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Desenvolvimento do coração O sistema cardiovascular começa a se desenvolver na metade da 3ª semana de desenvolvimento. Acontece tão cedo porque o corpo precisa de um sistema eficiente de distribuição de nutrientes para crescer, assim, é o primeiro órgão funcionalmente ativo (o coração). No 21º dia inicia-se um batimento assíncrono, desorganizado e, com o passar do tempo, vai ficando sincronizado. No início do desenvolvimento, ele possui um formato bem diferente do que estamos acostumados e depois passará por eventos de morfogênese – vai dobrar etc., mas, nessa fase, já está bombeando o sangue. 24º-25º vai ocorrer o bombeamento do sangue. O primeiro local em que aparecem vasos sanguíneos no desenvolvimento embrionário é no saco vitelino. Daqui surgem vasos que se conectam ao corpo do embrião através do cordão umbilical. O sangue oxigenado chega pela placenta. O sangue entra pela porção caldal e sai pela porção craniana. Ocoração tem origem a partir dos tecidos embrionario- mesoderma cardiaco e ectoderma. Origem embrionária: mesoderma cardiogênico e ectoderma. Podemos pensar que ele só tem origem do mesoderma cardiogênico, pois sempre vemos que os vasos e até as células sanguíneas são de origem mesodérmica. O coração tem além do mesoderma cardiogênico, a participação do ectoderma. Junto com a formação do tubo neural, temos a formação de células que se destacam que se chamam células da crista neural. Essas células vão ajudar na formação de determinadas partes do coração. Por isso dizemos que, no coração, temos a contribuição de algumas células do ectoderma também. Linhagem cardiaca As células que vão formar o coração são chamadas de linhagem cardíaca. Temos a primeira linhagem cardíaca que vai formar o primeiro campo cardíaco e, logo depois, o segundo campo cardíaco. Apesar de serem originadas no mesoderma, elas vêm de regiões específicas e se agrupam de forma diferente para começar o processo de formação do coração. Primeiro campo cardiaco: Forma-se através de células do mesoderma. A meia lua vermelha representa um monte de células do mesoderma cardiogênico que migram durante a gastrulação. Alguns livros chamam de “crescente cardíaco” devido ao formato de meia lua. Segundo campo cardiacdo: Também mesodérmico oriundo da região da faringe. A maior parte do coração vai ser oriunda do mesoderma cardiogênico, mas, nesse caso, como as células são de um local específico (faringe), ela recebe esse nome de segundo campo cardíaco. Logo, percebe-se que todas as partem têm origens mesodérmicas, mas a parte em vermelho vem do primeiro campo cardíaco (átrios e VE) e a parte em amarelo vem do segundo campo cardíaco (VD e tronco de saída que irá formar a aorta e o tronco pulmonar). Maria Luiza Torres Junto com o segundo campo cardíaco, as células da crista neural vão se juntar para ajudar na septação (formação de septos) ventriculo direito e trato de saida. . O coração é um tubo único que terá que aparecer septos para formar as câmaras. Formação dos tubos endocardicos As células do prineiro camo cardiaco se condensam e formam cordões angioblásticos (formam os tubos endoblasticos) do lado direito e esquerdo, numa região bem cefálica do embrião. As celulas dos cordões angioblásticos vão formar um par de tubos laterais. Inicialmente, eles são maciços, mas depois vão passar por um processo de vasculogênese – uma luz começa a aparecer dentro de um bastão maciço. Algumas células vão para a periferia e formam uma parede. Outras vão ficar no meio e formar as células sanguíneas. Inicialmente, o coração está numa posição mais cefálica. Durante os dobramentos cefálicos, ele vai para a região torácica. Com esse dobramento cefálico, os dois tubos já formados vão ficar um do lado do outro. Além disso, ocorrem os dobramentos laterais que vão aproximar tanto os tubos que eles irão se fundir e formar o tubo cardíaco único. Nele, o sangue vai entrar no lado rosa e sair no azul. Ele possui comunicação única. Vai iniciar a contração não rítmica e desigual (às vezes só em cima, às vezes só em baixo, etc.). O que reveste por fora o tubo cardíaco único é o miocárdio, que irá fornecer as células musculares do coração. O que reveste por dentro é chamado de endocárdio. Entre os dois, existe a geleia cardíaca (tecido conjuntivo muito frouxo). O tubo cardíaco não está solto, ele está grudado nas costas do embrião. O que o prende se chama mesocárdio dorsal. O dobramento do embrião é fundamental para formar um tubo único. Quando não se fundir direito ou não se fundir totalmente, chama- se cárdia bífida. Os tubos não conseguem se fundir num experimento com galinhas com ingestão de etanol. Regiões do tubo cardiaco unico Conseguimos reconhecer 5 regiões. O sangue vem da placenta, entra na parte rosa e sai na azul. Em rosa, temos a região de influxo, chama- se SEIO VENOSO. Logo acima, em verde, é o ÁTRIO PRIMITIVO. Acima dele temos o VENTRICULO PRIMITIVO, de roxo. Comunicando com ele, em laranja, temos o BULBO CARDIACO. Acima dele, temos o TRATO DE SAÍDA em azul. No Moore, o bulbo cardíaco é chamado de ventrículo primitivo também. Temos 2 pares de veias que chegam do lado direito e 2 pares do lado esquerdo – é o local onde as veias cardinais comuns drenam (não precisa saber o que é veia cardinal comum agora) – as veias cardinais direitas formam o corno direito e as veias cardinais esquerdas formam o corno esquerdo. O seio venoso participa da formação de parte do átrio e regiões de seio coronário, além de formar a parte lisa da parede do AD. O átrio primitivo vai formar AD e AE. Entre os dois, há o canal átrio tubular. O ventrículo primitivo vai originar o ventrículo esquerdo. Entre o ventrículo e o bulbo há a prega bulboventricular. O bulbo cardíaco vai formar a maior parte do ventrículo direito. O trato de saída, antes da bifurcação, é continuo com o saco aórtico (as bifurcações serão discutidas na próxima aula) e transporta o sangue para cabeça e tronco. A porção proximal do trato de saída é chamada de cone arterial e vai ser incorporada aos ventrículos. A parte mais distal é chamada de tronco arterial e vai formar a aorta ascendente e tronco pulmonar. Até o momento, o tubo cardíaco está preso ao mesocárdio dorsal. Para dobrar, parte do mesocárdio dorsal precisa se destacar, sofrendo apoptose. Ao se soltar, na região medial (mostrada pela seta), é formado o seio transverso do pericárdio, onde o lado esquerdo e direito, se colocarmos o dedo, conseguimos atravessar de um lado para o outro. Endocárdio revestimento endotelial interno do coração Miocárdio-parede muscular do coração Geleia cardíaca - matriz extracelular Epicárdio (pericárdio visceral) - fonte mesodérmica independente Seio venoso Extremidade caudal – influxo Corno direito e corno esquerdo Onde as veias cardinais comuns drenam Participam da formação de parte do átrio e seio coronário Bulbo cardiaco Maior parte do ventricullo direito Proveniente do segundo campo cardiaco Trato de saída* Contínuo com o saco aórtico Transporte de sangue para cabeça e tronco Porção proximal -Cone arterial Incorporado aos ventrículos Porção distal -Tronco arterial Aorta ascendente e tronco pulmonar Átrio primitivo / comum Cranial ao seio venoso Formação dos átrios direito e esquerdo Canal atrioventricular Ventrículo primitivo Ventrículo esquerdoMesocárdio dorsal Sustentação do tubo cardíaco na cavidade pericárdica Apoptose focalizado do mesocárdio dorsal SEIO TRANSVERSO DO PERICÁRDIO Dobramentos Num primeiro momento, todo o tubo está alinhado. Primeiramente, a região do bulbo vai se deslocar caudalmente e ventralmente para direita, ou seja, o bulbo vai para baixo e para frente. O átrio vai se deslocar cranialmente e dorsalmente, ou seja, para cima e para trás. A parte de cima quer ir pra baixo e a parte de baixo quer ir pra cima, formando uma estrutura que lembra um alfa. Finalmente, a região do ventrículo é deslocada para a esquerda. Esse dobramento é muito importante porque, nesse movimento, ele posiciona cada estrutura no local correto onde deve ficar. Além disso, depois das dobras, ocorrerá a septação. O dobramento serve para posicionar as câmaras em seus locais corretos e fornece a base para a circulação pulmonar sistêmica. Região de bulbo é deslocada: *Caudalmente *Ventralmente * Para a direita Região de ventrículo é deslocada: * Para a esquerda Região de atrio é deslocada: *Cranialmente *Dorsalmente Canal atrioventricular: *Alinhado com os ventrículos Na imagem acima, temos uma vista anterior do desenvolvimento. Uma vez que o átrio foi para trás, precisamos de uma vista lateral para observá-lo, como na imagem ao lado. Além disso, precisamos que o trato de saída se encontre bem ao meio, pois assim ele irá dividir os dois átrios direito e esquerdo. Por isso os dobramentos são tão necessários. O RESULTADO FINAL DO DOBRAMENTO CARDÍACO - Posicionar as quatro futuras camaras do coreação nas relações especiais corretas uma com a outra. -Fornecer base apra separação da circulação pulmonar e sistemica ao nascimento. Os dobramentos servem para posicionar as câmaras e dar a base da separação da circulação pulmonar e sistêmica. Existe uma condição chamada de inversão ventricular na qual os dobramentos, ao invés de ocorrerem para um lado, são para o lado inverso. Geralmente, em que eles ficam do lado errado. Alguns livros chamam de situs inversus. Desenvolvimento do atraio Nesse caso, devemos ter uma vista dorsal, uma vez que ele foi para trás. Parte do ÁTRIO DIREITO é formado pelo átrio primitivo e outra parte pelo corno direito do seio venoso. Sendo assim, o corno esquerdo do seio venoso vai involuir/regredir e vai formar o seio coronário, importante vaso da circulação do sangue no próprio coração. Isso ocorre porque ocorre com o feto o que se chama deslocamento para a direita, onde toda a circulação é focada no lado direito (veias cavas, por exemplo, são do lado direito), logo, o lado esquerdo precisa regredir. Parte do ÁTRIO ESQUERDO é formado pelo átrio primitivo e ele também tem uma parte lisa, só que essa parte vem da incorporação das veias pulmonares. O limite entre a porção lisa do AD e a porção granulada é chamada de crista terminal. É importante porque suas células vão se diferenciar para formar o marca-passo do coração. Morfogenese valvulosseptal Septação do coração. As 4 câmaras vão ser divididas quando surgem os septos. Começa bem cedo, entre os dias 28 e 37. Inicialmente, temos uma câmara só em que tudo se comunica. Os principais septos se formam pelo aparecimento de coxins endocárdicos (como se fosse uma “almofada” de células que, quando se fundem, formam os septos). Esses coxins serão formados na região atrioventricular e no trato de saída. Para formar o coxim, ocorre a secreção acentuada e localizada de MEC (geleia cardíaca) pelo miocárdio. Septo atrioventricular: Aparece entre o átrio e o ventrículo e seu objetivo é separar o canal atrioventricular comum e formar dois – o direito e o esquerdo. Antes, o canal atrioventricular é um canal único. Para isso, começa a se formar um septo bem no meio. Se fizermos uma analogia a uma bola de futebol, o septo atrioventricular seria um bastão que perfura essa bola – ainda possuímos comunicação átrio com átrio e ventrículo com ventrículo e ainda há um canal entre os átrios e os ventrículos, mas esse septo será fundamental para a formação de outros septos. Em resumo, ele apenas dividiu o lado direito do esquerdo. Septo interatrial: Concomitante a formação do septo atrioventricular, temos a separação dos átrios. Para isso, é formado o septo interatrial. Forma-se o septo primum (ou primário) e o septo secundum (secundário). O átrio direito e esquerdo se forma, mas, ainda, o sangue precisa se comunicar da direita para a esquerda, chamada de shunting da direita pra esquerda. Até o momento do nascimento, existe a comunicação do sangue da direita para a esquerda. Depois do nascimento, a fossa oval é o resquício dessa comunicação. Septo primum É uma projeção de células musculares que saem do teto do átrio e se encaminha em direção ao septo atrioventricular, dividindo-o em átrio direito e esquerdo. Enquanto ele não se funde com o septo atrioventricular, temos o forame primum/primário. Quando o septo primum encontra o atrioventricular, outro forame é aberto, chamado de forame secundum / secundário, tudo isso para manter a comunicação de sangue do átrio direito para o esquerdo. O septo primum é uma membrana muscular delgada/fina que cresce em direção aos septos atrioventriculares. Antes mesmo de o forame primum ser fechado, o secundum já se forma. Depois, é formado o septo secundum/segundo em direção ao septo atrioventricular, sendo ele bem mais forte do que o primeiro que se formou – mas não se funde ao primeiro. Esse espaço entre os dois septos é o forame oval, que vai dar origem à fossa oval após o nascimento. O motivo pelo qual o segundo é mais grosso/forte para que o sangue apenas passe do direito para o esquerdo. Se o sangue tentar voltar, o primário vai encostar no secudário e fechar a passagem. É como se fosse uma valva do forame oval. Ao voltar, o sangue faz pressão, fechando o forame oval. Antes do nascimento, essa comunicação deve sempre existir porque o sangue oxigenado vem da placenta e cai diretamente no átrio direito, mas não precisa ir para o pulmão (como ocorre depois do nascimento). Apenas pequena parte dele precisa ir para o pulmão, assim, o sangue oxigenado tem preferência a ir para a circulação sistêmica, não é preciso gastar energia mandando sangue para os pulmões pois, por enquanto, ainda não haverá trocas gasosas. Com 3 meses de idade, a válvula do forame oval se funde com o septo secundum, formando a fossa oval. Manutenção da passagem de sangue oxigenado do AD – AE Septo interventricular muscular É um septo muscular que separa o VD do VE. Os ventrículos devem ser totalmente separados, não existe a necessidade de comunicar VD com o VE. Esse septo cresce em direção ao septo AV, mas não se funde com essa estrutura, formando o forame interventricular (presente até a 7ª semana). Se projeta para a luz cardíaca e inicia a separação do bulbo cardíaco (futuro ventrículo direito) e esquerdo Vai acontecer uma pausa no crescimento desse septo, que não continua enquanto o trato de saída não se fechar. O trato de saída precisa terminar sua septação antes do septo interventricular separar o VD do VE. Isso acontece porque o trato de saída temuma luz única que se comunica tanto com o VD quanto com o VE. Futuramente, ele irá formar a aorta ascendente e o trato pulmonar. Mas o septo interventricular não pode se formar em linha reta porque o lado direito do trato de saída tem que se comunicar com o VE (pois é a saída da aorta). Ao mesmo tempo, o lado esquerdo do trato de saída tem que se comunicar com o VD, pois é o lado do trato pulmonar. Se o septo interventricular se fechasse primeiro, o lado direito se comunicaria com o direito e o esquerdo se comunicaria com o esquerdo, mas isso não pode acontecer. Para que isso aconteça da forma correta, ele se forma de tal modo que chamados de septo em espiral. Isso é necessário para que o VD se comunique com a futura circulação pulmonar e o VE se conecte com a futura circulação sistêmica. É tão importante que isso ocorra que células da crista neural provenientes da faringe primitiva migram e povoam os coxins do trato de saída. Depois da formação do septo em espiral, a septação ventricular pode terminar. Mas ela só termina com a fusão de 3 estruturas: septo interventricular com o atrioventricular com o do trato de saída Valvas atrioventriculares Agora falta separar os átrios dos ventrículos. Para isso, precisamos da formação das valvas, que ocorre com a formação de coxins, tanto do lado direito quanto do esquerdo. Esses coxins se remodelam para formar as valvas (não explicado detalhadamente pelos livros). Além das valvas bicúspide e tricúspide, formam- se também as cordas tendíneas e os músculos papilares. Não se sabe ao certo o que estimula, mas se desenvolvem a partir de coxins endocárdios ao redor dos canais atrioventriculares e vão permitir que o sangue passe do átrio para o ventrículo de forma que, se o sangue tentar passar de baixo para cima, ele não irá conseguir. Outras valvas importantes que devem se desenvolver são as semilunares (na saída da aorta e do tronco pulmonar para impedir que o sangue volte para os ventrículos), que também se formam através de coxins, sofrendo o mesmo processo de remodelação. Formação de coxins endocárdicos na saída da aorta e no tronco pulmonar (9° semana de desenvolvimento) COXINS INTERCALARES Concomitante à formação do septo do trato de saída Estes coxins são escavados e remodelados para formar as VALVAS SEMILUNARES MARCAPASSO E SISTEMA CONDUTOR Para que o batimento seja sincrônico, é preciso se desenvolver o marcapasso e sistema condutor, mas também se sabe pouco sobre o seu desenvolvimento. Para ocorrer os batimentos no coração maduro, precisamos do nó sinoatrial. Esse nó precisa passar o batimento para o nó atrioventricular e o coração precisa ter um sistema de transmissão através das fibras que vão levar essa condução para os ventrículos. Na região da crista terminal (separação entre parte lisa e parte rugosa do coração), as células começam a perder a capacidade de se contrair e ganham a atividade de conduzir impulso elétrico e, assim, a sua geração de impulso elétrico é suficiente para estimular as células cardíacas a se contraírem. O nó atrioventricular se desenvolve perto da separação do átrio e do ventrículo e são alguns cardiomiócitos que também perdem a capacidade de contração e ganham a capacidade de conduzir os impulsos nervosos. MALFORMAÇÕES CARDÍACAS As septações são as principais responsáveis pelas malformações. Pode ocorrer do paciente ter o coração voltado para o lado direito, chamado de situs inversus. Quando o paciente tem o coração invertido e todos os órgãos também são, não há nenhum sintoma e se chama situs inversus totalis. Quando é apenas o coração, se chama dextrocardia e as chances de problemas de haver são altas. 20% das malformações congênitas são cardiovasculares. As malformações cardíacas são responsáveis por alta taxa de natimortos, pois são geralmente graves. 9% delas são por erro genético, 5% por causa de teratógenos (lítio, álcool, ácido retinóico, diabetes, rubéola) e todo o restante não se sabe o motivo. Defeitos de septo atrial Causas: septum secundum curto ou forame secundário excessivamente grande. Consequências: passagem de sangue do AE para o AD, o que causa hipertensão pulmonar, insuficiência cardíaca, etc. É o caso menos grave, possui correção cirúrgica. Canal atrioventricular persistente (tudo vira uma câmara só) Causa: falha na fusão dos coxins endocárdicos dorsal e ventral. Se esse septo não se forma, a formação do septo entre os átrios e os ventrículos também não acontece. Consequências: passagem do sangue do AE para o AD, o fluxo de sangue é excessivo, causando hipertensão pulmonar e insuficiência Possui correção cirúrgica que, se não realizada, é incompatível com a vida. Defeitos no septo ventricular (o mais comum,é uma comunicação entre os ventrículos). Causas: desenvolvimento insuficiente do septo interventricular muscular ou do septo de saída ou falha na fusão do septo muscular e membranoso ventriculares ou falha no septo AV. Consequências: fluxo sanguíneo pulmonar excessivo, levando a hipertensão pulmonar e insuficiência cardíaca. Também possui correção cirúrgica Defeitos da valva atrioventricular Atrésia da valva tricúspide: sangue pode voltar para o átrio quando não deveria causado por forame oval persistente. O VD fica hipoplásico, o VE fica hipertrófico e ocorre insuficiência cardíaca Dupla via de saída do VD: todo o sangue que está do lado direito sai tanto pela aorta quanto em direção ao pulmão. Geralmente é acompanhado de defeito no septo ventricular e os sintomas são bem precoces: cianose, sopro cardíaco e dispneia Estenose de valvas semilunares Causas: erros na cavitação e na remodelação dos coxins do trato de saída. É congênita, mas pode ser percebida até após 30 anos. Consequências: hipertrofia ventricular esquerda (pois tem que ficar mais forte para bater), hipertensão pulmonar e insuficiência cardíaca. Defeitos na septação do trato de saída Tronco arterioso persistente: o septo não foi totalmente septado. Ocorre morte nos 2 primeiros anos de vida se não for feita a correção cirúrgica porque a circulação pulmonar e sistêmica está usando o mesmo trato de saída. Transposição de grandes vasos: Não ocorreu septação em espiral e o VD se comunica com a aorta e o VE se comunica com o trato pulmonar. É fatal se não corrigida imediatamente apóso nascimento. Tetralogia de Fallot (doença azul): É a mais grave de todas e deve ser corrigida imediatamente após o nascimento. Nessa síndrome, sempre ocorrem 4 defeitos: Estenose do tronco pulmonar: aorta fica com uma luz maior e tronco pulmonar fica com uma luz menor. Para passar por essa luz menor, o sangue precisa de mais força, logo, ocorre hipertrofia do VD Defeitos do septo ventricular: devido à falha na septação do trato de saída. Deslocamento da aorta para a direita: devido ao mau alinhamento do trato de saída. Hipertrofia do VD: aumento de pressão nesse ventrículo (já explicado).
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