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PROJETO Respostas fisiológicas de Attalea funifera Mart. ao sombreamento e à deficiência hídrica UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PRODUÇÃO VEGETAL Júnea Leandro do Nascimento Eng. Agrônoma PhD. Produção Vegetal Gênero Attalea 69 Espécies 36 no Brasil 10 na Bahia INTRODUÇÃO • Em herbários: - A. barreirensis - A. burretiana - A. funifera - A. geraensis - A. humilis - A. pindobassu - A. salvadorensis - A. Seabrensis - A. x piassabossu - A. x voeksii (Noblick, 1991) Attalea funifera Martius • Piaçava no Tupi-Guarani • Maior importância econômica Qualidade da fibra Boa aceitação no mercado internacional • Espécie nativa e endêmica Piaçaveira Ocorrência • Prado até Sergipe • Máximo a 65 km do litoral • Maiores produtores - Cairú - Nilo Peçanha - Ilhéus -Canavieiras • Faixa de transição da restinga para a mata higrófila Condições edafo-climáticas da região de ocorrência • Possui uma zona de aptidão climática - Clima Af de Köeppen - Precipitação acima de 1500 mm - Temperatura média de 24ºC - UR superior a 80% - Solos leves e bem drenados 5 a 24 meq/100gCTC 0,2 a4,0 meq/100gAlumínio 0,10 a 0,25 meq/100gPotássio <1,0 a 3,0 meq/100gMagnésio < 2,0 a 5,0 meq/100gCálcio 1,7 a 12 %Matéria orgânica 4,0 a 5,5pH Arenosa a argilosaTextura AmplitudeCaracterísticas Amplitude de algumas características dos solos onde ocorre a piaçaveira Silva et al.,1975; Silva, 1996; Moreau, 1997 • Área litorânea solos arenosos • Fora do litoral solos areno-argilosos • Sob mata • Áreas expostas à luz - Desordenadamente - 300 plantas ha-1 em ambiente natural - 1.000 plantas ha-1 em áreas implantadas (Melo et al.,2000) Descrição morfológica - Caule • Estipe ereta, visível a partir do 4º ano • Altura média de 12 m • Três fases distintas - Patioba - Bananeira - Coqueiro (Moreau, 1997) - Folhas • Nove em média • Fibras Face interna do pecíolo - Inflorescência • Plantas adultas • Espádice / Espata • Abre após o 3º mês • Masculinas – Femininas - Hermafroditas • Flores femininas - Base espiga - 2 flores - Completa - > masculina • Flores masculinas - Toda extensão espiga - 50 flores - Completa Ocorrem durante todo o ano Fecundação cruzada - Fruto • Drupa • Epicarpo esverdeado • Mesocarpo fibroso • Endocarpo lenhoso Fibras são produzidas durante todo o ano Estado da Bahia único produtor 95% da produção • As piaçaveiras • Ambientes tropicais úmidos • Anos mais secos são submetidas a déficit hídrico A capacidade de tolerância a um estresse Importante para a propagação da espécie Deficit Hídrico • A manutenção do aparelho fotossintético durante um estresse • Importante para caracterizar a resistência (Liu e Dickmann, 1993) Plantas submetidas à deficiência hídrica, tiveram recuperação incompleta da taxa fotossintética, imediatamente após a reidratação (Calbo e Moraes, 2000; Miyashita et al., 2005; Oliveira et al., 2002; Souza et al., 2004; Sarker et al., 2005) Decréscimo paralelo entre a fotossíntese e a condutância estomática À medida que o déficit hídrico se torna mais severo. • Fechamento dos estômatos • Resposta fisiológica de adiantamento ao déficit hídrico • Resposta na diminuição da taxa fotossintética • Limitação de CO2 no interior do mesofilo Cornic, 2000 • O potencial hídrico onde fotossíntese torna-se nula - Características adaptativas da espécie - Tempo de exposição - Severidade do déficit hídrico - Estádio de desenvolvimento da planta - Possibilidade de aclimatação ao estresse Calbo e Moraes, 2000; Ludlow et al., 1980 Em déficit hídrico Atividade fotossintética declina paralelamente à diminuição do volume celular Morais et al., 2003; Sutcliffe, 1980 Plantas com características mesófitas adaptam-se a um estresse hídrico moderado por meio de ajustamento osmótico. Manutenção da turgescência Acúmulo de diferentes solutos no simplasma O ajustamento osmótico é critério de seleção para tolerância ao estresse hídrico Eucalipto (LEMCOFF et al., 1994) Laranjeira (MEDINA et al., 1999) Café (ALMEIDA e MAESTRI, 1996) Cacau (ALMEIDA et al., 2002) Sombreamento As espécies arbóreas variam na capacidade de responder à alteração na disponibilidade de luz. Ramos et al., 2004; Thompson et al., 1992 • Nas características das folhas estão relacionadas: (i) Razão clorofila a/b, (ii) Espessura e área foliar, (iii) Teor de nitrogênio, (iv) Densidade estomática, (v) Alterações na proporção de tecidos fotossintetizantes em relação aos não fotossintetizantes. Popma e Bongers, 1991 • Promove alterações morfofisiológicas: - Distribuição de biomassa - Taxa de assimilação líquida de carbono - Razão de área foliar (OSUNKOYA et al., 1994; POPMA e BONGERS, 1991; RAMOS et al., 2004) A aclimatação à variação da irradiância alocação de biomassa e a capacidade fotossintética maior ganho de carbono nas novas condições • A luz solar plena • A taxa fotossintética é maior em espécies exigentes em luz • Do que espécies tolerantes ao sombreamento (OSUNKOYA et al., 1994) Ambientes de alta irradiância elevadas temperaturas maior demanda hídrica da atmosfera Reduzem a condutância estomática Limitando a perda d’água pelas folhas • Difusão do CO2 Espera-se um melhor rendimento das espécies mais eficientes com relação ao uso da água Espécies com maior capacidade de manutenção do turgor são mais aptas a suportar períodos de estresse Paredes mais elásticas permitem a planta perder mais água e recuperar-se mais rapidamente. A manutenção do turgor resulta Redução da desidratação Maior elasticidade das paredes celulares Ambos OBJETIVO GERAL Avaliar as respostas fisiológicas de plântulas de Attalea funifera, quando cultivadas sob diferentes níveis de sombreamento e ciclos de desidratação e reidratação. Objetivos Específicos • Analisar os efeitos do sombreamento sobre a fotossíntese e o crescimento em plântulas de A. funifera. •Verificar os efeitos simultâneos de níveis de sombreamento e do ciclo de desidratação/reidratação sobre o comportamento fisiológico, o crescimento e a produção de biomassa em plântulas de A. funifera. • Avaliar as trocas gasosas, a emissão de fluorescência da clorofila, o potencial hídrico e o teor de clorofila em nível foliar em plântulas de A. funifera submetidas a diferentes níveis de sombreamento e de condições hídricas. JUSTIFICATIVA • A. funifera é uma espécie endêmica • O cultivo dessa espécie ainda é baseado em informações empíricas • A exploração é puramente extrativista • Necessidade de um manejo racional para que sua sobrevivência seja garantida Aquino et al., 2002; Vinha, 1997 • Importância econômica • Produção de fibras - Longas, inelásticas, alta flexibilidade e impermeáveis - Fibra de 1º destinada a exportação - Fabricação de vassouras, escovas, cordas, enchimento de assentos de carros, etc. • Borra cobertura de choupanas, quiosques e como isolante térmico • Coco semente • Endocarpo confecção de acessórios e como carvão vegetal • Mesocarpo utilizado na fabricação de farinha de “satim” O conhecimento sobre os requerimentos de luz Resposta ao déficit hídrico com posterior reidratação Efeitos sobre a fisiologia de piaçaveiras Determinará níveis ótimos de radiação e temperatura Recomposiçãode florestas Desenvolvimento de plantações racionais METODOLOGIA Material Vegetal e Condições de Cultivo • Casa de vegetação • Plântulas de A. funifera • Caixas plásticas com volume para 310 dm3 • Solo como substrato • Cada caixa terá 3 plântulas • Cultivadas por 6 meses • Submetidas a tratamentos de sombreamento •Delineamento inteiramente casualizado • Parcelas subdivididas • 6 repetições • Parcelas 4 níveis de sombreamento • Subparcelas 2 condições hídricas • 8 tratamentos e 48 plantas • Análise variância (ANOVA) • Teste de média (Tukey, P< 0,01 e P<0,05) • Análise de regressão 75% 0 50% 25% Subparcelas Parcelas • Após os 6 meses de cultivo • Metade das plântulas • Tratamento de desidratação • Taxa fotossintética líquida (A) atinja valor nulo (GOMES, 2006) • Reidratadas até que A atinja um valor maior que 90% • Outra metade das plântulas • Receberá irrigação regularmente • Umidade do solo próxima à capacidade de campo • Durante os seis meses iniciais serão avaliados • Trocas gasosas foliares • Emissão de fluorescência da clorofila em nível foliar • Crescimento • No início e no final do tratamento hídrico • Respostas da fotossíntese à irradiância e ao CO2 • Potenciais hídricos foliares • Teor relativo de água • Concentração de pigmentos foliares • Estabilidade das membranas celulares • Elasticidade das paredes celulares No final do período experimental, as plantas serão coletadas para a determinação da biomassa seca. Medições das trocas gasosas foliares • Folíolos da parte mediana de folhas maduras • Sistema portátil de medição de fotossíntese IRGA (Li- Cor Nebrasca, USA) modelo LI-6400 • Curvas de saturação de luz • Diferentes níveis de radiação fotossinteticamente ativa incidente na superfície foliar • Metodologia descrita por Gomes (2006) Medições da Emissão de Fluorescência da Clorofila a • Folíolos utilizados para medições das trocas gasosas • IRGA, com câmara 6400-40 • Um clip foliar será colocado no folíolo por 30 min. - reflexão da radiação solar - decréscimo da temperatura foliar - oxidação de todo o sistema de transporte fotossintético de elétrons • São calculados automaticamente: • Fluorescências mínima (Fo), máxima (Fm), variável (Fv) e terminal (Ft) • Rendimento quântico potencial máximo do PS 2 (Fv/Fm) • Fluorescência máxima durante a radiação actínica (Fm’) • Extintores fotoquímicos (qP) e não fotoquímicos (qN) • Rendimento quântico efetivo (ΔF/Fm’) ΔF/Fm’ = Rendimento quântico efetivo DFF = densidade de fluxo de fótons (μmol m-2 s-1) incidente sobre a folha 0,5 = fração da energia de excitação distribuída para o PS 2 (Laisk e Loreto, 1996) 0,84 = fração de luz incidente absorvida pelas folhas (Ehleringer, 1981) Taxa aparente de transporte de elétrons (J) de PS 2: (J) = ΔF/Fm’ x DFF x 0,5 x 0,84 Relações hídricas e elasticidade da parede celular • Folíolos opostos • Câmara de pressão (bomba de Scholander) • Metodologia adaptada para folíolos de palmeiras (MILBURN e ZIMMERMANN, 1977; GOMES, 2006) Teor relativo de água (TRA) e estabilidade das membranas determinados em discos foliares dos folíolos Potencial hídrico foliar O TRA será calculado através da seguinte fórmula: TRA = ((P1-P3)/(P2-P3))x100 Onde: P1 = peso atual dos discos P2 = peso discos hidratados no escuro por 12 h P3 = peso biomassa seca • Estimada a partir de relações pressão-volume • Câmara de pressão • Metodologia descrita por Tyree e Hammel (1982) Elasticidade da parede celular Estabilidade das membranas • Técnica do extravasamento de eletrólitos • Condutividade elétrica • Metodologia descrita por Bajji et al., 2001 Determinação de pigmentos foliares • Folíolos utilizados nas medições de trocas gasosas • Avaliação da concentração de pigmentos • Medidor portátil de clorofilas SPAD • Método direto de extração dos pigmentos com dimetilsulfóxido (HISCOX e ISRAELSTAM, 1979; WELLBURN, 1994) Estimativa da área foliar • Maneira não destrutiva • Coeficientes alométricos - Largura e comprimento de folhas maduras - Número de folhas - Circunferência do coleto Determinação da biomassa seca • Final do período experimental • Plântulas serão divididas em raiz e parte aérea RESULTADOS ESPERADOS • Efeitos do déficit hídrico • Interações com os tratamentos de sombreamento - Conhecidos e quantificados • Determinado o nível de radiação luminosa - Plantas apresentam desempenho ideal Tomada de decisões em relação às lavouras a serem implantadas e para o manejo das lavouras existentes REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALMEIDA, A-A.F.; BRITO, R.C.T.; AGUILAR, M.A.G.; VALLE, R.R. Water relations' aspects of Theobroma cacao L. clones. Agrotrópica v.14 n.2 p.35-44, 2002. ALMEIDA, A-A.F.; MAESTRI, M. Characteristics of slow chlorophyll fluorescence emission in four Coffea arabica genotypes submitted to water stress. Photosynthetica, v.32 n.2 p.161-169, 1996. AQUINO, R.C.M.P.; D’ALMEIDA, J.R.M.; MONTEIRO, S.N. Desenvolvimento de compósitos de matriz polimérica e piaçava, como substitutivo de produtos de madeira. Vértices, v.4, n.1 p.42-47, 2002. BAJJI, M.; KINET, J-M.; LUTTS, S. The use of the electrolyte leakage method for assessing cell membrane stability as a water stress tolerance test in durum wheat. Plant Growth Regulation v.0 p.1-10, 2001. CALBO, M.E.R.; MORAES, J.A.P.V. Effect of water deficit in Euterpe oleracea (açaí). Rev. bras. Bot., São Paulo, v.23, n.3, 2000. Disponível em: <http://www.scielo.br/scielo.>. Acesso em: 16 Jun 2007. Pré-publicação. CORNIC, G. 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Fotossíntese, condutância estomática e transpiração em pupunheira sob deficiência hídrica. Sci. Agric., v.59 p.59-63, 2002. OSUNKOYA, O.O.; ASH, J.E.; HOPKINS, M.S.; GRAHAN, A. Influence of seed size and seedling ecological attributes on shade-tolerance of rain-forest tree species in northen Queensland. Journal of Ecology, v.82 p.149-163, 1994. POPMA, J.; BONGERS, F. Acclimation of seedlings of three Mexican tropical rain forest tree species to a change in light availability. Journal of Tropical Ecology, v.7 p.85-97, 1991. RAMOS, K.M.O.; FELFILI, J.M.; FAGG, C.W.; SOUSA-SILVA, J.C.; FRANCO, A.C. Desenvolvimento inicial e repartição de biomassa de Amburana cearensis (Allemao) A.C. Smith, em diferentes condições de sombreamento. Acta bot. bras., v.18 n.2 p.351-358, 2004. SARKER, B.C.; HARA, M.; UEMURA, M. Proline synthesis, physiological responses and biomass yield of eggplants during and after repetitive soil moisture stress. Sci. Hort., v.103 p.387-402, 2005. SCHAPER, H.; CHACKO, E.K. 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