Fisiologia Vegetal

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E.B. Fagan; E.O. Ono; J.D. Rodrigues; L.H. Soares e D. Dourado Neto. Fisiologia vegetal: metabolismo e nutrição mineral.Página 1 
 
FISIOLOGIA VEGETAL: 
METABOLISMO E NUTRIÇÃO 
MINERAL 
Evandro Binotto Fagan 
Elizabeth Orika Ono 
João Domingos Rodrigues 
Luís Henrique Soares 
Durval Dourado Neto 
Editora Andrei 
2015 
 
 
E.B. Fagan; E.O. Ono; J.D. Rodrigues; L.H. Soares e D. Dourado Neto. Fisiologia vegetal: metabolismo e nutrição mineral.Página 2 
 
FAGAN, E.B.; ONO, E.O.; RODRIGUES, J.D.; 
SOARES, L.H.; DOURADO NETO, D. 
Fisiologia vegetal: metabolismo e nutrição mineral. 
Evandro Binotto Fagan, Elizabeth Orika Ono, João 
Domingos Rodrigues, Luís Henrique Soares e Durval 
Dourado Neto. Editora Andrei, 2015. 212 p. 
 
Livro didático: 
1. Fisiologia vegetal: metabolismo e nutrição mineral. 
Este livro foi elaborado a fim de proporcionar a estudantes e profissionais da área de 
Agronomia entendimentos sobre fisiologia, metabolismo e nutrição mineral de plantas. 
Permitida a cópia parcial, desde que citada a fonte. 
Foto da capa (frente): Durval Dourado Neto (autor) 
 
 
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Fotos da capa (verso): Evandro Binotto Fagan (autor) 
ORGANIZAÇÃO ANDREI EDITORA LTDA. 
Telefone: +(11)3223-5111. Fax: +(11)3221-0246 – São Paulo 
www.editora-andrei.com.br 
- 2015 - 
 
 
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Dr. Evandro Binotto Fagan 
Professor Adjunto 
Centro Universitário de Patos de Minas - UNIPAM 
Patos de Minas, MG 
 
 
Dr
a
 Elizabeth Orika Ono 
Professora Adjunta 
Pesquisadora CNPq (Nível 1C) 
Instituto de Biociências, Departamento de Botânica 
Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho - UNESP 
Botucatu, SP 
 
Dr. João Domingos Rodrigues 
Professor Titular 
Pesquisador CNPq (Nível 1C) 
Instituto de Biociências, Departamento de Botânica 
Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho - UNESP 
Botucatu, SP 
 
 
Eng. Agr. Luís Henrique Soares (M.Sc.) 
Professor Assistente 
Centro Universitário de Patos de Minas - UNIPAM 
Patos de Minas, MG 
 
 
Dr. Durval Dourado Neto 
Professor Titular 
Pesquisador CNPq (Nível 1A) 
Departamento de Produção Vegetal, ESALQ 
Universidade de São Paulo - USP 
Piracicaba, SP 
 
 
 
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AGRADECIMENTOS 
Os autores agradecem à Unipam, à Unesp e à Esalq/USP, bem como 
aos estudantes de pós-graduação Felipe Fadel Sartori, Guilherme 
Felisberto e Renan Caldas Umburanas (Mestrandos em Fitotecnia pela 
Esalq, Universidade de São Paulo) e aos estagiários Marina Rodrigues 
dos Reis, Paulo Henrique Alves de Sousa, Rafael Gonçalves Gontijo 
Cunha, Dalmo Moreira Júnior, Isabella Sabrina Pereira, Rafael Faria 
Chaves, Ellen Mayara Alves Cabral, Luiz Henrique Babugia 
Massucate, Cíntia Maria Soares Ribeiro, Louranny Tavares Corrêa, 
Maria Elisângela Ferreira de Oliveira, Larissa Pereira de Bessa e 
Aurélio Carneiro Soares Moreira (alunos de graduação do Curso de 
Agronomia da Unipam - Núcleo Nufep [Núcleo de Pesquisa em 
Fisiologia e Estresse de Planta]), pelo auxílio dado na confecção das 
Figuras deste Livro. 
 
 
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PREFÁCIO 
 Em qualquer área do conhecimento, vale a seguinte regra: o VALOR dado ao FATO 
resulta em uma NORMA
1
. O FATO representa a realidade, o VALOR o conhecimento, a 
experiência e a crença e a NORMA o modelo que por sua vez representa, num dado 
momento, o que é aceito como certo pela maioria. 
 Este livro procura abordar a NORMA relativa à nutrição mineral de plantas. 
 O termo elemento mineral essencial ou nutriente mineral foi proposto por Arnon e 
Stout em 1939. Esses autores propuseram que, para um elemento ser considerado essencial, 
três critérios devem ser atendidos: (citério 1) toda planta deve ser incapaz de completar seu 
ciclo de vida na ausência do nutriente, (citério 2) a função do nutriente não deve ser 
substituível por outro elemento, e (citério 3) o nutriente deve estar envolvido diretamente no 
metabolismo da planta (como parte de um componente essencial à planta - como uma enzima, 
p.e. - ou deve ser necessária para um passo metabólico distinto - como uma reação 
enzimática, p.e.). 
 A ordem cronológica das descobertas da essencialidade dos oito micronutrientes 
(NORMA) às plantas pode assim ser relatada: (Fe) Sachs em 1860, (Mn) McHargue em 
1922, (B) Warington em 1923, (Zn) Sommer e Lipman em 1926, (Cu) Lipman e MacKinney 
em 1931, (Mo) Arnon e Stout em 1938, (Cl) Broyer em 1954, e (Ni) Brown et al. em 1987. 
 A ordem de grandeza dos teores (ordem decrescente) de macronutrientes (N, K, Ca, 
Mg P e S - μmol.g
-1
 de massa de matéria seca ou mg.kg
-1
 de massa de matéria seca) são: (N) 
1.000 μmol.g
-1
 (ou 15.000 mg.kg
-1
), (K) 250 μmol.g
-1
 (ou 10.000 mg.kg
-1
), (Ca) 125 μmol.g
-1
 
(ou 5.000 mg.kg
-1
), (Mg) 80 μmol.g
-1
 (ou 2.000 mg.kg
-1
), (P) 60 μmol.g
-1
 (ou 2.000 mg.kg
-1
), 
(S) 30 μmol.g
-1
 (ou 1.000 mg.kg
-1
). 
 A ordem de grandeza dos teores (ordem decrescente) de micronutrientes (Cl, B, Fe, 
Mn, Zn, Cu, Ni e Mo - μmol.g
-1
 de massa de matéria seca ou mg.kg
-1
 de massa de matéria 
seca) são: (Cl) 3 μmol.g
-1
 (ou 100 mg.kg
-1
), (B) 2 μmol.g
-1
 (ou 20 mg.kg
-1
), (Fe) 2 μmol.g
-1
 
(ou 100 
mg.kg
-1
), (Mn) 1 μmol.g
-1
 (ou 50 mg.kg
-1
), (Zn) 0,3 μmol.g
-1
 (ou 20 mg.kg
-1
), (Cu) 0,1 
μmol.g
-1
 (ou 6 mg.kg
-1
), (Ni) 0,001 μmol.g
-1
 (ou 0,1 mg.kg
-1-1
) e (Mo) 0,001 μmol.g
-1
 (ou 0,1 
mg.kg
-1
). 
 
OS AUTORES 
 
Piracicaba-SP, 10 de julho de 2015. 
 
1
 FATO, VALOR e NORMA: Teoria tridimensional do Direito elaborada pelos filósofos italianos X, Y e Z, e 
amplamente divulgada no Brasil por Miguel Reale. 
 
 
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SUMÁRIO 
LISTA DE FIGURAS .............................................................................................................. 12 
LISTA DE TABELAS.............................................................................................................. 19 
LISTA DE ABREVIATURAS ................................................................................................. 21 
PARTE I – NUTRIENTES E SISTEMA RADICULAR ......................................................... 24 
1 CAPÍTULO 1: Nutrientes no solo e absorção radicular ................................................... 24 
1.1 Mecanismos de plantas para absorver nutrientes do solo ............................................. 25 
1.2 A morfologia radicular ................................................................................................. 25 
1.3 Relação entre crescimento radicular e nutrição mineral ............................................... 25 
1.3.1 Suprimento de carboidratos .......................................................................................... 25 
1.3.2 Morfologia radicular e interações hormonais ............................................................... 25 
1.3.3 Morfologia radicular e interações hormonais e nutricionais ........................................ 26 
1.4 Micorrizas ..................................................................................................................... 26 
PARTE II – NUTRIENTES NA PLANTA .............................................................................. 28 
2 CAPÍTULO 2: Fatores que afetam a absorção de nutrientes na planta ............................ 28 
2.1 Respiração celular .........................................................................................................28 
2.2 Nutrientes e absorção celular ........................................................................................ 28 
2.2.1 Competição ................................................................................................................... 28 
2.2.2 Papel do pH .................................................................................................................. 29 
2.2.3 Sinergismo de íons e papel do cálcio ............................................................................ 29 
2.2.4 Relação cátion-ânion .................................................................................................... 29 
2.2.5 Regulação do pH celular durante a absorção de nutrientes .......................................... 31 
2.2.6 Exsudação radicular e absorção de nutrientes .............................................................. 34 
2.2.7 Ectoenzimas .................................................................................................................. 36 
2.2.8 Cluster ou proteoides .................................................................................................... 36 
2.3 Absorção de nutrientes ................................................................................................. 37 
2.3.1 Base celular para compreensão do acúmulo de íons em células de folhas ................... 37 
2.3.2 Absorção de nutrientes em pêlos radiculares ............................................................... 38 
2.3.3 Absorção de fósforo, potássio e cálcio ......................................................................... 38 
2.4 Barreiras à absorção ...................................................................................................... 39 
3 CAPÍTULO 3: Locais de absorção de nutrientes na planta .............................................. 40 
3.1 Raízes............................................................................................................................ 40 
3.2 Folhas............................................................................................................................ 42 
3.2.1 Rotas de absorção foliar ............................................................................................... 50 
3.2.2 Fatores que afetam a absorção foliar ............................................................................ 51 
3.2.2.1 Fatores inerentes às folhas ........................................................................................ 51 
3.2.2.2 Fatores externos ........................................................................................................ 54 
3.2.2.3 Disponibilidade de substâncias e concentração da solução ...................................... 56 
3.2.2.4 Inibidores metabólicos .............................................................................................. 56 
3.2.2.5 Dinâmica e espaços da absorção .............................................................................. 57 
4 CAPÍTULO 4: Mecanismos de absorção de nutrientes pela planta ................................. 59 
4.1 Fase passiva .................................................................................................................. 59 
4.1.1 Difusão.......................................................................................................................... 59 
4.1.2 Fluxo de massa ............................................................................................................. 59 
4.1.3 Troca iônica .................................................................................................................. 60 
4.1.4 Equilíbrio de Donnan.................................................................................................... 60 
4.2 Fase ativa ...................................................................................................................... 61 
 
 
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4.2.1 Transportadores ............................................................................................................ 65 
4.2.1.1 Proteínas canal ......................................................................................................... 65 
4.2.1.2 Proteína carreadora .................................................................................................. 66 
4.2.2 Bombas ........................................................................................................................ 68 
4.3 Controle na absorção e transporte de macronutrientes e micronutrientes ................... 69 
5 CAPÍTULO 5: Translocação de substâncias no xilema .................................................. 72 
5.1 Mecanismo de transporte pelo xilema ......................................................................... 73 
5.2 Teoria da coesão-tensão ............................................................................................... 73 
5.3 Pressão radicular .......................................................................................................... 74 
6 CAPÍTULO 6: Translocação de substâncias no floema .................................................. 78 
6.1 Direções do transporte no floema: conceito fonte e dreno .......................................... 79 
6.2 Modelos de movimento no floema .............................................................................. 81 
6.3 Mecanismos do transporte no floema .......................................................................... 81 
6.4 Fluxo de pressão .......................................................................................................... 81 
6.5 Corrente citoplasmática ............................................................................................... 83 
6.6 Fluxo eletro-osmótico .................................................................................................. 85 
6.7 Proteínas contráteis ...................................................................................................... 86 
6.8 Critérios para o movimento de substâncias no floema ................................................ 89 
6.9 Fatores que afetam a translocação no floema .............................................................. 89 
6.9.1 Temperatura ................................................................................................................. 89 
6.9.2 Metabolismo ................................................................................................................ 90 
6.9.3 Inibidores metabólicos ................................................................................................. 90 
6.9.4 Luz ............................................................................................................................... 90 
6.9.5 Deficiências minerais ................................................................................................... 90 
6.9.6 Gradiente de concentração ........................................................................................... 91 
6.9.7 Transporte dirigido por hormônios .............................................................................. 91 
6.10 Funções fisiológicas dos nutrientes ............................................................................. 91 
PARTE III – MACRONUTRIENTES ..................................................................................... 93 
7 CAPÍTULO 7: Nitrogênio ............................................................................................... 93 
7.1 Nitrogênio proveniente do solo .................................................................................... 93 
7.2 Fixação biológica de nitrogênio ................................................................................... 95 
7.3 Deficiência ...................................................................................................................96 
8 CAPÍTULO 8: Fósforo .................................................................................................... 98 
8.1 Armazenamento de energia .......................................................................................... 98 
8.2 A química do ATP é bem conhecida ........................................................................... 98 
8.3 Constituição genética e de biomembranas ................................................................... 99 
8.4 Armazenamento de fósforo .......................................................................................... 99 
8.5 Translocação de açúcares ........................................................................................... 100 
8.6 Síntese de proteínas .................................................................................................... 101 
8.7 Fotossíntese ................................................................................................................ 101 
8.8 Transporte de água em plantas ................................................................................... 101 
8.9 Ativação enzimática ................................................................................................... 102 
8.10 Deficiência ................................................................................................................. 102 
9 CAPÍTULO 9: Potássio ................................................................................................. 104 
9.1 Ativação enzimática ................................................................................................... 104 
9.2 Atividade estomática .................................................................................................. 105 
9.3 Fotossíntese ................................................................................................................ 105 
9.4 Movimento foliar ....................................................................................................... 105 
 
 
E.B. Fagan; E.O. Ono; J.D. Rodrigues; L.H. Soares e D. Dourado Neto. Fisiologia vegetal: metabolismo e nutrição mineral.Página 9 
 
9.5 Transporte de açúcares ............................................................................................... 106 
9.6 Síntese de proteínas .................................................................................................... 106 
9.7 Metabolismo e principais funções do potássio ........................................................... 106 
9.8 Papel do potássio em plantas sob estresse .................................................................. 107 
9.8.1 Estresse abiótico ......................................................................................................... 107 
9.8.2 Estresse biótico ........................................................................................................... 108 
9.9 Deficiência .................................................................................................................. 109 
10 CAPÍTULO 10: Cálcio ................................................................................................... 111 
10.1 Sinalização celular ...................................................................................................... 111 
10.2 Fechamento estomático .............................................................................................. 111 
10.3 Constituição da parede celular .................................................................................... 112 
10.4 Crescimento do tubo polínico ..................................................................................... 113 
10.5 Germinação ................................................................................................................. 115 
10.6 Estabilização de membranas ....................................................................................... 115 
10.7 Homeostase da glutationa ........................................................................................... 115 
10.8 Metabolismo e principais funções do cálcio............................................................... 116 
10.9 Deficiência .................................................................................................................. 117 
11 CAPÍTULO 11: Magnésio.............................................................................................. 119 
11.1 Clorofila e síntese proteica ......................................................................................... 119 
11.2 Ativação enzimática, fosforização e fotossíntese ....................................................... 119 
11.3 Síntese de espécies reativas de oxigênio nas plantas deficientes em Magnésio ......... 120 
11.4 Metabolismo e principais funções do magnésio ......................................................... 122 
11.5 Deficiência .................................................................................................................. 123 
12 CAPÍTULO 12: Enxofre ................................................................................................ 125 
12.1 Absorção e assimilação .............................................................................................. 125 
12.2 Vias metabólicas de assimilação ................................................................................ 126 
12.3 Deficiência .................................................................................................................. 127 
PARTE IV – MICRONUTRIENTES..................................................................................... 128 
13 CAPÍTULO 13: Ferro ..................................................................................................... 128 
13.1 Constituinte de sistemas redutores ............................................................................. 128 
13.2 Proteínas ferro enxofre ............................................................................................... 128 
13.3 Outras enzimas que requerem ferro ............................................................................ 128 
13.4 Desenvolvimento de cloroplastos e atividade fotossintética ...................................... 129 
13.5 Deficiência .................................................................................................................. 129 
14 CAPÍTULO 14: Manganês ............................................................................................. 131 
14.1 Fotossíntese ................................................................................................................ 131 
14.2 Atividade enzimática .................................................................................................. 131 
14.3 Formação de proteínas carboidratos e lipídeos ........................................................... 132 
14.4 Polimerização de lignina ............................................................................................ 132 
14.5 Divisão e elongação celular ........................................................................................ 132 
14.6 Deficiência .................................................................................................................. 133 
15 CAPÍTULO 15: Boro ..................................................................................................... 134 
15.1 Química do boro ......................................................................................................... 134 
15.2 Absorção do boro........................................................................................................ 135 
15.2.1 Evidência do transporte passivo e ativo ................................................................. 135 
15.2.2 Mobilidade de boro no floema e moléculas de transporte ...................................... 136 
15.3 Funções do boro na parede celular .............................................................................137 
15.4 Funções do boro no crescimento reprodutivo e desenvolvimento ............................. 138 
 
 
E.B. Fagan; E.O. Ono; J.D. Rodrigues; L.H. Soares e D. Dourado Neto. Fisiologia vegetal: metabolismo e nutrição mineral.Página 10 
 
15.5 Fixação de nitrogênio ................................................................................................. 139 
15.6 Influência do boro no metabolismo vegetal ............................................................... 139 
15.7 Papel do boro na estrutura e função da membrana .................................................... 140 
15.8 Deficiência ................................................................................................................. 140 
16 CAPÍTULO 16: Zinco ................................................................................................... 142 
16.1 Anidrase carbônica ..................................................................................................... 142 
16.2 Superóxido dismutase ................................................................................................ 143 
16.3 Outras enzimas que contêm zinco .............................................................................. 143 
16.4 Síntese de triptofano e auxinas .................................................................................. 143 
16.5 Integridade de membranas ......................................................................................... 143 
16.6 Deficiência ................................................................................................................. 144 
17 CAPÍTULO 17: Cobre ................................................................................................... 145 
17.1 Constituinte proteica .................................................................................................. 145 
17.2 Deficiência ................................................................................................................. 146 
18 CAPÍTULO 18: Níquel .................................................................................................. 147 
18.1 Absorção de Níquel pelas plantas .............................................................................. 147 
18.2 Transporte e distribuição de Níquel em plantas ......................................................... 148 
18.3 Funções fisiológicas ................................................................................................... 149 
18.4 Toxidez ...................................................................................................................... 151 
19 CAPÍTULO 19: Molibdênio .......................................................................................... 152 
19.1 A nitrato redutase e nitrogenase ................................................................................. 152 
19.2 Metabolismo do molibdênio ...................................................................................... 153 
19.3 Deficiência ................................................................................................................. 154 
20 CAPÍTULO 20: Cloro .................................................................................................... 155 
20.1 Regulação estomática ................................................................................................. 155 
20.2 Fotólise da água ......................................................................................................... 155 
20.3 Osmoregulação .......................................................................................................... 155 
20.4 Interação com outros nutrientes ................................................................................. 156 
20.5 Ativação de enzimas .................................................................................................. 156 
PARTE V – Outros elementos ............................................................................................... 157 
21 CAPÍTULO 21: Sódio, silício, cobalto, selênio e alumínio .......................................... 157 
21.1 Sódio .......................................................................................................................... 157 
21.1.1 Plantas que utilização o sódio como elemento essencial ....................................... 157 
21.1.2 Substituição do potássio pelo sódio ....................................................................... 157 
21.1.3 Relação do sódio no crescimento de plantas .......................................................... 157 
21.2 Silício ......................................................................................................................... 158 
21.2.1 Relação entre silício, alumínio e manganês em plantas ......................................... 158 
21.2.2 Influência do silício na proteção de plantas contra doenças .................................. 159 
21.2.3 Influência do silício na tolerância de plantas a seca .............................................. 159 
21.2.4 Efeito do silício na fotossíntese ............................................................................. 160 
21.2.5 Influência do silício na suberização de raízes ........................................................ 160 
21.3 Cobalto ....................................................................................................................... 162 
21.4 Selênio ........................................................................................................................ 163 
21.5 Alumínio .................................................................................................................... 163 
PARTE VI – Nutrição mineral e defesa de plantas ............................................................... 166 
22 CAPÍTULO 22: Relação entre nutrição mineral, doença e praga, interação entre 
manganês e glifosato e uso de fosfito em plantas .................................................................. 166 
22.1 Relação entre nutrição mineral e doença ................................................................... 167 
 
 
E.B. Fagan; E.O. Ono; J.D. Rodrigues; L.H. Soares e D. Dourado Neto. Fisiologia vegetal: metabolismo e nutrição mineral.Página 11 
 
22.1.1 Considerações gerais .............................................................................................. 167 
22.1.2 Silício ...................................................................................................................... 168 
22.1.3 Níquel e doenças ..................................................................................................... 170 
22.2 Relação entre nutrição mineral e praga ...................................................................... 172 
22.3 Interação entre manganês e glifosato em plantas ....................................................... 173 
22.4 Uso de fosfito em plantas ........................................................................................... 173 
PARTE VII – Tratamento de sementes .................................................................................. 176 
23 CAPÍTULO 23: Tratamento de sementes com micronutrientes .................................... 176 
23.1 Molibdênio.................................................................................................................. 176 
23.2 Cobalto........................................................................................................................ 177 
23.3 Zinco ........................................................................................................................... 178 
23.4 Manganês .................................................................................................................... 178 
23.5 Boro ............................................................................................................................ 17923.6 Níquel ......................................................................................................................... 180 
PARTE VIII – Bioestimulantes .............................................................................................. 182 
24 CAPÍTULO 24: Uso de bioestimulantes em plantas: aminoácidos e hormônios........... 182 
24.1 Aminoácidos ............................................................................................................... 182 
24.1.1 Aminoácidos no solo .............................................................................................. 182 
24.1.2 Absorção e transportadores .................................................................................... 183 
24.1.3 Enatiômeros, absorção e funções ............................................................................ 186 
24.1.4 Funções ................................................................................................................... 187 
24.1.4.1 Desenvolvimento e germinação de sementes ..................................................... 187 
24.1.4.2 Aminoácidos e crescimento radicular ................................................................. 189 
24.1.4.3 Atenuação de vários tipos de estresses ............................................................... 191 
24.1.4.4 Aminoácidos atenuadores de estresses ............................................................... 191 
24.1.4.5 Prolina: aminoácido chave em plantas estressadas ............................................. 192 
24.1.4.6 Lisina: aminoácido regulado em condições de estresse ..................................... 194 
24.1.4.7 Histidina: metais pesados ................................................................................... 195 
24.1.5 Sinalização e estrutura celular ................................................................................ 195 
24.1.6 Translocação de enxofre e nitrogênio no floema e no xilema ................................ 199 
24.2 Hormônios .................................................................................................................. 200 
24.2.1 Formação de órgãos reprodutivos........................................................................... 200 
24.2.2 Enchimento de grãos .............................................................................................. 201 
REFERÊNCIAS ..................................................................................................................... 202 
 
 
 
E.B. Fagan; E.O. Ono; J.D. Rodrigues; L.H. Soares e D. Dourado Neto. Fisiologia vegetal: metabolismo e nutrição mineral.Página 12 
 
LISTA DE FIGURAS 
CAPÍTULO 2 
FIGURA 2.1. EQUILÍBRIO DO PH CELULAR EM FUNÇÃO DA ABSORÇÃO DE CÁTIONS E ÂNIONS. ADAPTADO DE 
MARSCHNER (2012)................................................................................................................................. 30 
FIGURA 2.2. ATIVIDADE DAS ENZIMAS FOSFOENOLPIRUVATO CARBOXILASE (PEPASE) E MÁLICA DURANTE 
ABSORÇÃO DE CÁTIONS E ÂNIONS (MARSCHNER, 2012). ..................................................................... 31 
FIGURA 2.3. ALTERAÇÃO DO PH NA RIZOSFERA EM FUNÇÃO DA LIBERAÇÃO DE H
+
 PARA LIBERAÇÃO DE K
+
 
PARA A SOLUÇÃO DO SOLO (CITAÇÃO, ANO). ...................................................................................... 32 
FIGURA 2.4. ACIDIFICAÇÃO DA RIZOSFERA INDUZIDA PELA ADIÇÃO DE NITROGÊNIO NA FORMA DE NITRATO 
(RÖMHELD, 1986). ............................................................................................................................... 33 
FIGURA 2.5. MECANISMO HIPOTÉTICO DE ABSORÇÃO E EXTRUSÃO DE ÍONS A PARTIR DA NUTRIÇÃO DE CÁTIONS 
E ÂNIONS. (A) E (B). ADAPTADO DE MARSCHNER (2012). ........................................................................ 34 
FIGURA 2.6. ZONAS DE EXSUDAÇÃO RADICULAR ONDE SÃO LIBERADAS AS MUCILAGENS (MUCIGEL). 
ADAPTADO DE MARSCHNER (2012). ........................................................................................................ 35 
FIGURA 2.7. PROCESSO DE ABSORÇÃO E QUELATIZAÇÃO DE FE PARTIR DE FITOSIDERÓFOROS (CITACAO, 
ANO). ..................................................................................................................................................... 36 
FIGURA 2.8. FORMAÇÃO DE PROTEOIDES EM PROTEACEAE, RESTINOACEAE E FABACEAE, CONSIDERADA UMA 
ADAPTAÇÃO MORFOLÓGICA INDUZIDA PELA DEFICIÊNCIA DE FÓSFORO NO SOLO (LAMBERS, 2006). ... 37 
FIGURA 2.9. PROCESSO DE TRANSPORTE QUE REGULAM O MOVIMENTO DE ALGUNS ÍONS INORGÂNICOS DO 
XILEMA PARA LOCAIS DE ACÚMULO NO MESOFILO E NA EPIDERME. (A) O FOSFATO É ABSORVIDO PARA 
DENTRO MESOFILO VIA SIMPLASTO. (B) O CÁLCIO É ABSORVIDO NA EPIDERME POR EXTENSÕES DE 
VEIAS VIA APOPLASTOS (C,D) A COMBINAÇÃO DAS ROTAS (A) E (B) PROVAVELMENTE EXPLICA O 
DIFERENTE ACÚMULO DE CLORO, POTÁSSIO E SÓDIO EM AMBOS OS TIPOS DE CÉLULAS. A SETA PRETA 
EM (D) APRESENTA INIBIÇÃO DA ABSORÇÃO PELO NA
+
 CITOSÓLICO. ÍONS PODEM SEGUIR UMA ROTA 
APOPLÁSTICA (SETA AZUL ESCURA) OU SIMPLÁSTICA (LARANJA). O APOPLASTO É OBSERVADO EM 
AZUL E O SIMPLASTO EM VERDE (CITAÇÃO, ANO). .............................................................................. 38 
FIGURA 2.10. POSIÇÃO ANATÔMICA PARA A ABSORÇÃO DE POTÁSSIO (K
+
), CÁLCIO (CA
2+
) EM PELOS 
RADICULARES DE LIMNOBOIUM STOLONIFERUM (GILROY; JONES, 2000). ............................................ 39 
CAPÍTULO 3 
FIGURA 3.1. VIAS DE TRANSPORTE DE ÁGUA E NUTRIENTES NO INTERIOR DAS RAÍZES (CITAÇÃO, ANO). 41 
FIGURA 3.2. TRANSPORTE DE NUTRIENTES EM RAÍZES: TRÊS VIAS. A, VISÃO ESQUEMÁTICA DE TRÊS VIAS 
ENVOLVENDO O TRANSPORTE DE NUTRIENTES DO SOLO PARA A ENDODERME. A VIA SIMPLÁSTICA 
REQUER UMA PRIMEIRA ABSORÇÃO SELETIVA NO INTERIOR DA CÉLULA E POSTERIORMENTE É 
TRANSLOCADA DE UMA CÉLULA PARA OUTRA VIA PLASMODESMOS. O ACOPLAMENTO TRANSCELULAR 
ENVOLVE OS TRANSPORTADORES DE INFLUX E EFLUXO DE NUTRIENTES ENTRE CÉLULAS. A ROTA 
APOPLÁSTICA CORRESPONDE A VIA PASSIVA DOS ESPAÇOS ENTRE CÉLULAS QUE É BLOQUEADO PELA 
ESTRIA DE CASPARI DA ENDODERME. B, FOCA O TRANSPORTE DE NUTRIENTES DO APOPLASTO PARA A 
ENDODERME, ENVOLVENDO ROTAS SIMPLÁSTICAS CURTAS E LONGAS QUE SÃO RESTRITAS A NÍVEL DE 
ENDODERME. CO, CÓRTEX; EM, ENDODERME; EP, EPIDERME; PE, PERICICLO. ADAPTADO DE 
BARBERON E GELDNER (2014). 42 
FIGURA 3.3. ESTRUTURA DA CAMADA CUTICULAR DE CÉLULAS EPIDÉRMICAS EM QUE: X REPRESENTA A CERA; 
Δ CUTINA; - CELULOSE E ● PECTINA (CITAÇÃO, ANO). 44 
FIGURA 3.4. ABSORÇÃO DE NUTRIENTES VIA CUTÍCULA, PAREDE CELULAR E CÉLULAS GUARDAS 
(MARSCHNER, 2012) 45 
FIGURA 3.5. ESTRUTURA DA CUTÍCULA, PAREDE CELULAR E ECTODESMOS (WÓJCIK, 2004). 46 
 
 
E.B. Fagan; E.O. Ono; J.D. Rodrigues; L.H. Soares e D. Dourado Neto. Fisiologia vegetal: metabolismo e nutrição mineral.Página 13 
 
FIGURA 3.6. TRECHO DE CÉLULAS EPIDÉRMICAS, MOSTRANDO O CITOPLASMA, A PAREDE CELULAR E A 
CUTÍCULA, ALÉM DE DUAS GOTAS APLICADAS À SUPERFÍCIE DA CUTÍCULA UMA QUE MOLHA E OUTRA 
QUE NÃO MOLHA A MESMA; GM - GOTA MOLHANTE; GNM - GOTA NÃO MOLHANTE; O - ÂNGULO DE 
CONTATO; MIP - MICROPROJEÇÕES DE CERA; CA - CERA AMORFA, NA REGIÃO SUPERFICIAL DA 
CUTÍCULA; CUT- MATRIZ DE CUTINA; CEL - LAMELAS DE CELULOSE, IMPREGNADAS DE CUTINA; PEC 
- CAMADA PÉCTICA; PLAQ - PLAQUETAS DE CERA, QUE SE ANASTOMOSAM, MERGULHADAS NA 
MATRIZ DE CUTINA; ECT - ECTODESMOS; PAR - PAREDE CELULAR, FORMADA POR UM EMARANHADO 
DE MICROFIBRILAS DE CELULOSE; PLAS - PLASMALEMA; CIT - CITOPLASMA; TON - TONOPLASTO; 
VAC – VACÚOLO (CITAÇÃO, ANO). 47 
FIGURA 3.7. ESQUEMA DE ABSORÇÃO FOLIAR EM FUNÇÃO DA ESTRUTURA DAS FOLHAS (CITAÇÃO, ANO). 52 
FIGURA 3.8. INFLUÊNCIA DA UMIDADE DO AR NA ESTRUTURA DAS PLACAS DE CERA DA CUTÍCULA DE PRESENTE 
NA PAREDE CELULAR (CITAÇÃO, ANO). 56 
FIGURA 3.9. ABSORÇÃO DOS SOLUTOS, NO DECORRER DO TEMPO, NAS SUAS FASES (CITAÇÃO, ANO). 58 
CAPÍTULO 4 
FIGURA 4.1. ESQUEMA DEMONSTRATIVO DO EQUILÍBRIO DE DONNAN (CITAÇÃO, ANO). 62 
FIGURA4.2. MODELOS DE SISTEMAS DE TRANSPORTE ELETRÔNICO. (A) TRANSPORTADOR IÔNICO ATIVADO 
POR ATP RESPIRATÓRIO: 1. OS SOLUTOS SE DIFUNDEM PARA A PARTE EXTERNA DA MEMBRANA E SE 
LIGAM A CARREADORES; 2. O CARREADOR SE MODIFICA POR ATUAÇÃO DA ATPASE E OCORRE A 
ENTRADA DE SOLUTOS; 3. O CARREADOR TORNA-SE NOVAMENTE FUNCIONAL. (B) TRANSPORTE NO 
SISTEMA K
+
NA ATPASE: 1. O K
+
 SE LIGA AO CARREADOR; 2. O CARREADOR TRANSFERE K
+
 PARA O 
INTERIOR COM GASTO DE ENERGIA; 3. O K
+
 É LIBERADO E SUBSTITUÍDO PELO NA
+
 QUE É MAIS 
FORTEMENTE LIGADO A NOVA CONFORMAÇÃO DO CARREADOR; 4. O CARREADOR TRANSFERE NA
+
 
PARA FORA E NOVA CONFORMAÇÃO PERMITE A LIGAÇÃO DO K
+ 
(CITAÇÃO, ANO). 64 
FIGURA 4.3. ESQUEMA PARA O TRANSPORTE DE ÍONS, ACOPLADO AO TRANSPORTE DE ELÉTRONS POR ATPASE. 
A. GRADIENTE DE PRÓTONS GERADO POR TRANSPORTE ELETRÔNICO. B. GRADIENTE DE PRÓTONS 
GERADOS POR ATPASE. C. TRANSPORTE DE CÁTIONS TROCADOS POR PRÓTONS; OS ÂNIONS 
MOVIMENTAM-SE PASSIVAMENTE (CITAÇÃO, ANO). 65 
FIGURA 4.4. ESTRUTURA DA PROTEÍNA CANAL QUE DETERMINA A ESPECIFICIDADE DE ABSORÇÃO DE 
NUTRIENTES ADAPTADA DE TAIZ E ZEIGER (2013). 66 
FIGURA 4.5. TRANSPORTE DE ÍONS POR PROTEÍNAS CO-TRANSPORTADORAS DO TIPO SIMPORTE. ADAPTADO DE 
TAIZ E ZEIGER (2013). 67 
FIGURA 4.6. SISTEMAS DE TRANSPORTE ATIVO E PASSIVO POR MEIO DE TRANSPORTADORES UTILIZADOS EM 
CÉLULAS VEGETAIS (CITAÇÃO, ANO). 68 
FIGURA 4.7. ESTRUTURA DAS BOMBAS ELETROGÊNICAS E A FORMAÇÃO DO GRADIENTE ELETROQUÍMICO. 
ADAPTADO DE FORGAC (2007). 69 
FIGURA 4.8. VIAS DE CONTROLE DA ABSORÇÃO E TRANSPORTE DE FÓSFORO (P), ENXOFRE (S), NITROGÊNIO (N) 
E POTÁSSIO (K) EM PLANTAS (AMTMANN; BLATT, 2009). 70 
FIGURA 4.9. PROCESSO DE TRANSPORTE DE ZN MEDIADO PELO GENE AHHMA4 QUE CODIFICA PROTEÍNAS 
TRANSPORTADORAS (KRÄMER, 2010). 71 
CAPÍTULO 5 
FIGURA 5.10. MOVIMENTAÇÃO DOS SOLUTOS ATRAVÉS DO FLOEMA E XILEMA, DENTRO DE UMA PLANTA. 74 
FIGURA 5.11. CÉLULAS DE TRANSFERÊNCIA DO FLOEMA DOS TIPOS A E B, E UMA CÉLULA DE TRANSFERÊNCIA 
DO XILEMA, COM AS TRANSFERÊNCIAS PRINCIPAIS INDICADAS PELAS FLECHAS. 77 
CAPÍTULO 6 
FIGURA 6.1. VIA DA TRANSLOCAÇÃO DOS SOLUTOS DO LOCAL DE PRODUÇÃO (CLOROPLASTOS), ATÉ O LOCAL 
DE ARMAZENAMENTO EM UM CAULE OU EM UM PLASTÍDEO RADICULAR (CITAÇÃO, ANO). 79 
 
 
E.B. Fagan; E.O. Ono; J.D. Rodrigues; L.H. Soares e D. Dourado Neto. Fisiologia vegetal: metabolismo e nutrição mineral.Página 14 
 
FIGURA 6.2. MODELO HIPOTÉTICO DO FLUXO DE PRESSÃO, ATRAVÉS DO FLOEMA QUE POSSIBILITA O 
MOVIMENTO DE ÁGUA E SOLUTOS DOS ÓRGÃOS FONTE (FOLHAS) PARA OS DRENOS (RESERVATÓRIOS) 
(CITAÇÃO, ANO). 82 
FIGURA 6. 3. DIAGRAMA PARA ILUSTRAR COMO A CICLOSE (CORRENTE CITOPLASMÁTICA) PODE RESULTAR 
NUM TRANSPORTE SIMULTÂNEO, DE DUAS DIREÇÕES, AO LONGO DE UM GRADIENTE DE DIFUSÃO NOS 
ELEMENTOS DO FLOEMA (CITAÇÃO, ANO). 84 
FIGURA 6.4. MECANISMO DAS CORRENTES TRANSCELULARES PARA O TRANSPORTE DE SOLUTOS NO FLOEMA DE 
PLANTAS (CITAÇÃO, ANO). 85 
FIGURA 6.5. ESQUEMA EXPONDO O POSSÍVEL FUNCIONAMENTO DA HIPÓTESE ELETROSMÓTICA (CITAÇÃO, 
ANO). 86 
FIGURA 6.6. DIAGRAMA DO POSSÍVEL ARRANJO DE PROTEÍNA-P, PASSANDO PELAS PLACAS CRIVADAS 
(CITAÇÃO, ANO). 88 
FIGURA 6.7. DIAGRAMA DE UM TUBO CRIVADO E DAS PLACAS, ONDE OS MICROFILAMENTOS DA PROTEÍNA-P 
ESTÃO LIGADOS AOS FEIXES DE FIBROBLASTOS (CITAÇÃO, ANO). 88 
CAPÍTULO 7 
FIGURA 7.1. ESQUEMA GERAL DEMOSTRANDO MECANISMOS DE ABSORÇÃO E TRANSLOCAÇÃO DE N EM 
PLANTAS SUPERIORES, BEM COMO SUA FUNÇÃO FISIOLÓGICA (CITAÇÃO, ANO). 94 
FIGURA 7.2. PROCESSO DE TRANSFERÊNCIA DE ELÉTRONS PARA FIXAÇÃO DE NITROGÊNIO PELA NITROGENASE 
ENVOLVENDO TRANSPORTE DE ELÉTRONS, ADAPTADO DE BURRIS (1999) E TAIZ E ZEIGER (2013). 96 
FIGURA 7.3. EFEITO DA DEFICIÊNCIA DE N NA MORFOLOGIA RADICULAR DE ARABIDOPSIS THALIANA ECOTIPO 
COLUMBIA-0. AS PLANTAS FORAM CONDUZIDAS EM PLACAS DE AGAR COM A PRESENÇA DE TODOS OS 
NUTRIENTES, EXCETO O NITROGÊNIO (GRUBER ET AL., 2013). 97 
CAPÍTULO 8 
FIGURA 8.1. FORMA DE ACÚMULO DE FÓSFORO (ÁCIDO FÍTICO) EM SEMENTES E FRUTOS DE CEREAIS E 
LEGUMINOSAS. ADAPTADO DE MARSCHNER (2013). 100 
FIGURA 8.2. RELAÇÃO ENTRE ABSORÇÃO DE FÓSFORO E LIBERAÇÃO DE TRIOSE FOSFATO (TP) E PRODUÇÃO DE 
AMIDO NO CLOROPLASTO. EM QUE: F6P (FRUTOSE 6 FOSFATO); G1P (GLICOSE 1 FOSFATO); UDP 
(UREDINA DIFOSFATO); PI (FÓSFORO INORGÂNICO); RUBP (RUBISCO). ADAPTADO DE MARSCHNER 
(2012). 101 
FIGURA 8.3. VIAS METABÓLICA DE ASSIMILAÇÃO DO FÓSFORO INORGÂNICO (PI) EM CÉLULAS VEGETAIS. EM 
QUE: PSV (FÓSFORO SEQUESTRADO NA PROTEÍNA ARMAZENADA NO VACÚOLO; G3P (GLICERALDEÍDO 
3P); PHT (PHOSPHORUS HISTIDINE TRANSPORTS); AD (ADENINA) E RIB (RIBOSE). ADAPTADO DE 
MAATHIUS (2009). 102 
FIGURA 8.4. EFEITO DA DEFICIÊNCIA DE FÓSFORO NA MORFOLOGIA RADICULAR DE ARABIDOPSIS THALIANA 
ECOTIPO COLUMBIA-0. AS PLANTAS FORAM CONDUZIDAS EM PLACAS DE AGAR COM A PRESENÇA DE 
TODOS OS NUTRIENTES, EXCETO O FÓSFORO (GRUBER ET AL., 2013). 103 
CAPÍTULO 9 
FIGURA 9.1. COMPLEXAÇÃO DO POTÁSSIO PARA MOLÉCULAS ORGÂNICAS EM QUE O ÁTOMO DE OXIGÊNIO É 
ORIENTADO EM DIREÇÃO A CARGA POSITIVA DO POTÁSSIO. ADAPTADO DE MENGEL E KIRKBY (2001). 104 
FIGURA 9.2. MECANISMO DE ASSIMILAÇÃO E TRANSPORTE DO POTÁSSIO EM CÉLULAS VEGETAIS. 105 
FIGURA 9.3. VIAS METABÓLICA DE ASSIMILAÇÃO E FUNÇÕES DESEMPENHADAS PELO POTÁSSIO (K
+
) EM 
CÉLULAS VEGETAIS. EM QUE: AKT E HKA SÃO TRANSPORTADORES DE ALTA AFINIDADE. ADAPTADO 
DE MAATHIUS (2009). 107 
FIGURA 9.4. INFLUÊNCIA DO POTÁSSIO NA TOLERÂNCIA DE PLANTAS AO AOS ESTRESE BIÓTICO. ADAPTADO DE 
WANG ET AL. (2013). 108 
FIGURA 9.5. INFLUÊNCIA DO POTÁSSIO NA TOLERÂNCIA DE PLANTAS AO DEFICIT HÍDRICO. ADAPTADO DE 
WANG ET AL. (2013). 109 
 
 
E.B. Fagan; E.O. Ono; J.D. Rodrigues; L.H. Soares e D. Dourado Neto. Fisiologia vegetal: metabolismo e nutrição mineral.Página 15 
 
FIGURA 9.6. EFEITO DA DEFICIÊNCIA DE POTÁSSIO NA MORFOLOGIA RADICULAR DE ARABIDOPSIS THALIANA 
ECOTIPO COLUMBIA-0. AS PLANTAS FORAM CONDUZIDAS EM PLACAS DE AGAR COM A PRESENÇA DE 
TODOS OS NUTRIENTES, EXCETO O POTÁSSIO (GRUBER ET AL., 2013). 110 
CAPÍTULO 10 
FIGURA 10.1. SISTEMA DE SINALIZAÇÃO EM CÉLULAS A PARTIR DA INCIDÊNCIA DE LUZ AZUL SOBRE AS 
CÉLULAS. ADAPTADO DE HARADA E SHIMAZAKI (2007). 112 
FIGURA 10.2. REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DA PAREDE CELULAR PRIMÁRIA DE DICOTILEDÔNEAS. 
ADAPTADO DE MORRIS ET AL. (1982). 113 
FIGURA 10.3. REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DA PAREDE CELULAR PRIMÁRIA DO TUBO POLÍNICO. EM QUE: 
ROS (ESPÉCIES REATIVAS DE OXIGÊNIO); ABP (PROTEÍNAS LIGANTES A ACTINA); SAC (CANAIS 
ATIVADOS POR TENSÃO); GLR (RECEPTORES DE CANAIS DE GLUTAMATO); CNGC18 (CANAL DE ÍONS 
LIGADO A NUCLEOTÍDEO CÍCLICO); ACA2 E ECA1 (BOMBAS ATPASE DE CA
2+
 LOCALIZADAS NO 
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO); RE (RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO); TCP1 (CANAL DE CÁTION DE 
VOLTAGEM VACUOLAR); CAX (CANAL DE TROCA DE CA
2+
) E V-ATPASE (V-ATPASE VACUOLAR) 
(MORRIS ET AL., 1982). 115 
FIGURA 10.4. MECANISMOS DE INDUÇÃO DA FORMAÇÃO DE PODRIDÃO APICAL EM TOMATEIRO OCASIONADO 
PELA DEFICIÊNCIA DE CÁLCIO (MESTRE ET AL., 2012). 116 
FIGURA 10.5. VIAS METABÓLICA DE ASSIMILAÇÃO E FUNÇÕES DESEMPENHADAS PELO CÁLCIO (CA
2+
) EM 
CÉLULAS VEGETAIS. EM QUE: NSCC (CANAIS DE CÁTION NÃO SELETIVOS) E RE (RETÍCULO 
ENDOPLASMÁTICO). ADAPTADO DE MAATHIUS (2009). 117 
FIGURA 10.6. EFEITO DA DEFICIÊNCIA DE CÁLCIO NA MORFOLOGIA RADICULAR DE ARABIDOPSIS THALIANA 
ECOTIPO COLUMBIA-0. AS PLANTAS FORAM CONDUZIDAS EM PLACAS DE AGAR COM A PRESENÇA DE 
TODOS OS NUTRIENTES, EXCETO O CÁLCIO (GRUBER ET AL., 2013). 118 
CAPÍTULO 11 
FIGURA 11.1. MODULAÇÃO DA ATIVIDADE DA RUBISCO POR MEIO DA LIGAÇÃO DO MG
2+
 (CITAÇÃO, ANO). 120 
FIGURA 11. 2. PROCESSOS ENVOLVIDOS NA SÍNTESE DE ESPÉCIES REATIVAS DE OXIGÊNIO (ROS) EM PLANTAS 
COM DEFICIÊNCIA DE MAGNÉSIO. ADAPTADO DE CAKMAK E KIRKBY (2008). 121 
FIGURA 11.3. ESQUEMA REPRESENTANDO ALTERAÇÕES NO TRANSPORTE E ACÚMULO DE CARBOIDRATOS, 
TRANSPORTE DE ELÉTRONS FOTOSSINTÉTICOS, FORMAÇÃO DE ROS E DANOS FOTOXIDATIVOS EM 
FOLHAS COM DEFICIÊNCIA DE MG BEM COMO A INFLUÊNCIA NO CRESCIMENTO RADICULAR E 
ABSORÇÃO DE ÁGUA E NUTRIENTES. ADAPTADODE CAKMAK E KIRKBY (2008). 122 
FIGURA 11.4. VIAS METABÓLICA DE ASSIMILAÇÃO DO MAGNÉSIO EM CÉLULAS VEGETAIS. COM PAPEL NA 
SÍNTESE DE ATP, CLOROFILA E LIGAÇÕES NO DNA E RNAT. ADAPTADO DE MAATHIUS (2009). 123 
FIGURA 11.5. EFEITO DA DEFICIÊNCIA DE MAGNÉSIO NA MORFOLOGIA RADICULAR DE ARABIDOPSIS THALIANA 
ECOTIPO COLUMBIA-0. AS PLANTAS FORAM CONDUZIDAS EM PLACAS DE AGAR COM A PRESENÇA DE 
TODOS OS NUTRIENTES, EXCETO O MAGNÉSIO (GRUBER ET AL., 2013). 124 
CAPÍTULO 12 
FIGURA 12.1. COMPARTIMENTALIZAÇÃO E SÍNTESE DE SULFATO EM CÉLULAS VEGETAIS. EM QUE: SULTR, 
TRANSPORTADOR DE SULFATO; APS, ADENOSINA 5′-FOSFOSULFATO; PAPS, 3′-FOSFOADENOSINA 5′-
FOSFOSULFATO; CYS, CISTEÍNA; SER, SERINA; OAS, O-ACETYLSERINE; Γ-EC, Γ-GLUTAMYLCYSTEINE; 
GSH, REDUCED GLUTATHIONE; ATPS, ATP SULPHURYLASE; APR, APS REDUCTASE; SO, SULPHITE 
OXIDASE; SOT, SULPHOTRANSFERASES; SIR, SULPHITE REDUCTASE; OASTL, O-ACETYLSERINE 
(THIOL) LYASE; DES, CYSTEINE DESULFHYDRASE; SAT, SERINE ACETYLTRANSFERASE; Γ-ECS, Γ-EC 
SYNTHETASE; GSHS, GLUTATHIONE SYNTHETASE. ADAPTADO DE RENNENBERG E HERSCHBACH 
(2014). 125 
FIGURA 12.2.VIAS METABÓLICA DE ASSIMILAÇÃO DO ENXOFRE EM CÉLULAS VEGETAIS. EM QUE: GLU 
(GLUTAMATO); CYST (CISTEÍNA); GLY (GLICINA); GLUTATIONA REDUZIDA (GSH); FITOQUELATINA 
(PC). ADAPTADO DE MAATHIUS (2009). 126 
 
 
E.B. Fagan; E.O. Ono; J.D. Rodrigues; L.H. Soares e D. Dourado Neto. Fisiologia vegetal: metabolismo e nutrição mineral.Página 16 
 
FIGURA 12.3. EFEITO DA DEFICIÊNCIA DE ENXOFRE NA MORFOLOGIA RADICULAR DE ARABIDOPSIS THALIANA 
ECOTIPO COLUMBIA-0. AS PLANTAS FORAM CONDUZIDAS EM PLACAS DE AGAR COM A PRESENÇA DE 
TODOS OS NUTRIENTES, EXCETO O ENXOFRE (GRUBER ET AL., 2013). 127 
FIGURA 12.4. EFEITO DA DEFICIÊNCIA DE MANGANÊS NA MORFOLOGIA RADICULAR DE ARABIDOPSIS THALIANA, 
ECOTIPO COLUMBIA-0. AS PLANTAS FORAM CONDUZIDAS EM PLACAS DE AGAR COM A PRESENÇA DE 
TODOS OS NUTRIENTES, EXCETO O MANGANÊS (GRUBER ET AL., 2013). 133 
CAPÍTULO 13 
FIGURA 13.1. ESTRUTURA DA FERRIDOXINA, PROTEÍNAS FE-S COORDENADAS COM RESÍDUOS DE CISTEÍNA E 
SUAS FUNÇÕES RELACIONADAS AO METABOLISMO DO NITROGÊNIO E CARBONO. EM QUE: GOGAT 
(GLUTAMINA OXOGLUTARATO AMINOTRANSFERASE). ADAPTADO DE MARCHNER (2012). ................... 128 
FIGURA 13.2. EFEITO DA DEFICIÊNCIA DE FERRO NA MORFOLOGIA RADICULAR DE ARABIDOPSIS THALIANA 
ECOTIPO COLUMBIA-0. AS PLANTAS FORAM CONDUZIDAS EM PLACAS DE AGAR COM A PRESENÇA DE 
TODOS OS NUTRIENTES, EXCETO O FERRO (GRUBER ET AL., 2013). ..................................................... 130 
CAPÍTULO 14 
FIGURA 14.1. SISTEMA DE EVOLUIDOR DE OXIGÊNIO LOCALIZADO NO FOTOSSISTEMA II (P680). ONDE SÃO 
LIBERADOS 4 ELÉTRONS (E
-
) QUE SÃO DIRECIONADOS AO P680 QUANDO O MESMO ESTIVAR OXIDADO 
PELA INCIDÊNCIA DE RADIAÇÃO FOTOSSINTETICAMENTE ATIVA (CITAÇÃO, ANO). 131 
FIGURA 14.2. FORMAÇÃO DE LIGNINA E AÇÃO COOPERATIVA NO PROCESSO NA ATIVAÇÃO DE MONÔMEROS 
MONOLYGNOLS (CITAÇÃO, ANO). 132 
CAPÍTULO 15 
FIGURA 15.1. MECANISMOS DE TRANSPORTE PASSIVO E ATIVO EM CÉLULAS VEGETAIS, COM BASE EM ESTUDOS 
REALIZADOS COM CHARA NITELLA, CUCURBITA PEPO L. E XENOPUS OOCYTE. ADAPTADO DE BROWN ET 
AL. (2002). 136 
FIGURA 15.2. IMAGENS MICROGRÁFICAS DA SUPERFÍCIE ABAXIAL DE FOLHAS DE SOJA EM QUE A E B 
CORRESPONDEM A FOLHAS COM DEFICIÊNCIA DE BORO E C E D SEM DEFICIÊNCIA. ADAPTADO DE 
WILL ET AL. (2011). 137 
FIGURA 15.3. FORMAÇÃO DOS COMPLEXOS CIS-DIOL REQUERIDOS PARA A PRODUÇÃO DE AÇÚCARES. 
ADAPTADO DE MARSCHNER (2012). 140 
FIGURA 15.4. EFEITO DA DEFICIÊNCIA DE BORO NA MORFOLOGIA RADICULAR DE ARABIDOPSIS THALIANA 
ECOTIPO COLUMBIA-0. AS PLANTAS FORAM CONDUZIDAS EM PLACAS DE AGAR COM A PRESENÇA DE 
TODOS OS NUTRIENTES, EXCETO O BORO (GRUBER ET AL., 2013). 141 
CAPÍTULO 16 
FIGURA 16.1. LIGAÇÃO DO ZINCO COM AMINOÁCIDOS CISTEÍNA (CIS), GLUTAMATO (GLU), ASPARTATO (ASP) E 
HISTIDINA (HIS). ADAPTADO DE MARSCHNER (2012). 142 
FIGURA 16.2. PROPORÇÃO DE AMINOÁCIDOS QUE ESTÃO LIGADOS AO ZINCO EM ENZIMAS. ADAPTADO DE 
SOUSA ET AL. (2009). 142 
FIGURA 16.3. ESTRUTURA DA ENZIMA CUZN SOD E SUAS LIGAÇÕES COM OS AMINOÁCIDOS HISTIDINA (HIS) E 
ASPARTATO (ASP). ADAPTADO DE MARSCHNER (2012). 143 
FIGURA 16.4. ENVOLVIMENTO DO ZINCO NA FORMAÇÃO E DESINTOXICAÇÃO DE RADICAIS SUPERÓXIDOS E O 
EFEITO DOS RADICAIS LIVRES DA NA MEMBRANA CELULAR E NA ATIVIDADE DO ÁCIDO INDOL ACÉTICO 
(AIA). ADAPTADO DE MARSCHNER (2012). 144 
CAPÍTULO 17 
FIGURA 17.1. ESTRUTURA DA PLASTOCIANINA COM LIGAÇÕES A ANÉIS AROMÁTICOS CONSTITUÍDOS POR 
ÁTOMOS DE NITROGÊNIO. ADAPTADO DE MARSCHNER (2012). ............................................................. 146 
 
 
E.B. Fagan; E.O. Ono; J.D. Rodrigues; L.H. Soares e D. Dourado Neto. Fisiologia vegetal: metabolismo e nutrição mineral.Página 17 
 
CAPÍTULO 18 
FIGURA 18.1. VIAS DE ABSORÇÃO E TRANSPORTE DE NI NAS PLANTAS. OS QUELANTES INCLUEM 
NICOTIANAMINA (NA), HISTIDINA (HIS), CITRATO, ÁCIDOS ORGÂNICOS E PROTEÍNAS COM VÁRIAS 
FUNÇÕES IMPORTANTES, INCLUINDO PERMEASES, METALOTIONEÍNAS, METALOCHAPERONAS E 
PROTEÍNAS YSL (CHEN; HUANG; LIU, 2009). ................................................................................... 148 
FIGURA 18. 2. LIGAÇÃO DO NÍQUEL A ÁTOMOS DE NITROGÊNIO E OXIGÊNIO. ADAPTADO DE MARSCHNER 
(2012). ................................................................................................................................................... 149 
FIGURA 18. 3. CICLO DA UREIA E SUA RELAÇÃO COM O NÍQUEL. ADAPTADO DE MARSCHNER (2012). ................ 149 
FIGURA 18.4. SÍNTESE E CATABOLISMO DE UREÍDEOS RELACIONADAS COM A DISPONIBILIDADE DE NI
2+
 EM 
PLANTAS. ADAPTADO DE MARSCHNER (2012). ..................................................................................... 150 
FIGURA 18.5. EFEITO DO NÍQUEL NA FUNCIONALIDADE DA ACETIL COA SINTETASE E NA ATIVIDADE DO 
METABOLISMO SECUNDÁRIOS DE PLANTAS RELACIONADOS A PRODUÇÃO DE SUBSTÂNCIAS DE DEFESA 
CONTRA PRAGAS E DOENÇAS (CITAÇÃO, ANO). ................................................................................. 151 
CAPÍTULO 19 
FIGURA 19.1. ESTRUTURA MOLECULAR DA NITROGENASE ENVOLVENDO OS ÍONS NITROGÊNIO E MOLIBDÊNIO. 
ADAPTADO DE MARSCHNER (2012). ..................................................................................................... 153 
FIGURA 19.2. METABOLISMO DO MOLIBDÊNIO EM CÉLULAS VEGETAIS. A BIOSSÍNTESE DO COFATOR 
MOLIBDÊNIO (MOCO) OCORRE NA MITOCÔNDRIA E NO CLOROPLASTO. O MOCO PRODUZIDO É 
UTILIZADO NA ASSIMILAÇÃO DE NITROGÊNIO (ENZIMA NITRATO REDUTASE), NA SÍNTESE DE ÁCIDO 
ABSCÍSICO (AAO3, CÓDIGO DO GENE), NO CATABOLISMO DE PURINAS (XDH1) E NA 
DESINTOXICAÇÃO DE SULFITOS (SO - SULFITO OXIDASE) (BITTNER, 2014). ....................................... 154 
CAPÍTULO 20 
FIGURA 20.1. INFLUÊNCIA DO CLORO E POTÁSSIO NA ATIVAÇÃO DA ATPASE VACUOLAR (CITAÇÃO, ANO). ... 156 
CAPÍTULO 21 
FIGURA 21.1. FORMAÇÃO DE LIGNINA E SUBERINA ATRAVÉS DA VIA DOS FENILPROPANOIDES (FLECK ET AL., 
2011). .................................................................................................................................................... 161 
FIGURA 21.2. SUBERIZAÇÃO DE CÉLULAS DA ENDODERME DE ARROZ AOS 4-5 E 1-2 CM EM RELAÇÃO AO TOPO 
RADICULAR QUANDO SUBMETIDAS A APLICAÇÃO DE SILÍCIO (FLECK ET AL., 2011). ........................... 162 
FIGURA 21.3. LIGAÇÃO DO COBALTO (CO) A QUATRO ÁTOMOS DE NITROGÊNIO (N) PARA A FORMAÇÃO DA 
ESTRUTURA DA COBALIMINA B12 (CITAÇÃO, ANO). ........................................................................... 162 
FIGURA 21.4. ESQUEMA DE ASSIMILAÇÃO DE SELÊNIO EM PLANTAS ACUMULADORAS E NÃO ACUMULADORAS. 
ADAPTADO DE MARSCHNER (2012). ..................................................................................................... 163 
FIGURA 21.5. PADRÕES DE DESINTOXICAÇÃO DE PLANTAS AO AL (MA ET AL., 2001). ........................................ 164 
FIGURA 21.6. FORMAÇÃO DE ÁCIDOS ORGÂNICOS A PARTIR DA ROTA DO CICLO DE KREBS (MA ET AL., 2001). .. 165 
FIGURA 21.7. METABOLISMO DO CITRATO NOMECANISMO DE DESINTOXICAÇÃO DE PLANTAS AO ALUMÍNIO 
(MA ET AL., 2001). ................................................................................................................................ 165 
CAPÍTULO 22 
FIGURA 22.1. AÇÃO DE MICRONUTRIENTES NO METABOLISMO SECUNDÁRIO DE PLANTAS E SUA RELAÇÃO COM 
DEFESA (CITAÇÃO, ANO). .................................................................................................................. 167 
FIGURA 22.2. EFEITO DO CÁLCIO (CA), BORO (B), POTÁSSIO (K), ZINCO (ZN) E COBRE (CU) E OUTROS 
NUTRIENTES NA DEFESA DE PLANTAS A DOENÇAS FÚNGICAS (CITAÇÃO, ANO). ................................ 168 
FIGURA 22.3. COMPLEXAÇÃO DO SILÍCIO EM COMPOSTOS FENÓLICOS NA PAREDE CELULAR. ADAPTADO DE 
MARSCHNER (2012). ............................................................................................................................. 169 
 
 
E.B. Fagan; E.O. Ono; J.D. Rodrigues; L.H. Soares e D. Dourado Neto. Fisiologia vegetal: metabolismo e nutrição mineral.Página 18 
 
FIGURA 22.4. INFLUÊNCIA DA DEFICIÊNCIA DE NÍQUEL NA SÍNTESE DE AMINOÁCIDOS E METABOLISMO DE 
ÁCIDOS ORGÂNICOS EM FOLHAS DE PECAN (CARYA ILLINOENSIS K.). ADAPTADO DE BAI, REILLY E 
WOOD (2006). ....................................................................................................................................... 171 
FIGURA 22.5. VIA DO ÁCIDO ALANTÓICO AMIDOHYDROLASE NO METABOLISMO DA ALANTOÍNA E ÁCIDO 
ALANTOICO EM FOLHAS DE PECAN (CARYA ILLINOENSIS K). ADAPTADO DE BAI, REILLY E WOOD 
(2006). ................................................................................................................................................... 172 
FIGURA 22.6. ÁCIDO FOSFÓRICO CONHECIDO COMO FOSFATO E ÁCIDO FOSFOROSO CONHECIDO POR FOSFITO. 
NO FOSFITO, O H É LIGADO DIRETAMENTE AO FÓSFORO (LOVATT; MIKKELSEN, 2006). ................. 173 
FIGURA 22.7. MODELO DE AÇÃO DO FOSFITO NA RESPOSTA DE ARABIDOPSIS SP. INFECTADAS COM HPA 
(HYALOPERONOSPORA ARABIDOPSIDIS). EM QUE: PHI (FOSFITO); AS (ÁCIDO SALICÍLICO); MAPK 
(MITOGEN – ACTIVATED PROTEIN KINASE). ADAPTADO DE MASSOUD ET AL. (2012). ............................... 175 
CAPÍTULO 24 
FIGURA 24.1. MECANISMO DE ABSORÇÃO CELULAR DE AMINOÁCIDOS EM PLANTAS DO TIPO SIMPORTE POR 
MEIO DO TRANSPORTADOR DO TIPO LHT1(LYSINE HISTIDINE TRANSPORTER 1) (CITAÇÃO, ANO). ..... 184 
FIGURA 24.2. VISÃO GERAL DE TRANSPORTADORES EM RAÍZES, FOLHAS, FLORES, XILEMA E FLOEMA DE 
PLANTAS (TEGEDER, 2012). ................................................................................................................ 185 
FIGURA 24.3. MODELO HIPOTÉTICO DE ABSORÇÃO DE AMINOÁCIDO EM RAÍZES DE PLANTAS (HIRNER ET AL., 
1998; OKUMOTO ET AL., 2004)........................................................................................................... 186 
FIGURA 24.4. ROTA DE GLICONEOGÊNSE EM QUE ÁCIDOS GRAXOS E PROTEÍNAS SÃO TRANSFORMADOS EM 
PIRUVATO, FOSFOENOLPIRUVATO (PEP) E POSTERIORMENTE EM AÇÚCARES. ADAPTADO DE 
EASTMOND ET AL. (2015). ..................................................................................................................... 189 
FIGURA 24.5. ALTERAÇÕES NAS RAÍZES DE ARABIDOPSIS QUANDO EXPOSTA AO GLUTAMATO (WALCH-LIU 
ET AL., 2006). ........................................................................................................................................ 190 
FIGURA 24.6. EFEITO DE 18 AMINOÁCIDOS NO CRESCIMENTO E RAMIFICAÇÃO DE RAÍZES DE ARABIDOPSIS 
THALIANA (C24). ADAPTADO DE FORDE (2014). ..................................................................................... 191 
FIGURA 24.7. MÚLTIPLAS FUNÇÕES DA PROLINA EM PLANTAS. ABREVIAÇÕES: APX, ASCORBATO PEROXIDASE; 
CAT, CATALASE; CTE, CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS, ROS, ESPÉCIES REATIVAS DE 
OXIGÊNIO; GST, GLUTATIONA S-TRANSFERASE. ADAPTADO DE SZABADOS E SAVOURÉ (2009). .......... 193 
FIGURA 24.8. VIAS DE CONVERSÃO DO GLUTAMATO E LISINA EM VÁRIOS METABÓLITOS RELACIONADOS À 
TOLERÂNCIA A ESTRESSES (GALILI ET AL., 2001). ............................................................................... 195 
FIGURA 24.9. VISÃO GERAL DOS RECEPTORES DO TIPO QUINASE E SUAS FUNÇÕES. AS RLK FORMAM UMA 
GRANDE FAMÍLIA DE GENES EM PLANTAS QUE REGULAM VÁRIOS PROCESSOS INCLUINDO 
CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO E RESPOSTAS AOS ESTRESSES BIÓTICOS E ABIÓTICOS 
(OSAKABE ET AL., 2013)..................................................................................................................... 196 
FIGURA 24.10. MECANISMOS DE ATIVAÇÃO DA ENZIMA ATPASE E INATIVAÇÃO DA SACAROSE FOSFATO 
SINTASE (SPS) E NITRATO REDUTASE (NR) (CHUNG; SEHNKE; FERL, 1999). .................................. 197 
FIGURA 24.11. PROCESSO DE ATIVAÇÃO DA ENZIMA ATPASE A PARTIR DA PROTEÍNA 14-3-3, MAGNÉSIO E 
FUSICOCINA (FC) (CHUNG; SEHNKE; FERL, 1999). .......................................................................... 198 
FIGURA 24.12. REGULAÇÃO DE ENZIMAS PELAS PROTEÍNAS 14-3-3 (CHUNG; SEHNKE; FERL, 1999). ............ 199 
 
 
 
E.B. Fagan; E.O. Ono; J.D. Rodrigues; L.H. Soares e D. Dourado Neto. Fisiologia vegetal: metabolismo e nutrição mineral.Página 19 
 
LISTA DE TABELAS 
CAPÍTULO 1 
TABELA 1.1. CONTRIBUIÇÃO ABSOLUTA (KG.HA
-1
 FORNECIDO) E RELATIVA (%) DE DIFERENTES VIAS DE 
MOVIMENTO DE NUTRIENTES NO SOLO NA CULTURA DE MILHO NECESSÁRIA PARA UMA COLHEITA DE 9 
TONELADAS POR HECTARE (BARBER, 1966). ......................................................................................... 25 
CAPÍTULO 3 
TABELA 3.1. TEMPO EM HORAS PARA ABSORÇÃO DE 50% DOS NUTRIENTES VIA FOLIAR. ADAPTADO DE 
OLEYNIK ET AL. (1998). .......................................................................................................................... 49 
TABELA 3.2. CONCENTRAÇÃO DE UREIA [(CO(NH2)2), %] APLICADA EM DIFERENTES CULTURAS. ADAPTADO 
DE OLEYNIK ET AL. (1998). ..................................................................................................................... 50 
CAPÍTULO 8 
TABELA 8.1. ENERGIA LIVRE PADRÃO DE HIDRÓLISE DE ALGUNS COMPOSTOS FOSFATADOS EM KCAL.MOL
-1 
(LEHNINGER, 1985). ............................................................................................................................ 98 
CAPÍTULO 15 
TABELA 15.1. COMPARAÇÃO DO POTENCIAL MÁXIMO DE CONTRIBUIÇÃO DA TAXA DE ABSORÇÃO PASSIVA DE 
BORO VERSUS A TAXA DE ABSORÇÃO RELATIVA DE BORO (B) NAS ESPÉCIES DE CANOLA E TABACO EM 
UMA SUPERFÍCIE RADICULAR DE 700 CM
2
. EM QUE: TAR CORRESPONDE À TAXA DE ABSORÇÃO 
RELATIVA [NMOL.G
-1
(FITOMASSA FRESCA).DIA
-1
]; CP AO COEFICIENTE DE PERMEABILIDADE (CM.S
-1
) E 
TPPAM À TAXA DE PERMEABILIDADE PASSIVA MÁXIMA (NMOL.G
-1
.DIA
-1
 DE FITOMASSA FRESCA). ...... 135 
 
 
 
E.B. Fagan; E.O. Ono; J.D. Rodrigues; L.H. Soares e D. Dourado Neto. Fisiologia vegetal: metabolismo e nutrição mineral.Página 20 
 
 
 
 
E.B. Fagan; E.O. Ono; J.D. Rodrigues; L.H. Soares e D. Dourado Neto. Fisiologia vegetal: metabolismo e nutrição mineral.Página 21 
 
LISTA DE ABREVIATURAS 
Aa Aminoácidos 
ABA Ácido abscísico 
ABP Proteínas ligantes a actina 
ACA2 Bomba ATPase de Ca
2+
 localizadas no retículo endoplasmático 
ACC 1-aminociclopropano ácido 1 carboxílico 
Acetil CoA Acetil coenzima A 
Ad Adenine 
ADP Adenosina difosfato 
ADPG Proteína fosfatase 
AIA Ácido indol acético 
AIP Ácido indol-3-pirúvico 
Al Alumínio 
ALA Delta-aminolevúlico 
AO Enzimas aldeído oxidase 
APS Adenosina – 5`-fosfossulfato 
APX Ascorbato peroxidase 
AsA Ascorbato 
ATP Adenosina trifosfato 
B Boro 
Ba Bário 
Br Bromo 
C Carbono 
Ca Cálcio 
CAT Catalase 
CAX Canal de troca de Ca
2+
 
Cd Cádmio 
CDPK Calmodulina domínio quinase de proteína 
CICR Ca
2+
 induced calcium release 
Cl Cloro 
CNGC18 Canal de íons ligado a nucleotídeo cíclico 
Co Cobalto 
CO2 Dióxido de carbono 
Cp Coeficiente de permeabilidade (cm.s
-1
) 
CTE Cadeia transportadora de elétrons 
Cu Cobre 
Cyst CisteínaDHA Dehidroascorbato 
DNA Ácido desoxiribonucleico 
ECA1 Bomba ATPase de Ca
2+
 localizadas no retículo endoplasmático 
ELA Espaço Livre aparente 
ELD Espaço Livre de Donnan 
F Flúor 
F6P Frutose 6 fosfato 
FAD Flavina 
FBN Fixação biológica do nitrogênio 
 
 
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FC Fusicocina 
Fd Ferridoxina reduzida 
Fe Ferro 
G1P Glicose 1 fosfato 
G3P Gliceraldeído 3P 
GA Giberelina 
GABA Ácido gama aminobutírico 
GDH Glutamato desidrogenase 
GLR Receptores de canais de glutamato 
Glu Glutamato 
Gly Glicina 
GOGAT Glutamina oxoglutarato aminotransferase 
GS Glutamina sintetase 
GSH Glutationa reduzida 
GST Glutationa S-transferase 
H Hidrogênio 
HCO3
-
 Bicarbonato 
His Histidina 
HK Histidina quinase 
I Iodo 
K Potássio 
Li Lítio 
MA Micorrizas arbusculares 
Mg Magnésio 
MiP Microprojeções de cera 
Mn Manganês 
MnSOD Superoxidase dismutase 
Mo Molibdênio 
Moco Cofator molibdênio 
MP Membrana plasmática 
N Nitrogênio 
Na Sódio 
NA Nicotianamina 
NADH Nicotinamida adenina dinucleotídeo 
NADPH Nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato 
Ni Níquel 
NR Nitrato redutase 
NSCC Canais de cátion não seletivos 
O Oxigênio 
OH
-
 Hidroxila 
P Fósforo 
PAL Enzima fenilalanina amônio-liase 
Pb Chumbo 
PC Fitoquelatinas 
PDH Prolina dehidrogenase 
PEP Fosfoenolpiruvato 
pH Potencial hidrogeniônico (ou potencial de hidrogênio) 
PHR Fatores de transcrição 
 
 
E.B. Fagan; E.O. Ono; J.D. Rodrigues; L.H. Soares e D. Dourado Neto. Fisiologia vegetal: metabolismo e nutrição mineral.Página 23 
 
PHT Phosphorus histidine transports 
Pi Fósforo inorgânico 
POD Peroxidases 
PPDK Enzima piruvato ortofosfato diquinase 
PSV Fósforo sequestrado na proteína armazenada no vacúolo 
Q10 Incremento na temperatura de 10°C aumenta a respiração num fator de 2 
R1 Estádio fenológico correspondente ao início do florescimento 
R5 Estádio fenológico correspondente ao início do enchimento de grãos 
Rb Rubídio 
RE Retículo endoplasmático rugoso 
RGII Borato ramnogalacturano II 
Rib Ribose 
RLK Receptores do tipo quinase 
RNA Ácido ribonucleico 
ROS Espécies reativas de oxigênio 
RR Roundup Ready 
RuBP Rubisco 
S Enxofre 
SAC Canais ativados por tensão 
Se Selênio 
Si Silício 
SO Sulfito oxidase 
SOD Superóxido dismutase 
SPS Sacarose fosfato sintase 
Sr Estrôncio 
TAM Triptamina 
TAR Taxa de absorção relativa [nmol.g
-1
(fitomassa freca).dia
-1
] 
TCP1 Canal de cátion de voltagem vacuolar 
TP triose fosfato 
TPPaM Taxa de permeabilidade passiva máxima (nmol.g
-1
.dia
-1
 de fitomassa fresca) 
Trp Triptofano 
UDP Uredina difosfato 
UDP glicose Uridina difosfato glicose 
V-ATPase V-ATPase vacuolar 
XDH Enzima xantina dehidrogenase 
XET Xiloglucanoendotransglicosilase 
Zn Zinco 
 
 
 
E.B. Fagan; E.O. Ono; J.D. Rodrigues; L.H. Soares e D. Dourado Neto. Fisiologia vegetal: metabolismo e nutrição mineral.Página 24 
 
PARTE I – NUTRIENTES E SISTEMA RADICULAR 
 Os nutrientes minerais desempenham diversas funções fisiológicas em plantas que são 
indispensáveis para o seu crescimento e desenvolvimento. Os nutrientes se originam do ar 
(carbono e oxigênio), da água (hidrogênio e oxigênio) e do solo em sua grande maioria, como 
é o caso do nitrogênio (N), fósforo (P), potássio (K) cálcio (Ca), magnésio (Mg) entre outros 
(MARSCHNER, 2012; TAIZ; ZEIGER, 2013). Em torno de 95% da massa seca das plantas é 
constituída por carbono (C), hidrogênio (H) e oxigênio (O), o restante é originada de outros 
nutrientes que são indispensáveis ou apenas auxiliam no crescimento e desenvolvimento das 
mesmas. 
 Desta forma os nutrientes foram classificados de acordo com a sua função nas plantas. 
O primeiro grupo foi classificado como nutrientes essenciais, descritos com base em três 
critérios: (i) sem o nutriente a planta não completa o seu ciclo; (ii) o nutriente deve fazer parte 
do metabolismo da planta e (iii) não pode ser substituído por outro nutriente (TAIZ; ZEIGER, 
2013; MARSCHNER, 2012). Deste grupo fazem parte o nitrogênio (N), fósforo (P), potássio 
(K), cálcio (Ca), magnésio (Mg), enxofre (S), ferro (Fe), boro (B), manganês (Mn), níquel 
(Ni), cloro (Cl), molibdênio (Mo), cobre (Cu), zinco (Zn), carbono (C), oxigênio (O) e 
hidrogênio (H). 
 Também existem nutrientes que foram considerados importantes para o crescimento e 
desenvolvimento das plantas, porém não essenciais, e deste modo considerados como 
benéficos, fazem parte desse grupo o silício (Si), cobalto (Co), o alumínio (Al), o selênio (Se), 
sódio (Na) entre outros. E por fim também foram selecionados nutrientes considerados 
tóxicos para as plantas, sendo que, na sua presença a planta pode ser induzida a senescência, 
dentre os principais destaca-se o alumínio (Al), cádmio (Cd), o chumbo (Pb) e o flúor (F). 
1 CAPÍTULO 1: Nutrientes no solo e absorção radicular 
 O transporte dos íons do solo até as raízes pode ocorrer através de três mecanismos: 
difusão, fluxo de massa e interceptação radicular (Tabela 1.1). Em relação ao mecanismo de 
difusão, o movimento dos nutrientes ocorre através da diferença de concentração. Próximo às 
raízes é formado uma zona de depleção de nutrientes resultando num gradiente que 
impulsiona o movimento de nutrientes. 
Os principais nutrientes absorvidos por difusão é o fósforo (P2O5 se liga ao Fe e Al). O 
mecanismo de interceptação radicular é a resposta da planta a falta de mobilidade dos 
nutrientes no solo. Neste mecanismo as raízes se movem pelos espaços entre os coloides no 
solo que contém nutrientes disponíveis que podem ou não estarem adsorvidos às argilas do 
solo, podendo interceptar nutrientes durante este processo. De acordo com Marschner (2012), 
o cálculo da interceptação de nutrientes é feito usando os seguintes parâmetros: (i) soma de 
nutrientes disponíveis no solo ocupado pelas raízes; (ii) volume de raízes com % do total de 
volume do solo ocupado pelas raízes; e (iii) total do volume de solo ocupado pelos poros 
(50%). 
Contudo, uma pequena parte dos nutrientes são absorvidos via interceptação radicular 
com destaque para cálcio (Tabela 1.1). 
A concentração de nutrientes no solo na direção vertical é um indicador de sua 
mobilidade para a superfície das raízes. Comparado com a concentração de outros nutrientes a 
concentração de P é extremamente baixa, desta forma o transporte por fluxo de massa até as 
raízes é de menor importância em relação aos outros nutrientes. 
 
 
E.B. Fagan; E.O. Ono; J.D. Rodrigues; L.H. Soares e D. Dourado Neto. Fisiologia vegetal: metabolismo e nutrição mineral.Página 25 
 
 O transporte via fluxo de massa varia de acordo com as espécies, idade da planta, 
período do dia e com o nutriente em questão. Os principais nutrientes absorvidos via fluxo de 
massa são N, S, Mg e Ca, sendo a forma motora para este processo a transpiração. 
 
Tabela 1.1. Contribuição absoluta (kg.ha
-1
 fornecido) e relativa (%) de diferentes vias de 
movimento de nutrientes no solo na cultura de milho necessária para uma colheita 
de 9 toneladas por hectare (BARBER, 1966). 
Elemento Quantidade Interceptação Fluxo de Massa Difusão 
N 170 2 (1,18%) 168 (98,82%) 0 (0,00%) 
P 39 0,9 1,8 36,3 
K 135 3,8 35 92,2 
S 20 1,0 (5,00%) 19,0 (95,00%) 0,0 (0,00%) 
 
1.1 Mecanismos de plantas para absorver nutrientes do solo 
 As plantas apresentam vários mecanismos que permitem a absorção de nutrientes do 
solo considerados imóveis ou com baixa mobilidade. A absorção de nutrientes através das 
raízes depende da concentração e da mobilidade na solução do solo, da taxa de fluxo de 
massa, do conteúdo de água no solo, taxa de absorção no interior das raízes e interações com 
microrganismos (MARSCHNER, 2012). 
1.2 A morfologia radicular 
 Embora a densidade de raízes seja importante, a relação com a absorção radicular não 
é linear devido à competição por nutrientesna zona de depleção e da sua dependência da 
estrutura do solo e da competição entre os pelos radiculares. 
 O desenvolvimento das raízes pode ser afetado pelo status de água no solo, sendo 
assim solos secos diminuem a elongação de raízes, mas aumenta a quantidade de pelos 
radiculares. A densidade das raízes, portanto é afetada pela quantidade de água no solo. Além 
disso, é através da água que os nutrientes se movimentam. Contudo, a estrutura do solo 
também pode afetar diretamente o funcionamento das raízes, pois determina a quantidade de 
nutrientes em contato com as raízes. Quando o solo estiver em maior contato com as raízes, a 
baixa taxa de elongação radicular é compensada pelo aumento na taxa de absorção de 
nutrientes. A estrutura também determina a concentração de oxigênio para a respiração 
radicular (MARSCHNER, 2012). 
1.3 Relação entre crescimento radicular e nutrição mineral 
1.3.1 Suprimento de carboidratos 
 Dependendo da espécie e estádio fenológico, de 25 a 50% dos fotoassimilados 
produzidos pelas plantas são enviados para as raízes para crescimento, manutenção e outras 
funções. Em torno de 50% destes fotoassimilados são utilizados para a respiração radicular. 
 A relação simbiótica da planta com microrganismos do solo pode aumentar o dreno de 
fotoassimilados para as raízes. A simbiose pode utilizar em torno de 15 a 30% dos 
fotoassimilados enviados para as raízes. 
1.3.2 Morfologia radicular e interações hormonais 
As zonas de crescimento, elongação de raízes laterais e pelos radiculares são 
influenciados por hormônios. As raízes laterais se originam do procâmbio próximo ao 
protoxilema. Estas são influenciadas por fatores ambientais e controle hormonal. 
 
 
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As auxinas induzem o crescimento de raízes laterais, porém em elevadas 
concentrações inibe direta ou indiretamente devido a síntese de etileno (TAIZ; ZEIGER, 
2013). 
1.3.3 Morfologia radicular e interações hormonais e nutricionais 
 As auxinas interagem com outros hormônios no processo de elongação e formação de 
raízes laterais (citocininas). Em Medicago truncatula se a concentração de citocininas é 
incrementada a produção de raízes laterais é bloqueada e o embrião pode ser produzido 
mesmo em sistemas vasculares onde a concentração desses hormônios é induzida 
exogenamente. Entretanto, se as plantas são expostas a auxinas sete dias antes da adição de 
citocininas, são formadas apenas raízes e não se observa a presença de embrião. Desta forma, 
conclui-se que após iniciado o processo este é irreversível (IMIN et al., 2007). 
 O ápice radicular especialmente as células da coifa são os locais de síntese de 
citocinina que em elevadas concentrações inibe a elongação celular e a formação de raízes 
secundárias. Sendo assim, a remoção do ápice radicular pode incrementar a produção de 
raízes secundárias. 
 A presença de nutrientes afeta o crescimento e desenvolvimento de raízes, 
especialmente o N e o P juntamente com o Mg, em menor importância. Estes nutrientes 
quando localizados próximos às raízes ocasionam acréscimo no crescimento radicular. Tal 
mecanismo foi observado em milho (Zea mays L.) por Thoms e Sattelmacher (1990) apud 
MARSCHNER, (2012), os quais verificaram um incremento na translocação de 
fotoassimilados translocados via floema nas raízes onde existe um aumento na concentração 
de nutrientes, o que provavelmente foi a causa da maior elongação e divisão celular. 
O aumento do crescimento radicular em função da disponibilidade de nutriente está 
relacionado com o aumento da respiração celular nos locais de suprimentos de 
fotoassimilados, porém apenas nos locais onde as raízes estão em contato com o nutriente, 
sugerindo que as alterações no particionamento dos fotossintatos são maiores nos locais onde 
as raízes apresentam elevada concentração de nutrientes. 
Desta forma, o aumento da formação de raízes laterais próximo aos locais com 
elevada concentração de nutrientes não é causada apenas pelo aumento do suprimento de 
fotoassimilados ou alta taxa respiratória, mas pelo descarregamento de auxinas e fotossintatos 
pelo floema (MARSCHNER, 2012). 
1.4 Micorrizas 
As plantas vasculares são compostas por duas partes distintas: folhas autotróficas e 
raízes heterotróficas. Contudo a associação observada nestas plantas ocorre basicamente nas 
raízes. De acordo com Cruz et al. (2008) ambientes pobres em nutrientes e demais recursos 
ambientais proporcionam a adaptação das raízes afim de maximizar a absorção de nutrientes 
do solo. 
As micorrizas são fungos simbióticos que interagem com as raízes das plantas, cuja a 
associação varia em estrutura e funções. Dentre elas, destaca-se a proteção da zona apical das 
raízes durante o seu crescimento, lubrificação radicular (especialmente em solos secos), 
absorção de íons (facilita ou restringe) e também pode causar agregação e coloides na 
rizosfera. 
Contudo, a interação mais comum é a simbiose das micorrizas arbusculares (MA) com 
plantas. Em torno de 80% das plantas terrestres formam alguns tipos de associações, 
incluindo muitas espécies agrícolas (SMITH; READ, 1997). 
Durante a evolução a simbiose MA foi perdida em torno de 10% das plantas incluindo 
membros das angiospermas (TESTER; SMITH; SMITH, 1987). Estes fungos são importantes 
 
 
E.B. Fagan; E.O. Ono; J.D. Rodrigues; L.H. Soares e D. Dourado Neto. Fisiologia vegetal: metabolismo e nutrição mineral.Página 27 
 
nos sistemas agrícolas, por incrementar o crescimento (SMITH; READ, 1997), a capacidade 
reprodutiva (LU; KOIDE, 1994), tolerância ao estresse hídrico das plantas (GUPTA; 
KUMAR, 2000), além disso, aumenta a resistência da planta a microrganismos do solo, pois 
possui efeitos antagônicos competindo com pragas e micróbios patogênicos (GANGE; 
WEST, 1994). 
O principal benefício da planta hospedeira na simbiose por micorrizas é o aumento da 
absorção de elementos imóveis no solo, especialmente o fósforo (JAKOBSEN, 1999). Os 
fungos MA incrementam a absorção de N em células vegetais devido à competição das hifas 
por N do solo (IBIJBIJEN et al., 1996). 
 Em plantas sem micorrizas a zona de depleção de P depende do comprimento das 
raízes. Em cada espécie de planta existem diferenças na capacidade de retirar nutrientes do 
solo. 
 
 
 
E.B. Fagan; E.O. Ono; J.D. Rodrigues; L.H. Soares e D. Dourado Neto. Fisiologia vegetal: metabolismo e nutrição mineral.Página 28 
 
PARTE II – NUTRIENTES NA PLANTA 
2 CAPÍTULO 2: Fatores que afetam a absorção de nutrientes na planta 
 Os nutrientes apresentam diferenças físicas e químicas que determinam a sua 
especificidade de absorção pelas proteínas das membranas celulares. As principais 
propriedades são: (i) diâmetro do íon: para íons como semelhante valência existe uma 
correlação negativa entre a taxa de absorção de íons e o raio do íon. Isso pode ser observado 
quando se compara o Li, Na e o K; (ii) molécula versus íons com diferentes valências: na 
membrana existem cargas elétricas que interagem com os íons. O incremento do diâmetro do 
íon hidratado e da valência são os principais fatores que diminuem a absorção destes; e (iii) 
atividade metabólica: a principal fonte de energia em células não fotossintetizantes é a 
respiração celular. Desta forma, fatores que afetam a respiração, interferem na absorção de 
íons. 
2.1 Respiração celular 
 A respiração celular afeta diretamente a absorção de nutrientes, pois gera energia para 
a formação do gradiente eletroquímico necessário para gerar força motora de absorção. 
Portanto, fatores que afetam a respiração consequentemente interferem na absorção de 
nutrientes. Destes fatores, destaca-se a disponibilidade de oxigênio, carboidratos e a variação 
da temperatura do ar. 
 Em relação ao oxigênio, constata-se um decréscimo no crescimento em plantas que se 
desenvolvem em ambientes