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Daniela Luiza Dorini – Farmácia – Fisiologia Humana Potencial de membrana e Potenciais de ação Existem potenciais elétricos através das membranas de praticamente todas as células do corpo. FÍSICA BÁSICA DOS POTENCIAIS DE MEMBRANA Potencial de Difusão Diferença entre as concentrações iônicas nas duas faces da membrana. Processo: 1. A concentração de potássio é maior na face interna da membrana, mas baixa na face interna. 2. Nesse instante a membrana é permeável aos íons potássio e a mais nenhum outro, 3. Em função do gradiente de concentração do potássio, há a tendência de que maior número de íons se difunda para fora. 4. Quando saem, eles levam cargas elétricas positivas para o exterior, criando assim eletropositividade na face externa e eletronegatividade na interna (por causa dos ânions que permanecem dento). 5. Em um milésimo de segundo, a DDP entre as partes interna e externa, chamada potencial de difusão, passa a ser grande para bloquear a difusão do potássio para fora. a. Em mamíferos a diferença necessária de potencial (DDP) é de 94mV, com negatividade na face interna. O mesmo processo ocorre com o íon sódio (Na+), entretanto como a concentração é alta fora da membrana e baixa dentro, a tendência é os íons difundirem-se para dentro, levando a carga positiva consigo, criando potencial de membrana com polaridade oposta, com negatividade externa e positividade interna, gera-se então uma DDP, que bloqueara a difusão do sódio, essa DDP é em torno de 61m, positivo na face interna. As diferenças entre as concentrações iônicas nos dois lados de membrana seletivamente permeável podem, sob condições apropriadas, criar potencial de membrana. POTENCIAL DE REPOUSO DAS MEMBRANAS O potencial de repouso das membranas das fibras nervosa mais calibrosas, na ausência de transmissão de sinais nervosas, é de cerca de -90 milivolts. Isto é, o potencial, dentro da fibra é de cerca de 90 milivolts mais negativo que o potencial do LEC, do lado de fora da fibra. Transporte Ativo dos íons Sódio e Potássio Através da Membrana – A bomba de sódio- potássio Todas as membranas celulares do corpo contêm potente bomba de Na+-K+, que transporta continuamente íons sódio para fora e íons potássio para dentro. É uma bomba eletrogênica, já que, bombeia mais cargas positivas para fora do que para dentro, deixando um déficit real de íons positivos na parte de dentro, gerando um potencial negativo no lado interno da membrana. A bomba de Na+-K+ produz um grande gradiente de contração para o sódio e para o potássio, na membrana em repouso. Que são: Na+ (externo): 142 mEq/L Na+ (interno): 14 mEq/L K+ (externo): 4 mEq/L K+ (interno): 140 mEq/L As proporções entre esses dois íons, de dentro para fora, são: = 0,1 = 35,0 Daniela Luiza Dorini – Farmácia – Fisiologia Humana Origem dos potenciais de repouso normal da membrana Fatores importantes para o estabelicimento do potencial de repouso normal da membrana em -90mV. 1. Contribuição do potencial de difusão do potássio Devido a alta proporção de íons potássio dentro e fora, 35:1 o potencial de Nernst correspondente a essa proporção é -94 mV. Portanto, se os íons potássio fossem os unicos fatores causadores do potencial de repouso, o mesmo, dentro da fibra seria de -94mV. 2. Contribuição do potencial de difusão do sódio A adição de pequena permeabilidade aos íons sódio. A proporção entre os íons sódio através da membrana de dentro para fora é de 0,1, o potencial de Nernst corresponde, no lado interno da membrana de +61 mV. Entretanto não há só sódio, há potássio também, logo é necessári utilizar a equação de Goldman, pode-se observar que a membrana é muito mais permeável ao potássio do que ao sódio, logo a difusão do potássio contribuirá muito mais para o potencial de membrana do que a difusão do sódio. A permebailiadade da membrana ao potássio é cerca de 100 vezes maior que ao sódio. Pela equação Goldman é obtido um potencial do lado de dentro da membrana de -86 mV. 3. Contribuição da bomba de Na+-K+ Contribui adicionalmente para o potencial de repouso, Há um bombeamento continuo de três íons sódio para o exterior para cada dois íon potássio para o interior. O fato de mais íons sódio serem bombeados para fora do que íons potássio para dentro produz perca continua de cargas postivas no lado interno da membrana, cria-se assim um grau adicional de negativadade, cerca de -4mV no lado interno. Sendo assim, o potencial de membrana efetivo, com todos esses fatores atuantes, é de cerca de -90mV. Daniela Luiza Dorini – Farmácia – Fisiologia Humana POTENCIAL DE AÇÃO É por meio de potenciais de ação que os sinais nervosos são transmitidos, os PA são rápidas alyterações do potencial de membrana. O potencial de ação começa por uma alteração súbita do potencial de membrana normal negativo para um potencial positivo, terminando com o retorno para o potencial negativo. Estágio de repouso É o potencial de repouso da membrana, antes do início do potencial de ação. A membrana está “polarizada” nesse estágio, em razão do potencial de membrana de -90mV. Estágio de Despolarização A membrana fica subitamente muito permeável aos íons sódio, permitindo que grande quantidade desses íons positivamente carregados entre pela membrana. O estado “polarizado” de -90mV é neutralizado pelo influxo de íons sódio, e o potencial aumenta rapidamente para valor positivo. Isso é chamado de “despolarização”. Estágio de Repolarização Alguns décimos de milésimos de segundo após a membrana ter ficado muito permeável aos íons sódio, os canais de sódio começam a se fechar e os canais de potássio se abrem mais que o normal. Ocorre então rápida difusão do potássio para fora reestabelecendo o potencial de repouso negativo da membrana. Isso é chamado de “repolarização”. Entendendo os fatores que levam a despolarização e a repolarização: Canais de Sódio e Potássio voltagem dependente O agente necessário para provocar a despolarização e a repolarização é o canal de sódio regulado pela voltagem. O canal de potássio regulado pela voltagem também participa de forma importante aumentando a rapidez de repolarização da membrana. Atuam de forma adicional com a bomba de Na+- K+ e com os canais de vazamento de Na+-K+. O CANAL DE SÓDIO REGULADO PELA VOLTAGEM – ATIVAÇÃO E INATIVAÇÃO DO CANAL Canais rápidos (abrem-se primeiro) Esse canal possui duas comportas Uma perto da abertura externa – compota de ativação Outra perto da abertura interna – comporta de inativação. Daniela Luiza Dorini – Farmácia – Fisiologia Humana Elas permancem fechadas quando a membrana está em potencial de repouso (-90mV). Ativação do canal Na – quando o potencial de membrana se torna menos negativo que durante o estado de repouso (em geral, cerca de -70 a -50mV) abre-se a comporta de ativação, abrindo totalmente o canal, aumentando a permeabilidade para o sódio de 500 a 5000 vezes. Inativação do canal Na – o mesmo aumento que faz com que a comporta se abra faz com que ela se feche. Poucos décimos de milésimos de segundo após ter sido ativada ela é desativada, impedindo a entrada de íons sódio. CANAL DE POTÁSSIO REGULADO PELA VOLTAGEM – ATIVAÇÃO DO CANAL Canais lentos (abrem-se depois) Durante o estado de repouso da membrana o canal de potássio está inativo, impedindo a saída de potássio para fora da célula. Ativação do canal K – quando o potencial de membrana aumenta de -90mV para 0, a comporta se abre, permitindo aumento da difusão de potássio para fora. Devido ao pequeno retardo na abertura dos canais de K+, eles se abrem exatamente no mesmo momento que os canais de sódio estão começando a se fechar. Início do potencial de ação Na ocorrência de um evento que provoque o aumento do potencial de membrana de -90mV para o nível 0, a voltagem crescente abre os canais de sódio v.d., permitindo influxo rápido de ions sódio, resultando em maior aumento do P.M.e abrindo mais canais de sódio v.d. e provocando influxo mais intenso de íons sódio. Esse processo é circulo vicioso de feedback positivo, que sendo suficientemente intenso continua até que todos os canais de sódio v.d. sejam abertos. Limiar para o PA O PA só irá ocorrer se o aumento inicial do potencial de membrana for suficientemente intenso para gerar o feedback positivo. Ocorre quando o numero de íons sódio que entram fica maior que o numero de íons potássio que sai. O aumento abrupto do potencial de membrana de -90mV para cerca de -65mV provoca o explosico desenvolvimento do PA. Esse nível de -65mV é chamado de limiar para a estimulação, ou seja, a excitação mínima que a célula precisa para sair do potencial de repouso e entrar no potencial de ação. PROPAGAÇÃO DO PA O PA provocado em qualquer parte da membrana excitável em geral excita as porções adjacentes da membrana. Daniela Luiza Dorini – Farmácia – Fisiologia Humana Essa transmissão do processo de despolarização, por fibra nervosa ou muscular, é referida como impulso nervoso ou muscular Direção da propagação Não possui direção única de propagação, o PA trafega em todas as direções afastando-se da região estimulada até que toda a membrana tenha sido despolarizada. Princípio do tudo ou nada Ou o processo de despolarização trafega por toda a membrana, se as condições forem adequadas, ou não se propaga de qualquer modo, se as condições não forem adequadas. Não há potencial mais estímulo mais forte ou mais fraco, ou tem ou não tem. PERÍODOS REFRATÁRIOS PERÍODO REFRATÁRIO ABSOLUTO – durante o qual um segundo potencial de ação não pode ser produzido mesmo que com estimulo muito intenso PERÍODO REFRATÁRIO RELATIVO – durante o qual é mais difícil propagar o PA do que nas condições normais, mas que ainda assim pode ser gerado e propagado, coincide com o momento pós repolarização.
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