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Receptores Sensoriais Os receptores sensoriais são classificados em cinco grupos de acordo com os estímulos que detectam. Os mecanorreceptores detectam compressão mecânica e estiramento; os termorreceptores detectam alterações normais da temperatura (frio e calor). Os nociceptores (receptores da dor) são receptores polimodais, ou seja, detectam vários estímulos, mas estes devem ser extremos (devem causar lesão tecidual), como compressão mecânica intensa, extremos de temperatura (frio congelante e calor queimante), extremos químicos (pH extremo), entre outros. Os receptores eletromagnéticos detectam as ondas de luz que atingem a retina. Os quimiorreceptores detectam diversos fatores químicos do corpo, como gosto, cheiro, nível de oxigênio e dióxido de carbono sanguíneo e osmolalidade. Sensibilidade Diferencial O conceito de sensibilidade diferencial diz que cada tipo de receptor é sensível apenas ao estímulo que é especializado, sendo então insensível a outros estímulos. Por exemplo, os receptores para dor na pele não se ativam ao colocarmos uma camiseta, mas são ativados quando batemos o dedo, isso porque os estímulos táteis foram altos o suficiente para ativarem os nociceptores. Porém, depois que o estímulo é reconhecido ele é transformado em potencial de ação e, então, deve ser diferenciado dos demais novamente. Isso só é possível porque o sistema nervoso central (mais especificamente o encéfalo) possui áreas específicas para cada estímulo e para cada potencial de ação. Transdução dos Estímulos Quando algum estímulo excita o receptor sensorial, ele altera o potencial elétrico da membrana receptor, formando o potencial receptor. Cada receptor pode ser excitado de diferentes formas: deformação mecânica distende a membrana, abrindo canais iônicos; substâncias químicas na membrana abrem canais; a alteração da temperatura altera a permeabilidade da membrana; a radiação eletromagnética altera as características da membrana, dentre outras formas. Em todos os casos íons irão se difundir pela membrana, alterando assim o potencial de repouso. Quando o potencial receptor se eleva acima do limiar, ocorrem os potenciais de ação nas fibras nervosas conectadas ao receptor. Vale ressaltar que quanto mais o potencial receptor se eleva, maior fica a frequência dos potenciais de ação na fibra nervosa. Potencial receptor e potenciais de ação Corpúsculo de Pacini Os corpúsculos de Pacini situam-se abaixo da pele e profundamente nos tecidos da pele. Eles são estimulados pela compressão local rápida dos tecidos, se adaptando rapidamente ao estímulo. Eles são importantes para a detecção da vibração tecidual e de alterações rápidas do estado mecânico do tecido. Representação do Corpúsculo de Pacini O corpúsculo de Pacini contém uma fibra nervosa que se estende por toda sua região central e, circundando-a, existem várias camadas capsulares concêntricas, de modo que qualquer pressão exercida em qualquer região externa ao corpúsculo vai deformar a fibra central. A terminação da fibra central na cápsula é amielínica, porém a fibra fica mielinizada antes de deixar o corpúsculo. Excitação da fibra nervosa sensorial do corpúsculo de Pacini Em azul destaca-se a mielinização da fibra nervosa Na imagem anterior podemos perceber que, quando a fibra se deforma pela compressão do corpúsculo, canais iônicos se abrem, permitindo a entrada de sódio, aumentando a positividade da membrana e produzindo o “potencial receptor”. Quando esse potencial atinge o primeiro nodo de Ranvier, a fibra se despolariza, disparando o potencial de ação. A frequência dos potenciais de ação das fibras nervosas eleva quase proporcionalmente ao aumento do potencial receptor. Porém, quanto mais intenso vai ficando o potencial receptor, menos a frequência do potencial de ação vai aumentando. Relação entre amplitude do potencial receptor e a força do estímulo mecânico Adaptação dos Receptores Os receptores sensoriais são capazes de se adaptar parcial ou completamente a qualquer estímulo constante depois de um certo período. O corpúsculo de Pacini, por exemplo, se adapta muito rapidamente aos estímulos. Já alguns receptores podem demorar horas ou dias para se adaptar, sendo então chamados de receptores que não se adaptam. Os quimiorreceptores e os receptores para dor nunca se adaptam por completo. O corpúsculo de Pacini se adapta rapidamente porque ele apresenta uma estrutura viscoelástica. Portanto, quando uma força de compressão é aplica em um lado do corpúsculo, rapidamente ela é transmitida pelo componente viscoso para o mesmo lado da fibra nervosa central. Porém, em poucos centésimos de segundo, o líquido do corpúsculo se redistribui e o potencial receptor não é mais provocado. Depois, quando a compressão for retirada do corpúsculo, o líquido vai se redistribuir novamente e um novo potencial vai ser gerado. Seu segundo mecanismo de adaptação (mais lento) é chamado de acomodação. Ele ocorre porque a fibra nervosa gradualmente passa a ser “acomodada” ao estímulo, resultando na inativação progressiva dos canais de sódio. Receptores Tônicos Os receptores tônicos (de adaptação lenta) são aqueles que enquanto estiverem recebendo estímulos sempre estarão transmitindo impulsos para o sistema nervoso central. Desse modo, são extremamente importantes para a proteção do organismo, visto que mantêm o SNC sempre informado sobre alterações do corpo. Por exemplo, os fusos musculares e os aparelhos tendinosos de Golgi estão sempre enviando informações sobre a contração muscular e sobre as cargas nos tendões. Os receptores da dor também estão nesse grupo. Receptores Fásicos Os receptores fásicos (de adaptação rápida) são aqueles que são estimulados apenas quando a força do estímulo se altera, ou seja, basicamente no momento que o estímulo foi aplicado e no momento que foi retirado. Por exemplo, os corpúsculos de Pacini são constituídos de uma fibra nervosa, camadas concêntricas de cápsula e de um líquido viscoso. Ao sofrerem algum estímulo mecânico, o líquido viscoso vai se distribuir homogeneamente pelo axônio, anulando a pressão e anulando o estímulo. Com isso, o potencial de ação não será gerado e o receptor foi, então, adaptado. Mas quando o estímulo for retirado, o líquido vai voltar ao seu estado natural, gerando um novo potencial de ação. Portanto, concluímos que o corpúsculo de Pacini gerou um potencial de ação inicial (no início do estímulo) e um potencial de ação final (após o fim do estímulo). Receptores Táteis Existem pelo menos seis tipos diferentes de receptores táteis que serão citados a seguir. O primeiro são as terminações nervosas livres, que são encontradas em toda a pele e em outros tecidos, detectando tato e pressão. O segundo são os corpúsculos de Meissner, que são terminações de fibra nervosa sensorial mielinizada grossa, alongada e encapsulada localizados na pele glabra, na ponta dos dedos e nos lábios. Dentro da cápsula encontram-se muitos filamentos neurais ramificados. Eles se adaptam depois de serem estimulados, sendo sensíveis ao movimento de objetos na superfície da pele. O terceiro são os discos de Merkel, que são receptores táteis com terminação expandida, localizados na pele com pelos e na onde estão os corpúsculos de Meissner. Eles transmitem um sinal inicialmente forte, mas que se adapta parcialmente e, em seguida, sinal mais fraco e contínuo que se adapta lentamente. Portanto, eles detectam o toque contínuo dos objetos. Eles são agrupados no órgão receptor chamado receptor em cúpula de Iggo, um receptor extremamente sensível composto de fibra nervosa mielinizada e grossa. O quarto são os órgãos terminais do pelo localizados na base do pelo. Eles se adaptam rapidamente,detectando o movimento de objetos na superfície do corpo e o contato inicial do objeto com o corpo. O quinto são as terminações de Ruffini, que são terminações encapsuladas multirramificadas localizadas nas camadas mais profundas da pele e nos tecidos internos mais profundos. Elas se adaptam muito lentamente, sendo importantes para a sinalização dos estados contínuos de deformações dos tecidos, como os sinais de tato e pressão intensos. Eles também são encontrados nas cápsulas articulares. O sexto tipo são os corpúsculos de Pacini, os quais já foram citados anteriormente. Vias Sensoriais Ascendentes Quase todas as informações sensoriais dos segmentos somáticos do corpo entram na medula espinal. Da medula até o encéfalo, os sinais sensoriais são conduzidos por uma de duas vias sensoriais alternativas: o sistema da coluna dorsal-lemnisco medial ou o sistema anterolateral. A via da coluna dorsal-lemnisco medial possui um ramo medial e outro lateral na medula espinal. O ramo medial prossegue da coluna dorsal da medula até o encéfalo normalmente. Já o ramo lateral entra no corno dorsal da medula e se divide em vários neurônios, que fazem sinapse com os cornos intermediários e ventral da medula. As fibras nervosas que chegam na via da coluna dorsal- lemnisco medial seguem até o bulbo, onde fazem sinapse e se decussam para o outro lado do tronco encefálico e chegam, pelos lemniscos mediais, até o tálamo. Do tálamo, as fibras vão seguir até o córtex somatossensorial. Os lemniscos mediais fazem com que informações que cheguem do lado esquerdo do corpo sejam representadas no lado direito do tálamo e vice- versa. A principal função dessa via é enviar informações rapidamente e de maneira precisa, portanto, possuem fibras calibrosas e mielinizadas. Desse modo, as principais sensações que transmitem são sensações táteis que requerem alto grau de localização e intensidade, sensações de pressão precisas e sensações de posição das articulações. A via anterolateral transmite informações que não requerem alta precisão na localização e intensidade, como dor, cócegas, coceira, calor, frio, tato “grosseiro” e sensações sexuais, portanto, possuem fibras mais finas (mas ainda mielinizadas). Anatomicamente, suas fibras têm início no corno dorsal da medula espinal e, diferente da via anterior, já se decussam na própria medula para as colunas anteriores e laterais da medula, ou seja, anterolateral. Após a decussação, as fibras seguem em direção ao tálamo, mas podem parar antes nos núcleos reticulares do tronco cerebral (como ocorre na maioria dos sinais de dor). Do tálamo os sinais vão ao córtex somatossensorial. Córtex Somatossensorial Os sinais sensoriais de todas as modalidades sensoriais terminam no córtex somatossensorial, localizado posterior ao sulco central. Ele pode ser dividido em duas áreas sensoriais distintas: área somatossensorial I e área somatossensorial II. A área I é tão mais extensa e tão mais importante que a II, pois apresenta alto grau de localização das diferentes partes do corpo. Áreas somatossensoriais I e II do córtex Algumas áreas do corpo são representadas por grandes áreas no córtex, como a área dos lábios, face e do polegar. Isso quer dizer que a dimensão dessas áreas são diretamente proporcionais ao número de receptores sensoriais localizados em cada área periférica do corpo. Representação das diferentes áreas do corpo na área somatossensorial I do córtex a
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