FISIOLOGIA- somestesia (p2)

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Fisiologia do sistema nervoso- Somestesia / Sistema Somatossensorial
Os receptores realizam a transdução dos estímulos sensórias para que gere atividades elétricos nos neurônios de primeira ordem que irão propagar a informação através de vias neurais ate o SNC que levarão a informação até o córtex para que a informação seja processada e uma resposta fisiologia ou comportamental seja gerada
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O sistema somatossensorial leva informações ao SNC sobre o estado do corpo e de seu contato com o mundo, isso é feito através de diversos receptores sensoriais que fazem a transdução de energias mecânicas (pressão, alongamento de músculos, vibrações) e térmicas em sinais elétricos. Esses sinais elétricos, que são chamados de potenciais geradores, ocorrem nas extremidades distais dos axônios (parte do neurônio responsável pela condução dos impulsos elétricos que partem do corpo celular, até um outro local mais distante, como um músculo ou outro neurônio) dos neurônios somatossensoriais de primeira ordem e desencadeiam salvas de PA que refletem as informações sobre as características do estímulo. O corpo celular desses neurônios ficam localizados na raiz dorsal e nos gânglios dos nervos cranianos.
O sistema somatossensorial se espalha por todas as partes principais do corpo dos vertebrados. Consiste em receptores sensoriais e neurônios aferentes na periferia (pele, musculo e órgãos) até neurônios mais profundos no SNC.
Cada célula ganglionar da origem a um axônio que, após curta distancia, se divide em processos periférico e central. Os processos periféricos das células ganglionares se unem com força para formar os nervos periféricos. 
Um nervo puramente sensorial terá, apenas, axônios provenientes de glanglios sensórias. Entretanto, nervos mistos, que inervam os músculos, contem fibras aferentes (sensoriasi) e eferentes (motoras).
As fibras aferentes são responsáveis por levar as informações que o corpo obtém do meio externo e de seu interior até o SNC. ( enviam sinais dos receptores para o SNC)
As fibras eferentes garantem que os impulsos do SNC cheguem até os órgãos efetores. (enviam sinais do SNC para os músculos e glândulas)
OBS: no SNP o pacote de fibras ou axônios são chamados de nervos. Feixes de fibras aferentes são conhecidos como nervos sensoriais. Uma fibra eferente conduz sinais de um neurônio motor no SNC aos músculos. 
No órgão alvo, os processos periféricos do axônio aferente se dividem repetidamente, com cada ramo terminando em um receptor sensorial. Na maioria dos casos, a própria terminação nervosa livre forma um receptor funcional, mas em outros casos, o terminal nervoso é encapsulado por células acessórias e a estrutura como um todo (axônio terminal + células acessórias) forma o receptor. 
O processo dorsal do axônio entra na medula pela raiz dorsal, ou, no tronco cerebral, por um nervo craniano. Em geral, o processo central da origem a diversos ramos que podem fazer sinapse com diversos tipos celulares, incluindo os neurônios de segunda ordem das vias somatossensoriais. A localização terminal desses ramos centrais varia de acordo com o tipo de informação que é transmitida.
Os neurônios de segunda ordem que fazem parte da via de percepção da informação somatossensorial se projetam para núcleos talâmicos especificos, onde se encontram os neurônios de terceira ordem. Por sua vez, esses neurônios se projetam para o córtex somatossensorial primário. 
Os neurônios de segunda ordem também transmiti informações somatossensoriais para o cerebelo, para que seja utilizada na coordenação motora.
A organização do sistema somatossensorial se comparada a outros sistemas receptores é bem distinta, pois os receptores do sistema somatossensorial se encontram ao longo do corpo e da cabeça, enquanto os receptores de outros sistemas sensoriais estão localizados em um só órgão, ondem estão presentes em altas concentrações (exemplo, o olho, no caso do sistema visual). Alem disso, os outros sentidos transmitem sua informação para o cérebro por meio de um feixe nervoso único, enquanto a informação somatossensorial entra no SNC por meio das raízes nervosas dorsais e dos nervos cranianos 
Tálamo: tem como função integrar (unir, adaptar) a informação sensorial direcionada ao cortéx. (o tálamo é tipo uma secretaria que faz um resumão das informações sensoriais e manda pro córtex tudo resumidinho)
SUBDIVISÕES DO SISTEMA SOMATOSSENSORIAL
-Divisão exteroceptiva: é responsável pela informação sobre o contato da pele com objetos do mundo exterior e diversos receptores mecanoceptivos, nociceptivos (dor) e térmicos são usados para essa finalidade. 
-componente propioceptivo fornece informações sobre a posição e o movimento do corpo e de partes do corpo, e se baseia principalmente, nos receptores encontrados nas articulações, nos músculos e nos tendões.
-Divisão enteroceptiva: composto por receptores que monitoram o estado interno do corpo, inclui mecanorreceptores que detectam distensões no intestino ou bexiga cheia. 
· As vias somatossensoriais também podem ser classificadas pelo tipo de informação que transportam. 
· Toque fino: toque leve, pressão, vibração, tremores de baixa frequência e alongamento ou tensão. 
· Dor e temperatura: sensações nociceptivas (sensilibidade a dor) e inócuas de frio e calor e dores mecânicas e química. 
· Informação sobre a sensação tátil é transportada por fibras grossas mielinizadas, enquanto informação sobre dor e temperatura é transportada por fibras de menor diâmetro, com pouca mielina e fibras não mielinizadas. 
INERVAÇÃO DA PELE
A pele é um órgão sensorial rica em diversos tipos de fibras aferentes. As fibras aferentes podem ter características de sensação de tato fino ou discriminativo, essas fibras estão relacionadas com os mecanorreceptores de baixo limiar. 
Existem dois tipos de respostas para observar dos receptores táteis: resposta de adaptação rápida (AR) e de adaptação lenta (AL). 
- As fibras de AR apresentam salvas curtas de PA quando o estímulo é inicialmente pressionado contra a pele, mas depois elas para de disparar o potencial mesmo com a continuação do estimulo.
-As fibras de AL começam a disparar os PA ou aumentam sua frequencia no inicio do estimulo e continuam até que o estímulo seja descontinuado.
-As fibras de AR e AL podem ser subdivididos em relação ao seu campo receptivo. 
· A pele glabra (pele sem pelo, como as palmas das mãos e solas dos pés), apesentam um pequeno campo receptivo com limites bem definidos. 
· A pele glabra possui 4 classes principais de aferentes mecanossensiveis de baixo limiar que são associadas a capsulas receptoras especificas: corpúsculo de Meissner (AR1), discos/células de Merkel(AL1), terminações de Ruffini (AL2)e corpúsculos de Pacini(AR2).
· Corpusculo de Meissner e células de Merkel ne encontram superficialmente na epiderme, ambos possuem um campo receptivo pequeno, e também suas capsulas de percepção são pequenas e captam estímulos em cima deles. 
· As terminações de Ruffini e os corpúsculos de Pacini estão localizados profundamente na derme e tecido conjuntivo, e só são sensíveis aos estímulos aplicados em território muito mais amplo. 
· As cápsulas de Raffini e Meissner filtram estímulos que mudam lentamente ou são constantes, tornando esses aferentes seletivamente sensíveis a estímulos que variam.
· Na pele pilosa, as fibras AL1 e AL2 se conectam aos corpúsculos de Merkel e Ruffini da mesma maneira que na pele glabra. Os corpúsculos de Pacini são também responsáveis pelas propriedades dos aferentes AR2, entretanto não são encontrados na pele que contem cabelo, mas estão localizados profundamente nos tecidos que cercam os músculos e vasos sanguíneos. 
O limiar de recepção dos estímulos táteis dos receptores periféricos são mais sensíveis a um estimulo no dedo por exemplo, enquanto em outras partes do corpo é a percepção dependente de fatores centrais. 
· A percepção espacial de dois pontos tocando o corpo do animal é importante clinicada e comportamentalmente, como se fosse pra diferenciarque tem dois pontos tocando ele, se consegue identificar quais pontos são esses.
· Campos receptivos menores evidenciam respostas mais rápidas e de fácil identificação, enquanto capôs receptivos maiores levam mais tempo para identificar o ponto exato do estimulo.
· Unidades com campos receptivos menores tem sua densidade diminuída da ponta dos dedos para as palmas da mão e dai para o antebraço, e essa redução se correlaciona com o aumento do limiar de distancia, ou seja, nas pontas dos dedos o limiar de distancia é menor fazendo com que seja mais fácil a identificação do ponto, enquanto no decorrer do antebraço esse limiar de distancia vai aumentando dificultando o ponto exato do estimulo.
· RELAÇÃO ENTRE AS FREQUENCIAS DE DISPARO NAS DIFERENTES CLASSES DE FIBRAS AFERENTES E A QUALIDADE DO ESTÍMULO PERCEBIDO: 
· Quando uma fibra AL (adaptação lenta) é estimulada com breves pulsos de correntes, de forma que cada pulso desencadeia PA, tem-se sensação de pressão constante na área do campo receptivo da referida fibra. A medida que a frequencia do pulso aumenta, o paciente percebe aumento da pressão, portanto, a frequencia de disparo das fibras AL codifica a força do estimulo tátil.
· Nas fibras AR (adaptação rápida), quando há o estimulo repetitivo, inicialmente, causa sensação de golpes leves e, confortavelmente a frequencia do estimulo é aumentada, a sensação muda para vibração. 
A dor usar um conjunto de fibras diferentes das usadas pelos mecanorreceptores de baixo limiar 
INERVAÇÃO DO CORPO:
· Os axônios do SNP entram ou saem do SNC pelas raízes nervosas ou dos nervos cranianos). 
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PERCEPÇÃO VERSUS REALIDADE
A somestesia se refere a capacidade dos animais tem de receber informações sobre as diferentes partes de seu corpo e até mesmo informações referentes ao ambiente externo, nem todas essas informações se tornam conscientes.
O sistema sensorial é fundamental para a sobrevivência dos animais, pela interação com o meio através de sensores, e adaptação a diferentes formas do meio: clima, relevo. E o sistema sensorial serve para os animais conseguirem se identificar entre si, identificar o meio, a presa ou o predador. Um dos exemplos pode estar relacionado a visão, no qual existem animais que conseguem se camuflar, o odor também é fundamental para identificar estímulos amigáveis ou não, assim como hormônios de reprodução. De forma geral, os sentidos são fundamentais para a interação com o meio e a sobrevivência do animal, utilizando a visão, olfato, paladar, tato (sensibilidade somática), audição. E a deficiência em desses sistemas sensoriais dificulta a sobrevivência dos indivíduos.
 
HIERARQUIA SENSORIAL
Os sistemas sensoriais apresentam uma hierarquia, precisando identificar, caracterizar os estímulos do meio e do corpo, como odor, luz, som, contatos físicos, pressão arterial, sensação de dor, queimação no estomago. Esses são exemplos de estímulos que irão elaborar respostas fisiológicas e comportamentais. Por exemplo, ao ingerir um alimento que você gosta isso gera uma sensação de prazer no cérebro, fazendo com que você busque aquele alimento quando puder, e o contrario também ocorre, por exemplo se um animal come algo que não gosta, seu cérebro ira gerar uma resposta a aquela comida que não foi boa, fazendo com que ele não busque comer aquilo de novo. Isso gera respostas de refeições, resposta fisiológicas e comportamentais. 
Esse estimulo sensorial ambiental ou corporal deve ser transduzido, isso é feito através de receptores, gerando atividade elétrica nos neurônios sensóriaIs de primeira ordem que vão propagar a informação através de vias neurais até o SNC, isso envolve também neurônios sensoriais de segunda e terceira ordem, que vão levar essa informação até o córtex para que essa informação seja processada, e consequentemente uma resposta fisiológica ou comportamental seja gerada.
Estímulo sensorial (ambiental ou corporal) -------> Receptores (modalidade do estímulo, intensidade, duração, localização) --------> SNC (processamento, integração, aprendizagem) ------> resposta
EXISTEM DIFERENTES QUALIDADES SENSORIAIS
-Modalidade sensorial: somática, olfato, paladar, visão, audição. Ex: se for luz sera recebido pela visão, se for alguma comida é um estimulo olfatório. Depende do estímulo.
-Cada estimulo também possui uma intensidade diferente, isso depende do LE e da frequência de PA, quanto maior o PA mais intenso é o estimulo.
-Cada estimulo também tem uma duração, isso depende se o receptor é de adaptação rápida ou lenta. 
- também depende da localização, dependendo da organização das vias sensoriais e do tamanho do campo receptivo.
OS RECEPTORES DETERMINAM A MODALIDADE SENSORIAL
O processo de transdução, é determinado por algumas propriedades da membrana, principalmente pelo tipo de receptor. Então quimiorreceptores detectam compostos químicos, as células do sistema olfatórios identificam os compostos químicos voláteis que entram em contato com o epitélio olfatório e isso gera uma resposta elétrica nessas células sensoriais codificando uma informação no SNC para gerar uma resposta, então sentindo o cheiro de comido ou desagradável, esses cheiros são identificados por conta dos quimiorreceptores.
O Fotorreceptor está relacionado a estímulos de luz, e esta restrito a visão. Os mecanorreceptores estão relacionados ao estriamento do corpo, a estímulos mecânicos, tem os receptores do tato, nocerreptores (sensíveis a estímulos nocivos), barorreceptores que são sensíveis a pressão arterial, basicamente o estriamento desses receptores leva a entrada de ions, cátion,s nas células provocando um PA que vai codificar a informação.
TRANSDUÇÃO DO ESTÍMULO SENSORIAL- FREQUÊNCIA DE PA E INTENSIDADE
O processo de transudação ocorre: o estimulo atua no neurônio sensitivo de 1 ordem onde ocorre a transdução, Ex: um estimulo químico vai interagir com um quimiorreceptor na célula sensitiva primaria, no caso de um estimulo moderado com baixa amplitude e baixa duração ele gera uma resposta elétrica moderada na célula sensitiva (neurônio) levando a despolarização da membrana e se isso for suficiente para chegar na zona do disparo e ocorrer um processo de somação temporal e espacial desses estímulos, se atingir o LE vai levar ao disparo de salvas PA, e isso é propagado ao longo do axônio, de for um mielinizado sera bem rápido pois sera uma transmissão saltatória e se for amielinizado sera uma transmissão mais lenta, e isso ira passar pelo corpo celular ate o terminal do axônio que é repleto de vesículas de nt, e o PA ira fazer com que ocorra a abertura dos canais de cálcio sensíveis a voltagem no terminal axônio e o cálcio vai fazer com que ocorra a exocitose de nt e isso então propaga a informação para o neurônio noceceptivo secundário, e ai então essa informação sera passada para o terciário e assim sucessivamente. 
Se o estimulo for maior, mais intenso e mais longo, vai ocorrer uma resposta eletrofisiológica mais intensa, a amplitude e a duração do potencial do receptor aumenta, e consequente ocorre uma frequência maior de PA. E isso resulta em uma maior liberação de nt, gerando uma resposta mais intensa ao longo da via neural de maneira que isso ira codificar no córtex um estimulo mais intenso, conseguindo determinar a intensidade do estimulo através da frequencia,da resposta eletrofisiológica do neurônio sensitivo primário ao estimulo de maior ou menor amplitude.
Em resumo: Um estimulo baixo com baixa frequencia, gera uma resposta pequena, com pouca liberação de nt, ao contrario de uma resposta intensa, com um estimulo maior e mais longo, gerando um PA com maior frequencia, com maior liberação de nt. 
RECEPTORES TÔNICOS E FÁSICOS
A adaptação rápida ou lenta é outro detalhe importante, dependendo se o receptor é tonico ou fasico. O receptor tonico apresentam adaptação lenta, isso sinaliza duração do estimulo, já ao receptores fasicos se adaptam mais rápido. Pro mesmo nível de estimulo a resposta do receptor tonico é mais longa, se adapta de uma maneira mais lenta e consequentementeapresenta salvas de PA ao longo de toda a duralçao do estimulo, já o fasico se adapta muito rápido então ele apresenta um pico de atividade elétrica no inicio do estimulo e se adapta muito rapido, e consequemente so gera salvas de PA curtas, com baixa frquencia e isso sinaliza que qunado for propagada a informação no SN codifica a duração do estimulo, se é um estimulo longo ou não. 
O CAMPO RECEPTIVO É CRUCIAL PARA PRECISÃO
Outro ponto importante é o campo receptivo sendo crucial para a precisão do estimulo, é o domínio no órgão sensorial: pele, retina, papilas gustativas. Esse estimulo pode provocar tanto inibição quanto excitação do neurônio sensorial primário e consequentemente secundário. O campo receptivo se intercala então isso ajuda na localização do estimulo, e se é gerado dois estímulos ao mesmo tempo é possível detectar que tem dois estímulos simultâneos.
VIAS DE PROCESSAMENTO CONVERGEM PARA O SNC
Convergencia da informação para as áreas mais superiores do SNC: as vias sensórias ( as quais foram citadas acima, quais são e de forma o estimulo chega a elas, visão, olfato, tato, gustação), convergem para o tálamo e do tálamo partem os neurônios de terceira ordem para o córtex sensorial primário (córtex somatossensorial primário, córtex auditivo primário, córtex visual primairo ou córtex olfatório primário) e desse córtex partem para o secundário e para outras áreas onde o estimulo sera integrado com outras informações para gerar um contexto. Por exemplo um animal sente o cheiro do proprietário, ai esse animal associa esse cheiro ao comportamentos e respostas fisiológicas quando ele ta com o proprietário, por exemplo, deixar a roupa do tutor na caixa do animal, isso gera uma lembrança olfatória, com uma pressão arterial controlada, quando o animal esta estressado ou com dor isso altera algumas propriedades fisiológicas, como por exemplo a pressão arterial que diminui estando nessas situações (por isso é difícil tirar sangue de um animal que está muito estressado, ou com muita dor, pois a pressão arterial dele ta baixa).
Via sensorial ---> tálamo ---> córtex sensorial primário ---> córtex sensorial secundário ---> área associativa ---> córtex pré-frontal e sistema límbico.
SENSIBILIDADE SOMÁTICA
SENSIBILIDADE SOMATICA: é importante para atividades sociais, tato inócuo, identificação de objetos pela textura por ex: se for um objeto cortante o animal solta, se a temperatura for muito elevada o animal também solta. Em resumo: a sensibilidade somática é muito importante para a interação mecânica entre mesma espécies, espécies diferentes e ambiente.
SENSIBILIDADE SOMÁTICA
-Tipos de sensibilidade somática: Tato é um estímulo mecânico inócuo , tem a propriocepção, a termorrecepção que esta relacionada a temperatura e a nocicepção que é referente a estímulos nocivos.
A PELE É UM ORGÃO SENSORIAL
 Boa parte desses estímulos, tirando a propicepção, é detectada pela pele. A pele é um órgão sensorial.
HIERARQUIA SENSORIAL - SOMESTESIA
A sensibilidade somática se refere a capacidade dos seres vivos de processar a informação temporal e espacial de contato mecânico e de movimentos e inócuo. Os estímulos sensórios somáticos são detectados pelos receptores e transduzidos e conduzidos até o SNC. 
Estímulos sensoriais (toque, pressão, temperatura, agentes químicos) ----> receptores (mecanorreceptores, quimiorreceptores, termorreceptores, noci) – transdução de sinal- ----> snc -processamento de informação
-neuronios sensórias invervam a pele
-Os estimulo sensoriais são: toque, pressão, temperatura, agente químicos. 
-Os receptores são mecanorreceptores, quimiorreceptores, termorreceptores, noci----> vai ocorrer a transdução desses sinais que através das fibras sensoriais irá chegar no SNC onde ira ocorrer o processamento dessa informação para gerar uma resposta fisiológica ou comportamental no animal.
Os estímulos atuam nos terminais receptores dos neurônios e vai levar a despolarização do neurônio que sera conduzido por todo o axônio passando pelo corpo celular que se localiza no gânglio da raiz dorsal, bem próximo da medula, e as projeções centrais desse axônio entram na medula espinhal através do corno da raiz dorsal onde formam sinapse com outros neurônios para gerar respostas motoras ou ascenderem reflexos motores, ou vão ascender por via coluna dorsal ou coluna lateral para o tálamo, córtex
RECEPTORES SOMESTÉSICOS – PELE PILOSA
RECEPTORES SOMESTESICOS - PELE PILOSA:
Esses receptores detectam movimentos bem sutis da pele, se adaptam rapidamente (receptores fasicos), altamente sensíveis a movimentos e vibração de baixa frequência, são altamente sensíveis ao toque leve. Existem vários tipos de pelos, tem os pelos grossos, grande e pigmentados e os pelos menores são mais curtos e finos, contribuindo para termorregulação e proteção enquanto os mais longos são pra sensação. Os pelos já servem para a detecção antes que chegue na pele, auxilia na detecção de alguns exoparasitas. 
Esses receptores do folículo piloso podem se associar diretamente as células de Merkel para detectar esses estímulos mecânicos no pelo. As hastes do folículo piloso serão revestidas por terminais mecanoceptores.
O pelo serve também para que o estimulo não precise chegar até a pele, basta que o estimulo tracione o pelo.
O pelo é revestida por mecanorreceptores em suas terminações.
EROSÃO TELOMÉRICA DESEMPENHA PAPEL CENTRAL
Células schivan- formam bainha de mielina fora do snc 
Eligotrocetos – formam bainha de mielina dentro do snc
Os terminais sensoriais dos axônios dos neurônios sensitivos de primeira ordem entram em contato direto com as células epiteliais do folículo piloso, e muitas vezes a base das células do folículo piloso é unido ao neurônio sensitivo primário por desmossomo, de maneira que a tração no pelo gera a estimulação mecânica do neurônio sensitivo provocando uma atividade elétrica nesse neurônio que sera codificada pelo SNC. 
RECEPTORES SOMESTÉSICOS DA PELE GLABRA
Os receptores da pele glabra (pele sem pelo), é responsável por discriminar o toque, é um sensibilidade mais refinida que a pele pilosa, sendo especializada a reconhecer o formato, o toque, a textura, reconhecer o objetivo, gera respostas mais refinadas. Existem 4 tipos de mecanorreceptores responsáveis por detectar os estímulos táteis na pele glabra, sendo células de merkel (são células que formam conexões com neurônios, são de adaptação lenta, e inervam as elevações das dobras epidérmicas primarias, cerca de 25% dos aferentes mecanosensiveis da mão são células de merkel, possuem canais de cálcio dependendo de voltagem, mas não são capazes de gerar PA, mas apresenta atividade eletrica que modula a atividade elétrica do neurônio sensitivo a ela conectada), aferente MASener (neurônios de adaptação rápida, mais sensíveis que os aferentes de merkel, são mielinizado, envolvidos por tecido conjuntivo, formam o corpúsculo de massener e possuem um campo receptivo maior, então tem uma capacidade de resolução/identificação menor), os aferentes de pacini ( são fibras de AR, fibras não mielinizadas, baixo LE detecta esitmulo de baixa intensidade, especializados em transduzir estímulos de alta frequencia, muito sensitveis a moviemtnos pequenos), e aferentes/ terminações rufini ( são fibras de adaptação lenta, detectam estímulos mais prolongados, são sensíveis ao estiramento da pele).
Baixo limiar detecta estimulo de baixa intensidade e vice versa
RECEPTORES SOMESTÉSICOS
Existem terminações nervosas encapsuladas que são os corpúsculo de meisser, ruffini e paccini que são envolvidos por uma capa de tecido conjuntivo, e os corpúsculos diferentes da célula de merkel, são neurônios.
celulas de merkel: são grupos de células ovaladas da epiderme. Principalmente encontradas na pele glabra mas podem estar associadas aos folículos piloso na pele pilosa. Essas células não são neurônios, elas formam contato com neurônio. Essas células são encontradas na pele glabra e também no folículo piloso como no pelo de nariz, nos pelos das asas de morcegos, nos pelos do focinho do gato e cachorro.A célula de merkel é ancorada a epiderme, principalmente aos queratinócitos por m-desmossomos, a traçao da pele, traciona esse desmossomos e levar a ativaçao dos mecanoreceptiores da célula de merkel, esses canais abrem e entra sódio e cálcio no citoplasma das células de merkel fazendo as vesículas dos nt sejam abertas e secretadas e modulem a ativação do neurônio sensitivo de primeira ordem. Essas vesículas são eletrodensas. 
· Transmitem a sensação de pressão, por estarem localizadas mais superficialmente na epiderme, frequencia bem baixa. 
corpusculo de meisser: localizados nas papilas dérmicas da pele glabra, não são encontrados na pele pilosa, são compostos por células lamelares que envolvem o terminal axônio do neurônio nociceptivo primário. Essas células lamelares são derivadas das células de schwann, e formam a estrutura em forma de elipse. 
· Neurônio sensitivo primário envolvido pelas células lamelares, cada unidade forma o corpúsculo de meisser, essas unidades de disco apresentam uma capa fibrosa, que contem fibras de colágeno que se ancoram a epiderme, de maneira que ocorre o estiramento da pele essas fibras também são tracionadas e levam a estimulação do terminal axônio que compõem esse corpúsculo, levando a estimulação elétrica, e se for suficiente para atingir o PA, se deflaga esse PA, que sera conduzido pelo neuronio sensorial primário para as regiões do SNC
· Transmitem uma sensação de vibração menor do que de paccini. 
Corpusculo de paccini: Possui componentes neuronais e não neuronais. Os componentes não neuronais são arranjados em lamelas concêntricas, tendo uma zona externa, intermedia e um núcleo interno que é formado por m-lamelas. A estrutura lumelar é importante para função desse corpúsculo, pois o corpúsculo de paccini é altamente sensível a estímulos mecânico de alta frequencia. 
· Porque o corpúsculo de paccini é mais sensível a estímulos mecânicos de alta frequencia do que de baixa frequencia? Porque essa estrutura lamelar circundada por fibras colágenos e liquido associdadas funciona como um filtro passa alta, ou seja, ele filtra estímulos de alta frequencia, deixando passar os de baixa frequencia. Ou seja, a estrutura do corpúsculo de paccini faz com que estímulos de baixa frequencia não passem por ele e de alta passem. Essa estrutura amortece estímulos de baixa frequencia de maneira que só estímulos de alta frequencia serão suficiente por passar por todos esses filtros, (células lamelares, fibras colágenos, e liquido ) e chegar no axônio e levar a estimulação do axônio que se for suficiente ira deflagar um PA que sera conduzido até o SNC.
· Transmitem a sensação de vibração.
CARACTERÍSTICAS FUNCIONAIS DO RECEPTORES SOMESTÉSICOS
os terminais de ruffini ainda não possuem sua função aprendida, mas possuem uma AL. 
RESUMO DAS CARACTERISTICAS FUNCIONAIS DOS RECEPTORES SOMESTÉSICOS:
· Celulas de merkel: detecta forma e textura, discriminação tátil, altamente presentes na pele glabra
· Corpúsculo de meissener: detectam vibração de baixa frequencia, movimento, e deformação dinâmica da pele.
· Terminações de ruffini: detectam a força tangencial, direção do movimento e estiramento da pele
· Corpusculo de paccini: detectam vibração de alta frequencia e movimento. 
TRANSDUÇÃO SENSORIAL- MECANORRECEPTORES
como o estimulo mecânico leva a ativação desses receptores ? basicamente a sensibilidade ao toque e ao tato requer uma sinalização rápida que é direta e é deflagrada por canais ionicos que são associados a proteínas do citoesqueleto e da matriz extracelular. Os canais podem ser ativados por estiramento, por ativação de proteínas estruturas ou por ação indireta por meio de proteínas estruturas da membrana.
Se o potencial gerador for “forte” o suficiente irá gerar um potencial de ação.
A DISCRIMINAÇÃO ENTRE 2 PONTOS É DETERMINADA PELO CAMPO RECEPTIVO
A convergência de muitos neurônios primários para um único neurônio secundário cria um campo receptivo muito grande, e se gerar dois estímulos simultâneos dentro dessa região, eles vão acabar sendo percebidos por um único estimulo só, pois esses dois pontos inervados pelos neurônios sensoriais primários convergem do mesmo sensorial secundário, então essa informação chega no encéfalo como se fosse um único estimulo. RESUMINDO: campos receptivos muitos grandes no qual os neurônios sensitivos primários deflagam no mesmo neurônio sensitivo secundário dificulta a percepção do encéfalo em identificar se tem um ou mais de um estimulo naquele campo. POR OUTRO LADO, quando poucos neurônios sensorias de primeira ordem convergem em diferentes neurônios sensoriais secundários, o campo receptivo acaba sendo pequeno, e assim a capacidade de dissociar os estímulos acaba sendo maior, pois cada estimulo acaba sendo conduzido por seu respectivo neurônio sensorial primário que vai ativar o seu respectivo neurônio sensorial secundário, e essa informação chega ao encéfalo dissociando dois estímulos diferentes. Cada parte da pele contem um campo receptivo maior ou menor, das mãos, dos dedos por exemplo os campos receptivos são muito pequenos, sendo fácil dissociar caso tenha dois estímulos simultâneos acontecendo em uma distancia pequena, por outro lado, na barriga, nas costas, os campos receptivos são maiores, ocorrendo a não diferenciação caso dois estímulos estejam ocorrendo simultaneamente em uma dada distancia, ou seja, o encéfalo interpreta apenas como um único estimulo e não dois. 
· As células de merkel e os corpúsculo de meissener possuem campos receptivos pequenos, por isso são altamente encontrados nos dígitos, e paccini e ruffini possuem campo bem grandes.
A INIBIÇÃO LATERAL AUMENTA O CONTRASTE E AJUDA NA LOCALIZAÇÃO
Outra propriedade importante para determinar a localização e o contraste é o mecanismo de inibição lateral. O estimulo gerado pelo alfinete, gera respostas no neurônio sensoriais primário que vão secretar nt e ativar neurônios sensoriais secundários que por sua vez vão ser despolarizados e secretar nt que vão atuar e despolarizar os neurônios sensoriais terciários. 
Esses nt são ativados por intensidades diferentes, ou seja, o neurônio bem no centro do campo receptivo, bem no ponto onde teve o estimulo do alfinete de forma certeira, ele apresenta uma intensidade intensa, levando a uma maior liberação/secreção de nt, enquanto que, neurônios na periferia do campo receptivo, os nt são ativados por uma intensidade menor, e secretam menos nt. Com isso, a ativação dos neurônios secundários na parte central é muito maior do que dos neurônios secundários da periferia, alem disso, para aumentar ainda mais esse contraste, os neurônios secundários centrais do campo receptivo irão secretar nt inibitórios que vão silenciar os neurônios secundários vizinhos, ou seja, SO O NEURONIO SECUNDARIO CENTRAL DO ESTIMULO QUE IRÁ SECRETAR NT para a ordem seguinte a ele, o que ajuda na localização do estimulo, ou seja, essa inibição faz com que seja percebido o ponto exato do estimulo.
· Em um gráfico, o estimulo elétrico dos neurônios primários vizinhos ao que é tomou o estimulo se encontra so um pouco elevado, em contrapartida, no neurônio secundário, esse estimulo dos vizinhos é decaido por conta dessa inibição.
· A inibição lateral gera um constrate muito grande, alem de ajudar na localização do estimulo. 
CARACTERISTICAS DOS RECEPTORS SOMESTÉSICOS
RESUMO:
· Células de merkel e messiner apresentam um campo receptivo pequeno.
· Pacini e ruffini campo receptivo grande
· AR: messiner puccini. Por se adaptarem rapidamente possuem salvas de potencial de ação inicialmente mas se adaptam rápido a esse estimulo, não tendo mais essas salvas de pa
· AL: merkel e ruffini. Por serem de adaptação lenta ao longo de todos os estímulos apresentam salvas de pontecial de ação.
· Markel e merkel são muito densos na pontas dos dígitos, por isso estão mais relacionados a acuidade/a precisão da sensibilidade somatica
· Pacinni e ruffini são distribuídos de maneira irregular na palma da mão.
PROPRIOCEPÇÃO
É a capacidade de reconhecer a localização espacial do corpo,a força exercida do corpo sem que necessariamente precisar ficar olhando. 
RECEPTORES PROPRIOCEPTIVOS (PROPRIOCEPTORES)
Receptores proprioceptivos (proprioceptores):
· Fusos musculares: são compostas por fibras musculares intrafusais. Essa fibras intrafusais são entrelaçadas pelas fibras sensoriais, envolvidos por uma capa de tecido conjuntivo. Todos os músculos do corpo, tirando os da orelha media, possuem fibras intrafusais. O fuso muscular informa o comprimento do musculo, o nível de estiramento muscular. Quando o musculo é estirado ou encurtado sofre uma despolarização dos neurônios e isso gera um pa nesses neurônios que sera conduzido até a medula espinhal e dai pode levar a um reflexo motor e ao mesmo tempo será conduzido para estruturas superiores o nível de cumprimento dos muscuslos. 
Tem também os neurônios motores gamas que inervam as fibras intrafusais, eles próprios não estão envolvidos na capacidade sensorial diretamente mas estão relacionados a sensibilidade dessa maquinaria sensorial. 
· Orgão tendinoso de golgi: são aferentes localizados nas estruturas tendinias. As terminações dos axônios desses neurônios sensitivos primários irão se entrelaçar com as fibras tendineas de maneira paralela as fibras musculares. Justamente por essas fibras estarem paralelas a musculatura, esse órgão irá prover uma informação contra a tensão muscular. 
· Mecanorrecptores de cápsulas articulares
· Terminações livres sensíveis ao estiramento
· Sistema vestibular (posição da cabeça)
· Receptores da articulação: mais envolvido na propriocepção dos dígitos para gerar uma representação nos dedos.
MECANISMO DE AÇÃO DOS PROPRIOCEPTORES
Quando as fibras intrafusais são estiradas, isso leva ao estiramento também dos terminais axônios que são repletos de mecanorreptores, isso leva a abertura desses mecanorreptores, a entrada de cátion e um aumento na amplitude do potencial do receptor, quanto maior o estiramento maior a amplitude do potencial receptor, até que gere um pa que será propagado para conduzir a informação até o córtex somatossensorial.
VIAS SENSORIAIS E PROCESSAMENTO CORTICAL
 Todas essas informação tanto de propioceptores quanto receptores do tato, em todos os casos terminam com a despolarização do receptor do neurônio sensitivo primário que vai ser conduzir essa informação até a medula.
FIBRAS DE TRANSMISSÃO SENSORIAL
 Todos os aferentes mecanosensiveis e propriceptivos são neurônios com corpos celulares localizados na raiz dorsal. 
As fibras neuronais dos neurônios de primeira ordem apresentam 5 tipos de diferentas: 
· Qualidade do estimulo: se é proprioceptivo, tato, dor ou temperatura
· Diametro do axônio: quanto maior o diâmetro maior a velocidade de condução
· Mielinização: quanto maior o grau de mielinização maior a velocidade de condução, condução saltatória.
· Adaptação: se é rápida ou lenta
· Campo receptivo: quanto maior o campo menor a capacidade de resolução/acuidade sensorial.
MAPEAMENTO DOS DERMÁTOMOS
A inervação originaria de um único gânglio da raiz dorsal da medula é chamado de dermato, variando de espécies pra espécie. O arranjo de dermato é importante para saber o ponto casa tenha algum infecção ou forma de conhecer. 
Os campos dos dermatos se intercalam de modo que casa ocorra a lesão em algum conjunto de dermato, não se perde totalmente a sensibilidade naquela região, pois os campos receptivos dos dermatos circovizinhos se sobrepõem.
VIA COLUNA DORSAL-LEMNISCO MEDIAL
Vias uma vez que entram na medula são conduzidas por diferentes caminhos. VIA COLUNA DORSAL-LEMNISCO MEDIAL
· Os neurônios sensoriais de primeira ordem do tato vão ascender (subir) por via da coluna dorsal em feixes de fibras. No caso do membro inferior, os feixos grácil, e superiores o feixo cuniforme. Feixes de fibras é um conjunto de axônios
· O facisculo cunifrome se projeta ate o núcleo cuniforme, e o grácil até o núcleo grácil, onde irão formar sinapses com neurônios de segunda ordem no bulbo. 
· Os neurônios sensorias de segunda ordem vão emitir projeções que vão cruzar a linha media da medula e vão ascender no bulbo, ponte, mesencéfalo pela via lemnisco-medial até alcançar o tálamo, principalmente o núcleo ventral posterior lateral do tálamo. Do tálamo esses neurônios sensorias de segunda ordem vão formar sinapses com neurônios sensoriais de terceira ordem que vão do tálamo até o córtex somatossensorial primário, onde serão processados as informações qualitativas, cognitativas do tato. TATO DOS MEMBROS E DO TRONCO
MECANOSRRECEPTORES DA FACE
· No caso do tato da face, os neurônios sensoriais primários que invervam a face eles se organizam em 3 feixes do trigemio: feixe oftálmico, maxilar e mandibular, os corpos celulares desses 3 feixes se localizam no glanglio do trigemio, e a projeção central desses feixes se projetam até o núcleo principal do complexo trigeminal, onde formam sinapses com neurônios de segunda ordem e vão se projetar do núcleo principal do complexo trigeminal até o tálamo, onde os neurônios de segunda ordem formam sinapses com neurônio de 3 ordem, sendo no núcleo ventral posterior medial, e os neurônio de 3 ordem vão se projetar para o córtex somatossensorial onde vai ser processado a informação cognitva referente ao estimulo somativo
TRANSMISSÃO DOS SINAIS PROPRIOCEPTIVOS
· Os aferentes primários da propiocepçao também entram na medula via corno dorsal mas apresentam algumas diferenças, os aferentes dos proprioceptroes do membros inferiores eles entram via coluna dorsal da medula e vão ascender via coluna dorsal ate o núcleo de CLARK onde vão formar sinapses com neurônio que vão ascender via coluna lateral até o cerebelo, gerando equilíbrio nas respostas motoras. Os neurônios dessa via também emitem projeções colaterais para o facisculo grácil, indo até o núcleo grácil de onde vão partir fibras que vão cruzar o plano médio do corpo e ascender via lemnisco-medial até o tálamo, onde vão formar sinapse com os neurônios do núcleo ventral posterior lateral do tálamo e dai os neurônios de 3 ordem para o córtex
· Já os aferentes primários da propiocpão dos membros superiores do corpo, terão suas projeções seguem ate o gânglio da raiz dorsal e de la vão as projeções centrais que entram na medula via corno dorsal e ascednte via feixes de fibras cuniformes ate o núcleo cuniforme e do núcleo cuniforme formam sinapse com neurônios de 2 ordem e cruza o bulbo caudal e ascendetem até o tálamo pela via do lemnisco-medil que vão formar sinapse com os neurônios de 3 ordem no núcleo ventral posterior do tálamo que vão se projetar até o córtex.
NEURÔNIOS DE TERCEIRA ORDEM SE PROJETAM DO TÁLAMO AO CÓRTEX
· O tálamo é a região onde converge boa parte da informação sensorial propioceptiva e tátil. Uma das caracteriscas da região posterior ventral do tálamo é que essas regiões mantem uma organização somática do corpo. É como se a informação chegasse la pois la se sabe onde se encontra o local do estimulo.
· Neurônios de 3 ordem se projetam do tálamo ao córtex
· Na ventral posterior medial e lateral será o local onde os neurônios sensitivos de segunda e terceira ordem vão formar sinapses, e os neurônios de 3 ordem vão emitir projeções até o córtex somatossensorial.
· Cada região do córtex somatossensorial assim como no tálamo também possui uma organização somatotopica especifica, essa organização vai desde a periferia até o córtex. 
PROCESSAMENTO CORTICAL
Distinções quanto a qualidade do estimulo sensorial na região do corte somatossensorial:
· A região 3b do córtex somatossensorial primário e a região 1 recebem informações proprioceptivas tanto da face quanto dos membros, a região 2 recebe informações mistas do tato complexo e da propriocepção e existe uma organização hierárquica a nível do quanto de informação que essas regiões recebem. A região 3b recebe muito mais informação neuronais do que a região 1 e 2 mas ela emite regiões colaterais para essas duas projeções, então elas estão interligadas. Do córtex somatossensorial primairo partem varias projeções para varias partes do cérebro, uma dela é parao córtex somatossensorial secundário da onde vão projeções para amidala e campo onde esses estímulos vão gerar respostas de informação de memoria e emoção, por exemplo o carinho gera toda uma resposta emotiva, o estimulo nocivo gera uma resposta aversiva, raiva, e também para áreas 5 e 7 onde o estimulo sensorial sera integrado com respsotas motoras tendo integraçça entre sensação e uma resposta motora para aqueel determinado estimulo.
· Os sinais sensoriais de entrada que chegam no córtex somatossensorial variam de acordo com a importância daquela região para cada espécies. 
 DOR E NOCICEPÇÃO
PROCESSAMENTO CORTICAL
Nocicepção é a capacidade de detectar estímulos somáticos nocivos
Diferença de dor X nocicepção
· Dor: experiencia sensorial e emocional desagradável associada ao estimulo nociceptivo. A dor é: experiencia consciente, subjetiva e complexa, componente afetivo, sensorial discriminativo, autonômico e cognitivo. Experiencia mais emotiva e sensorial por exemplo medo de agulha de tirar sangue, ai sente mais dor do que uma pessoa que sente mais medo, por exemplo em animais, um procedimento feito por uma pessoa estranha pode causar mais dor do que se fosse por uma pessoa que ele já conhecesse. 
· Nocicepção: processos neurais de codificação e processamento do estimulo nocivo. O estimulo nocivo é: detectado pelo sistema nervoso periférico, codificado, transmitido e inconscientemente tratado pelo SNC.
A dor tem importância como defesa, indivíduos/animais que tem problemas na nocicepção podem apresentar lesões graves porque não sente dor, o limiar da dor é muito alto a ponto de não sentir dor. 
A NOCICEPÇÃO PREVINE O DESENVOLVIMENTO DE LESÕES GRAVES
RECEPTORES TERMICOS E NOCICEPTORES:LINHA TENUE
· Nociceptores são terminações nervosas localizadas na pele. 
· Como os nociceptores fazem a transdução desse estimulo nocivo? As terminações nociceptivas possuem receptores que são sensíveis a vários estímulos, ph alto, temperatura alta, estímulos químicos, chamados de receptores de potencial transiente.
· Cada isoforma desse receptor é sensível a um composto químico especifico ou a uma faixa térmica especifica, a mais conhecida é a TRPV1 que é sensível a capsasina que é o composto que da a ardência da pimenta, pássaros por exemplo tem uma menor sensibilidade, então comem sementes de pimenta sem sentir a queimação. 
· A transdução: o estimulo nocivo vai se iniciar através da deflagr ação do pa dos aferentes nociceptivos, os neurônios nociceptivos primário, quando esse receptor for exposto ao seu estimulante ele vai abrir e levar ao influxo de cátion principalmente caiton e despolarização desse nociceptor primário, fazendo a informação ser conduzida pelo aoxnio ate a medula espinhal.
· A braquisenina aumenta a sensibilidade dos receptores nociceptivos. 
· Existem nociceptores para cada tipo de situação, por exemplo para temperaturas, sendo frio ou quente.
PRIMEIRA E SEGUNDA DOR
· As fibras nociceptiva Asigma são responsável pela primeira dor, que é uma dor forte e aguda e a fibra C é uma dor mais prolongada, ardente, que é a segunda dor. As fibras asigma são mielinzada então sente dor mais rapidamente que nas fibras c. as fibras asigma são sensíveis a estímulos terminco ou mecaninco e as fibras c são sensíveis a vários estimulos
· As fibras sigma e C seguem até a medula espinhal
NEURONIOS NOCICEPTIVOS DE SEGUNDA ORDEM
· Os corpos celulares estão localizados nos gânglios da raiz dorsal e a projeção central segue via corno dorsal para medula onde vai emtiri projeções descendentes e ascendentes. 
VIAS ASCENDETES NOCICEPTIVAS
· Existem 3 principais vias ascendentes nociceptivos, cada uma estando envolvida em um processamento especifico da dor e nociceptivo: trato espinhotalamico (vai da espinha até o tálamo), trato espinoreticular (os neurônios noceptivos de seunda ordem emitem projeções ate a formação reticular do bulbo da ponte, de onde vai partir porjoções para outros partes do hipotalamo da amidala, onde serão projetadas as informações neurovegetativas. Quando se sente dor a pressão arterial aumenta, tendo taquicardia, a pupila dilata, isso acontece porque essas projeções da formação reticular vão levar a ativação do SN autonomo para modular uma resposta de luta ou fuga) e via espinomessencefalica 
· Ao contrario do tato e da propriocepção a via nociceptiva não tem uma organização somatotopica tão clara
· Os neurônios de segunda ordem cruzam o plano médio da medula e ascendem via coluna lateral até a formação reticular do mesencéfalo onde vão formar sinapses com neurônios das vias descendentes que vão modular a dor. 
DOR RFEFERIDA
· Existem poucos neurônios no corno dorsal da medula que são especializados somente em conduzir informação nociceptiva, de maneira que muitas vezes o mesmo neurônio sensorial secundário recebe projeções tanto do tato quanto do nociceptivo, tendo um fenômeno chamado dor referida. A dor/o estimulo nociceptivo, vai ativar o mesmo neurônio sensorial secundário que é inervado por um neurônio mecanosensitivo de uma região da pele, um ex clássico é o infarto do miocárdio, no qual os indivíduos sentem uma dor no braço esquerdo, isso ocorre porque os nociceptores do coração formam sinapse com neurônios sensoriais secundários que também formam sinapse com os neurônios mecanosensiveis da pele do braço esquerdo. Isso também se aplica a outras regiões, fígado e vesciual normalmente dor no ombro direito. Na medicina veterinária isso é um pouco complicado pois não se consegue a comunicação com o paciente. 
VIAS DESCENDENTES REGULAM A NOCICEPÇÃO
· As vias descendentes regulas a nocicepção. Via espinomesencefalica, Os neurônios de segunda ordem vão cruzar o plano médio da medula,ascender via coluna lateral até a formação reticular do mesencefalico até a região da substancia cinzenta periaquedutal. Essa área da SC é uma região com alta densidade de neurônios liberadores de opioides endógenos (ex: dorfinas). Esses neurônios emitem projeções que formam sinapse com outros neurônios serotonérgico e noradrenegicos que descendem a medula modulando a dor . A noradrenalina e serotonina modulam as vias ascendentes nociceptivas, retroalimentação negativa
· Vias descendentes regulam a nocicepção: o nociceptor primário forma sinapse com o secundairo no corno dorsal da medula, e se tem um neurônio serotonérgico ou noradrenegico na via descendente que forma uma sinapse excitatória com um interneurônio que secreta opioides endógeno, e esses neurônios formam sinapse inibitória com o nociceptor primário, ou seja, é um arco de retroalimentação negativa, quando se estimula a via de nociceptor, e a via descendente somada ao trato espinosematocefalico leva a ativação de interneurônios inibitórios que vão inibir a sinapse entre o nociceptor primário e secundário modulando a dor através da secreção de opioides endógeno. É por isso que situações que levam a uma alta liberação de opioides, uma sensação de prazer por exemplo, ou morfina, eles diminuem a sensação nociceptivas pois irão inibir essa sinapse nociceptiva do neurônio primário com o secundário, reduzindo a sensação de dor. Isso ocorre de maneira endógena para evitar que se sinta uma dor insuportável, caso contrario qualquer dor levaria a um aumento surreal da pressão arterial, pressão cardíaca, podendo levar inclusive até a morte. 
TEORIA DO PORTÃO
Outro mecanismo interessante dessa via é a teoria do portão, esses interneurônios secretores de opiodes do corno dorsal da medula/ ou os neurônios da via descendentes (não consegui entender qual), alem de formarem medula com neurônios nociceptivos, eles também formam sinapses com os mecanorreceptores, então qunado ocorre um estimulo de ação mecânica da pele, por exemplo tato, esfregar um local, leva a estimulação desses interneurônios inibitórios que vão inibir a via nociceptiva, por isso os animais tem o reflexo de qunado se machucar lamber o local pois isso vai levar estimulação mecânica inócuo daquela região aumentando a ativação dos interneurônios inibitoriso que vão secretar ipioides e inibir avia nociceptiva. 
A NOCICEPÇÃO PREVINE O DESENVOLVIMENTO DE LESÕES GRAVES
· Caso o estimulo nocivo seja cessado e o tecido lesado se recupere a nocicepção é progressivamente atenuada até que não se sinta mais dor, so que se o estimulo nocivo persiste pode ocorrer um fenomemo de sensibilização da via nociceptiva chamado de hiperalgesia no qual ocorre uma redução do limiar da dor, então um esitmulo que causava pouca dor causa muito, se isso for mais intenso pode causar alodinia, onde o limiar abaixa tanto que estímulos que nem eram dolosoros passam a ser (dor provocada por estímulos inócuos)
· Se a sensibilidade da dor aumenta o limiar ta baixo 
Sensibilização do neurônio nociceptor primário:
· Modiadores pró-inflamatorios: bradicinina (receptores B2), histamina (receptores H1), prostaglandinas, 5-hidroxiriptamina (receptores 5-HT), ATP (receptores), H+ (TRPV)
· Inflamação neurogênica: substancia P, peptídeo relacionando ao gene da calcitonina (CGRP) e fator de crescimento neurotrofico (NGF)