resposta do efetuador Ativação do neurônio motor Processamento da informação no SNC Figura 17 – Arco reflexo Lembrete O arco reflexo é a resposta involuntária rápida a certo estímulo periférico originado pela alça de conexão sináptica localizada na medula espinal. É chamado de simples, quando compreende apenas um neurônio sensitivo e um motor, ou composto, quando entre eles existe um interneurônio. O SN provê ao organismo humano uma forma dinâmica de comunicação interna, que nos possibilita mover, falar e coordenar a atividade de bilhões de células. De tal modo, a atividade neural é basicamente valiosa para a capacidade corporal de manter a homeostasia. Todos os comportamentos, das respostas reflexas simples até as ações mentais complexas, são o produto da sinalização entre os neurônios, que permanecem interconectados de maneira adequada. Avaliando-se a simples ação de golpear uma bola de tênis com uma raquete, conforme ilustra a figura a seguir, a informação visual acerca do movimento da aproximação da bola é analisada pelo sistema visual, sendo ajustada com a informação proprioceptiva sobre a posição dos membros superiores, dos membros inferiores e do tronco para o cálculo do movimento preciso para interceptar a bola. Quando o movimento se inicia muitas pequenas adaptações do programa motor são efetuadas, com base em um fluxo constante de informação sensorial sobre o trajeto da bola que se aproxima. Por fim, o ato completo é compreensível à consciência e dessa maneira provocaria memórias e emoções. 33 ANATOMIA INTEGRADA Córtex pré-motor Amígdala A B Hipotálamo Hipocampo Medula espinal Cerebelo Córtex parietal posterior Núcleos do tronco encefálico Córtex visual Córtex motor Núcleos da base Figura 18 – Um comportamento simples é mediado por diversas áreas do encéfalo Na figura anterior, na parte A um jogador de tênis observando a aproximação de uma bola utiliza o córtex visual para identificar o tamanho, a direção e a velocidade dessa bola. O córtex pré-motor gera um programa motor para rebater a bola. A amídala age em conjunto com outras áreas encefálicas para adequar a frequência cardíaca, a frequência respiratória e outros mecanismos homeostáticos, acionando o hipotálamo para incitar o jogador a rebater a bola de maneira apropriada. Na parte B, para realizar a jogada, o jogador deve utilizar todas as estruturas anatômicas esquematizadas na parte A. O córtex motor transmite sinais à medula espinal que acionam e inibem muitos músculos nos membros superiores e inferiores. Os núcleos da base envolvem-se na iniciação de padrões motores e quiçá na evocação de movimentos aprendidos para bater na bola de forma adequada. O cerebelo adequa movimentos baseados na informação proprioceptiva dos receptores sensoriais periféricos. O córtex parietal posterior provê ao jogador um sentido de onde seu corpo está situado no espaço e como o seu membro superior com a raquete se posiciona em relação a seu corpo. Durante esse ato, os neurônios do tronco encefálico ajustam a frequência cardíaca, a frequência respiratória e o estado de atenção. O hipocampo não está empenhado em alcançar a bola, contudo, está envolvido em registrar a jogada na memória com a intenção de que o jogador possa vangloriar-se disso mais tarde. 1.4.5 Neuroglias Outras células também compõem o SN, auxiliando-o a fornecer sustentação funcional ao neurônio, cada uma com um papel definido, e formando coletivamente as neuroglias, células da glia ou gliócitos. Algumas neuroglias são encontradas tanto no SNC como no SNP. Elas são as células mais comuns do tecido nervoso, podendo a proporção entre neurônios e neuroglias variar de 1:10 a 1:50. Em comparação aos neurônios, a neuroglia não produz nem conduz impulsos nervosos, e pode multiplicar-se e dividir-se no SN maduro. Lembrete As células da neuroglia desempenham diversos tipos de papéis relevantes no SN, tanto no SNC como no SNP. 34 Unidade I Neuroglias no SNC No SNC, a neuroglia compreende: os astrócitos, os oligodendrócitos, a micróglia e um tipo de glia com disposição epitelial, as células ependimárias. Os astrócitos, (do grego, astron, estrela; kytos, vaso oco) são semelhantes a uma estrela e estão entre as neuroglias mais numerosas e maiores no encéfalo. Existem dois tipos de astrócitos, os protoplasmáticos, localizados na substância cinzenta, e os fibrosos, encontrados na substância branca, conforme ilustra a figura a seguir. Os papéis dos astrócitos são: manutenção da constância no meio interno do SNC, por meio da ingestão de metabólitos neuronais; participação na estrutura da barreira hematoencefálica; fagocitose de células mortas; cicatrização no SNC, por exemplo, após infarto cerebral, em caso de esclerose múltipla; formação e intercâmbiodo glutamato; e sustentação e isolamento de neurônios. Os astrócitos sustentam e isolam o neurônio. Os oligodendrócitos (do grego, oligo, pouco; dendron, árvore; glia, cola) são menores que os astrócitos e possuem poucos prolongamentos, que também podem formar pés vasculares. O papel dos oligodendrócitos é a produção das bainhas de mielina que servem de isolantes elétricos para os neurônios do SNC. Um único oligodendrócito contribui para a formação da mielina de vários axônios. Figura 19 – Astrócitos protoplasmáticos e astrócitos fibrosos As micróglias (do grego, micros, pequeno; glia, cola), diferentemente de outros neurônios e outras neuroglias, é de origem mesodérmica e aparece precocemente durante o desenvolvimento do SNC. Elas são células pequenas e alongadas que possuem poucos prolongamentos. Dentre os papéis das micróglias estão: apresentação de antígenos; fagocitose; mobilidade ameboide; e secreções de citocinas e de fatores de crescimento. Elas apresentam o papel de defesa do neurônio. A figura a seguir ilustra diferentes tipos de células da neuroglia no SNC. Figura 20 – Micróglias e oligodendrócitos 35 ANATOMIA INTEGRADA As células ependimárias (do grego, ependyma, roupa de cima) são células cuboides ou prismáticas que forram, como epitélio de revestimento simples, as paredes dos ventrículos encefálicos, do aqueduto do mesencéfalo e do canal da medula espinal. Um tipo de célula ependimária modificada recobre tufos de tecido conjuntivo, rico em capilares sanguíneos, que se projetam da pia-máter, constituindo os plexos corióideos, responsáveis pela formação do líquido cerebrospinal. As células ependimárias regulam as trocas entre o LCS dentro dos ventrículos encefálicos e o canal da medula espinal por meio de movimentos ciliares. Além disso, há sugestão de que as células ependimárias também apresentam um papel absortivo. Crê-se que elas carregam substâncias químicas do LCS para a hipófise, cujo desempenho implicaria na administração da produção de hormônios pelo lobo anterior da hipófise. A figura a seguir ilustra uma visão esquemática da disposição das neuroglias no SNC. Astrócito Vasos de sangue Neurônio Oligodendrócito Micróglia Figura 21 – Visão esquemática da disposição das neuroglias no SNC Neuroglias no SNP A neuroglia periférica compreende as células satélites, ou anfícitos, e as células de Schwann oriundas da crista neural. Assim, as células satélites envolvem os corpos celulares, dos gânglios sensitivos e do SNA. As células de Schwann circundam os axônios, formando seus envoltórios, como a bainha de mielina e o neurilema e participam no processo de regeneração da fibra nervosa. Cada célula de Schwann mieliniza apenas um único axônio. Já os papéis das células satélites consistem em regular a troca de nutrientes e produtos residuais entre o pericário e o líquido extracelular. Elas também colaboram para o isolamento do neurônio de quaisquer outros estímulos que não sejam aqueles situados nas sinapses. Saiba mais Para saber mais sobre a complexidade e o caminho evolutivo do encéfalo humano e dos neurônios: SCHMIDEK, W. R.; CANTOS, G. A. Evolução do sistema nervoso, especialização hemisférica e plasticidade cerebral: um caminho ainda a ser percorrido. Revista Pensamento Biocêntrico, Pelotas, n. 10, jul./dez. 2008. Disponível em: http://opessoa.fflch.usp.br/sites/opessoa.fflch.usp.br/files/ Evolucao-Cerebro.pdf. Acesso em: 14 mar. 2019. 36 Unidade I 1.5 Generalidades sobre o encéfalo A arte de pensamento do nosso encéfalo arquitetou a tecnologia para lançarmos foguetes no espaço, sanarmos patologias, mapearmos o genoma humano e fracionarmos os átomos. Mas com todas essas concretizações ainda se desconhece muito sobre o funcionamento do encéfalo humano. Esse conjunto de estruturas anatômicas consiste em um dos maiores órgãos do corpo humano, formado de aproximadamente 100 bilhões de neurônios e 10 a 50 trilhões de neuroglias. Como visto anteriormente, no homem adulto médio o encéfalo pesa cerca de 1.400 gramas, o equivalente a 2% da massa corporal total. O encéfalo do homem é, em média, um pouco mais pesado do que o da mulher, ainda que isso não tenha relação com a inteligência. Dessa maneira, seu peso varia de acordo com numerosas situações, como idade, massa corporal, estatura e raça. Entretanto, o ser humano não é o que apresenta o maior encéfalo entre os vertebrados, pois esse não é apenas o órgão do pensamento, mas também um aparelho reflexo para a percepção dos sentidos e do movimento muscular. Por isso, os animais grandes possuem, para o serviço de seu volumoso corpo, um encéfalo pesado. Assim, o encéfalo da baleia é seis vezes maior do que o humano e o do elefante, três vezes maior. Sabemos que o desenvolvimento humano partiu dos macacos. O fato característico e determinante para o ser humano não é o aumento de seu encéfalo, mas sua transformação e o desenvolvimento do lobo frontal. Superpondo-se o perfil craniano do macaco, do homem primordial de Java (que viveu há 1 milhão de anos), do homem europeu da idade do gelo (há 100 mil anos), do negro australiano e do europeu da atualidade observamos que nos últimos 100 mil anos o encéfalo aumentou muito pouco, contudo, deslocou-se para adiante, numa espécie de linha ondulada. O ser humano de hoje é superior ao seu ancestral menos por sua massa encefálica do que pela posse do lobo frontal. De tal modo, quanto maior a fronte tanto mais volumoso será o encéfalo, conforme ilustra a figura a seguir. Figura 22 – Aumento progressivo na parte mais rostral do SNC, a chamada encefalização 37 ANATOMIA INTEGRADA Lembrete Na escala dos vertebrados podemos verificar uma tendência evolutiva, a da encefalização. Nela há um aumento gradativo do encéfalo, provocado por um acúmulo de células e circuitos nervosos na parte cefálica do animal. Fatores de variação anatômica, como, por exemplo, a idade faz com que o peso do encéfalo humano se altere. Assim, ele alcança o seu peso máximo entre os 20 e 30 anos de idade. Entre os 30 e 40 anos paralisa o seu desenvolvimento e a partir dos 50 anos reduz rapidamente. Dos 50 anos aos 70 anos se aponta o maior descenso, de tal maneira que nos indivíduos de 70 a 80 anos de idade, o encéfalo humano pesa de 50 a 100 gramas a menos de quando se tinha 30 anos de idade. Nenhum órgão avoluma tão veloz desenvolvimento durante os primeiros anos de vida como o encéfalo humano. O encéfalo do recém-nascido pesa em média 400 gramas, peso duplicado com 1 ano de idade, ou seja, 800 gramas, e triplicado aos 5 anos de idade, ou seja, 1.200 gramas. Durante a vida intrauterina o acelerado desenvolvimento encefálico acontece desde o sexto até o oitavo mês de gestação. O peso do encéfalo no sexto mês de gestação é de 100 gramas e dobra no oitavo mês de gestação, ou seja, 200 gramas, e quadruplica no recém-nascido, chegando a 400 gramas. Observação Quanto maior o encéfalo de uma espécie, e consequentemente com uma quantidade elevada de sulcos e giros, mais evoluída ela será. Portanto, se o córtex cerebral humano fosse alisado e retificado, desaparecendo os sulcos, a superfície seria de cerca de 2 metros de comprimento. Todos os dados da literatura sobre diferenças no tamanho craniano e o peso encefálico nos diversos povos e raças hoje não têm valor algum, pois o exame encefálico é um dos mais difíceis trabalhos técnicos das medidas biológicas. O encéfalo possui 70% de água, ou seja, 1 quilograma desse líquido. Por isso pode-se calcular quão grande serão os erros e as variações nas medidas em consequência da simples variação no grau da humidade do encéfalo por ocasião do exame. Na série dos pesos encefálicos, os europeus estão mais próximos dos negros que dos chineses, que compõem a raça de encéfalo maior. Mesmo assim, entre os países europeus, o peso médio do encéfalo humano varia, como nos alemães (1.425 gramas), nos suecos (1.399 gramas), nos ingleses (1.346 gramas), nos italianos (1.301 gramas), nos franceses (1.280 gramas).
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