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Fundamentos de Bioquímica Material Teórico Responsável pelo Conteúdo: Prof. Ms. Carlos Eduardo de Oliveira Garcia Revisão Textual: Prof. Dra. Selma Aparecida Cesarin Metabolismo de Carboidratos • Introdução • Respiração Celular • Via Glicolítica ou Glicólise • A Fermentação Láctica · Conceituar respiração celular; · Conhecer e compreender as principais etapas da respiração celular; · Conhecer e compreender a importância da formação de ATP; · Conceituar a fermentação; · Exemplificar empregos tecnológicos da fermentação. OBJETIVO DE APRENDIZADO Metabolismo de Carboidratos Orientações de estudo Para que o conteúdo desta Disciplina seja bem aproveitado e haja uma maior aplicabilidade na sua formação acadêmica e atuação profissional, siga algumas recomendações básicas: Assim: Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte da sua rotina. Por exemplo, você poderá determinar um dia e horário fixos como o seu “momento do estudo”. Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar, lembre-se de que uma alimentação saudável pode proporcionar melhor aproveitamento do estudo. No material de cada Unidade, há leituras indicadas. Entre elas: artigos científicos, livros, vídeos e sites para aprofundar os conhecimentos adquiridos ao longo da Unidade. Além disso, você também encontrará sugestões de conteúdo extra no item Material Complementar, que ampliarão sua interpretação e auxiliarão no pleno entendimento dos temas abordados. Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de discussão, pois irão auxiliar a verificar o quanto você absorveu de conhecimento, além de propiciar o contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de troca de ideias e aprendizagem. Mantenha o foco! Evite se distrair com as redes sociais. Determine um horário fixo para estudar. Aproveite as indicações de Material Complementar. Não se esqueça de se alimentar e se manter hidratado. Conserve seu material e local de estudos sempre organizados. Procure manter contato com seus colegas e tutores para trocar ideias! Isso amplia a aprendizagem. Seja original! Nunca plagie trabalhos. UNIDADE Metabolismo de Carboidratos Introdução Antes de começarmos a falar de metabolismo de carboidratos, você lembra o que é metabolismo? Acredito que todos nós já ouvimos falar em metabolismo. É comum ouvirmos a frase que estamos engordando ou ganhando peso pois o metabolismo está lento e estamos ingerindo muitos alimentos ricos em açucares. O termo metabolismo é utilizado para designar toda reação bioquímica que ocorre no interior de uma célula e do nosso corpo. O metabolismo celular está relacionado a dois aspectos fundamentais: a) Produção de ATP para fornecer energia para os processos celulares; b) Síntese de substâncias intermediárias de biossíntese (ácidos graxos, lipídeos, hormônios, aminoácidos e nucleotídeos, entre outras). Podemos didaticamente falar em metabolismo degradativo, que é chamado de catabolismo, enquanto que o metabolismo biosintético é conhecido como anabolismo. Essas reações podem estar relacionadas à síntese de compostos orgânicos ou sua quebra para fabricar ATP (Adenosina trifosfato) e são todas coordenadas por enzimas. Dessa forma, o metabolismo é fundamental para a manutenção de todas as atividades do nosso organismo e é constituído por dois conjuntos de reações denominados anabolismo e catabolismo. O anabolismo relaciona-se à síntese de compostos orgânicos estruturais e funcionais, tais como proteínas de membrana, enzimas e hormônios. Essas reações são fundamentais para o desenvolvimento de um organismo e também para reparar danos nas células. O catabolismo, por sua vez, envolve algumas reações que têm por função degradar substâncias orgânicas para a obtenção de ATP, ou seja, para conseguir energia. Diferentemente do anabolismo, o catabolismo atua fornecendo energia para que importantes atividades possam ser realizadas, tais como movimentação, respiração, controle da temperatura e ação do nosso sistema nervoso. É importante destacar que o anabolismo necessita de energia para acontecer. Isso significa que o catabolismo tem influência direta sobre o anabolismo, pois atua fornecendo energia para a síntese de biomoléculas. Outro termo muito comum que chamamos de metabolismo basal será estudado em Fisiologia. É uma expressão utilizada para designar a energia mínima disponível no nosso corpo para que ele funcione adequadamente. Essas reações devem ser capazes de garantir, por exemplo, o bombeamento de sangue pelo coração, as atividades normais do sistema nervoso e a respiração. 8 9 A Molécula de ATP é Sinônimo de Energia na Célula O trifosfato de adenosina (ATP) é uma molécula encontrada em todos os seres vivos. O ATP armazena energia química para as atividades básicas das células (metabolismo celular) e é formado por três grupos fosfato e uma unidade de adenosina (adenina e ribose). Quando ocorre a hidrólise do ATP, há a liberação de uma grande quantidade de energia, quando é quebrado pela adição de uma molécula de água (hidrólise). Na quebra da molécula, o grupo fosfato é removido, modificando-se a sua estrutura, passando a se chamar ADP (difosfato de adenosina), ou seja, passa a ter apenas dois grupos de fosfato. A remoção de um grupo de fosfato na conversão de ATP em ADP, gera energia para a célula. A energia fornecida pela quebra do ATP em ADP é constantemente utilizada pela célula. Quando o fornecimento de ATP passa a ser limitado, há um mecanismo de reabastecimento, um grupo fosfato é adicionado ao ADP para produzir mais ATP. Esse processo é denominado de fosforilação oxidativa e ocorre no processo de respiração celular nas mitocôndrias. A fosforilação oxidativa é uma via metabólica que utiliza energia liberada na oxidação de nutrientes como a glicose para produzir trifosfato de adenosina (ATP). Dessa forma, o ATP é utilizado e gerado ao longo do processo de respiração celular, tanto na respiração aeróbia, que ocorre na presença de oxigênio, quanto na respiração anaeróbia e fermentação, que ocorre na ausência de oxigênio. Figura 1 – Hidrólise da molécula de ATP Respiração Celular Para fins didáticos, podemos dividir a respiração em duas fases: a anaeróbia, que compreende a etapa da glicólise, que ocorre sempre na ausência de oxigênio no citoplasma das células eucariótica e procariótica, e a aeróbia que ocorre na presença do oxigênio. A respiração dita aeróbica, além da glicólise, divide-se em mais duas etapas: o ciclo de Krebs que ocorre na matriz mitocondrial das células eucarióticas e no citoplasma das células procarióticas, e a cadeia respiratória, que ocorre nas cristas mitocondriais nas células eucarióticas (aquelas com núcleo organizado e presença de carioteca) e próximas à face interna da membrana plasmática, nas procarióticas, como por exemplo, as bactérias. 9 UNIDADE Metabolismo de Carboidratos Respiração Celular Aeróbica Esse processo é um conjunto de reações químicas que consiste basicamente no processo de extração de energia química acumulada nas moléculas de substâncias como a glicose. Resumidamente, a respiração celular pode ser representada como a degradação de uma molécula de glicose liberando CO2, água e energia na forma de ATP. C6H12O6 + 6 O2 → CO2 + 6 H2O + 38 ATP Não podemos confundir, e vale lembrar que o processo de fotossíntese que ocorre nos organismos clorofilados como os vegetais está relacionado à síntese de açucares e é dependente da luz; já a respiração celular, que ocorre inclusive nas plantas, ocorre independente da luz. Se a via metabólica da respiração for paralisada, as células não vão possuir a energia necessária para o desempenho de suas funções vitais; ocorrendo um processo de desorganização, o que acarreta morte celular e, consequentemente, morte do próprio organismo. Se tomarmos como exemplo as células do corpo humano, a glicose, que é consideradafonte rápida de energia, estará à disposição das células após moléculas maiores de polissacarídeo e oligossacarídeos serem degradados por enzimas digestivas e transformados em moléculas menores que passem da luz intestinal ao sangue, visto que o organismo não é capaz de absorver moléculas maiores. Esses carboidratos serão degradados até que cheguem ao monossacarídeo glicose, que é uma molécula com 6 átomos de carbono (C6H12O6). A glicose é proveniente da alimentação e será a base para a formação de energia necessária para a manutenção do organismo humano, base de sustentação de nossas funções diárias. Importante! A glicose está circulante no plasma sanguíneo, que a conduz para todas as células do corpo e podemos definir a concentração de glicose no sangue como glicemia: • Altas concentrações de glicose no sangue: hiperglicemia; • Baixas concentrações de glicose no sangue: hipoglicemia; • Concentração ideal de glicose no sangue (indivíduo em jejum – 70 a 99mg/dL): normoglicemia. Importante! 10 11 Figura 2 A figura acima demonstra resumidamente o controle da concentração de glicose no plasma sanguíneo e os hormônios envolvidos nesse controle. A figura apresenta somente o fígado como reservatório de glicogênio, mas não podemos esquecer que os músculos também reservam esse polissacarídeo. Via Glicolítica ou Glicólise A glicólise ou via glicolítica é uma via central, um dos processos mais antigos, na escala evolutiva e envolve o catabolismo de carboidratos. A via é o primeiro estágio do metabolismo de carboidratos e consiste em um processo anaeróbico que ocorre tanto na respiração aeróbica como na respiração anaeróbica. Como já vimos, a glicose está no plasma sanguíneo e o processo de glicólise ocorre no interior das células de todos os tecidos. Dessa forma, a glicose que está no sangue precisa entrar na célula para que a glicólise aconteça. A insulina produzida no pâncreas é uma das substâncias que estimula a “Via de Sinalização da Glicose”, uma cascata de reações bioquímicas que disponibiliza o transportador de glicose, o GLUT, que promove a abertura de um canal na membrana plasmática para a entrada da glicose do meio extracelular para o interior da célula. Com a glicose no meio intracelular a glicólise que ocorre no citoplasma das células de todos os seres vivos e pode ser dividida em 10 reações químicas realiza a conversão da glicose em ácido pirúvico (C3H4O3) e moléculas de ATP. 11 UNIDADE Metabolismo de Carboidratos No processo de glicólise, ocorre ainda a liberação de quatro elétrons e quatro íons H+. Das quatro moléculas H+, duas ficam livres no citoplasma, enquanto as outras duas, juntamente aos quatro elétrons, são capturadas pelo dinucleotídio de nicotinamida-adenina (NAD+) e formam o NADH. Em razão da capacidade de receber elétrons e os íons H+, o NAD+ é considerado um aceptor de elétrons. Resumidamente podemos escrever a glicólise com a seguinte equação química: C6H12O6 + 2ADP + 2Pi+ 2NAD+ → 2C3H403 + 2ATP + 2NADH + 2H+ Como a via glicolítica está presente tanto nos organismos aeróbicos como nos anaeróbicos, o ácido pirúvico formado no processo de glicólise, com a presença de oxigênio, é usado na mitocôndria no processo de respiração celular. Caso não haja oxigênio suficiente, o ácido pirúvico é transformado em ácido lático ou etanol no processo de fermentação. A respiração aeróbica envolve mais dois processos: o ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico e a fosforilação oxidativa. Ciclo de Krebs ou Ciclo do Ácido Cítrico e Fosforilação Oxidativa O Ciclo de Krebs envolve reações oxidativas que necessitam de oxigênio para acontecer. Essa etapa ocorre no interior da organela celular conhecida como mitocôndria e se inicia com o transporte do ácido pirúvico para o interior da mitocôndria na matriz mitocondrial. Na matriz mitocondrial, as reações que envolvem o ácido pirúvico e a coenzima A (CoA), substância presente no interior das mitocôndrias, dá origem a uma molécula de acetilcoenzima A (acetil-CoA) e a uma molécula de gás carbônico. Resumidamente, podemos relatar que a molécula de acetil-CoA sofre com o processo de oxidação e dá origem a duas moléculas de gás carbônico e a uma molécula intacta de coenzima A. Esse processo, que envolve várias reações químicas, é o chamado ciclo de Krebs. A outra e última etapa da respiração celular também ocorre no interior das mitocôndrias, mais precisamente nas cristas mitocondriais. Essa etapa é denominada de fosforilação oxidativa, vez que se refere à produção de ATP a partir da adição de fosfato ao ADP (fosforilação). A maior parte da produção de ATP ocorre nessa etapa. Nas cristas mitocondriais, são encontradas proteínas que estão dispostas em sequência, as chamadas cadeias transportadoras de elétrons ou cadeias respiratórias. Nessas cadeias, ocorre a condução dos elétrons presentes no NADH e no FADH2 até o oxigênio, que é considerado o aceptor final. No final, os elétrons combinam-se com o gás oxigênio, formando água na reação final. 12 13 Figura 3 – Esquema gráfico da respiração aeróbica animal Fonte: Adaptado de iStock/Getty Images Respiração Anaeróbica Falamos em respiração anaeróbia quando há obtenção de energia a partir de reações químicas que não apresentam entre seus reagentes o gás oxigênio (O2). É o caso da fermentação e da glicólise. Algumas bactérias morrem na presença de oxigênio e por isso são denominadas anaeróbias obrigatórias. Outras, no entanto, mais especializadas, conseguem se adaptar a situações diversas: sobrevivem tanto na presença quanto na ausência de oxigênio, sendo chamadas de anaeróbias facultativas. Podemos observar esse processo anaeróbio facultativo em alguns procariontes e também em alguns eucariontes: nas leveduras (certos tipos de fungos), em algumas raras espécies de moluscos, anelídeos, bem como na espécie humana. Alguns organismos, como o bacilo do tétano, por exemplo, utilizam somente a respiração anaeróbica como processo de obtenção de energia – esses organismos são denominados de anaeróbicos estritos ou obrigatórios. 13 UNIDADE Metabolismo de Carboidratos Outros organismos como os levedos de cerveja conseguem realizar os dois processos: aeróbico e anaeróbico, de acordo com a presença ou não de oxigênio – são, por isso, denominados de anaeróbicos facultativos. Esse processo de formação de ATP sem a presença da molécula de O2 como aceptor final pode ocorrer em nossas células musculares, submetidas a grande esforço em altas taxas metabólicas na ação de contração e relaxamento (exercício intenso), quando o fornecimento de oxigênio não supre o esforço requerido, podendo, assim, causar fadiga muscular. O processo é semelhante à glicólise da respiração celular, diferenciado apenas pelo agente aceptor, nesse caso, o ácido pirúvico transformado em lactato ou álcool etílico, no instante em que assimila elétrons e prótons H+ da molécula enzimática intermediária NADH. Observe a reação a seguir: H C C H H O O OH C Piruvato H C C H H H OH O OH C Lactato NADH + H+ NAD Lactato Desidrogenase Figura 4 Em situação normal nas células eucariontes, com o adequado suprimento de O2 o piruvato é convertido em acetil-CoA, que dá início ao ciclo dos ácidos tricarboxílicos (ciclo de Krebs), ciclo que ocorre no interior da mitocôndria. Quando realizamos exercícios de alta intensidade, tais como corrida de 100m, há células musculares especializadas que apresentam menor número de mitocôndrias e maior quantidade de enzimas glicolíticas, quando comparadas com as fibras musculares de contração lenta, que são capazes de realizar metabolismo anaeróbio. CR CL Figura 5 – Corte histológico de fibras musculares de contração rápida (CR) e de contração lenta (CL) Fonte: Wikimedia Commons 14 15 Desde a década de 1920, assumiu-se que, nessas situações de intenso tra- balho muscular, quando a disponibilidade de oxigênio se torna limitada, há a formação de ácido láctico num subproduto do catabolismo dos carboidratosno músculo esquelético. O ácido láctico por muito tempo foi apontado como a causa da fadiga muscular e de câimbras após treinamentos intensos. Nos dias atuais, há ainda muita discussão sobre o tema; na Fisiologia de esportes e em pesquisas recentes, a fadiga é atribuída às microlesões dos sarcômeros e ao acúmulo de íons H+ liberados da hidrólise do ATP. Dessa forma, esse tema continua sendo alvo das pesquisas, principalmente na preparação física de atletas, em esportes. Vamos citar dois tipos de fermentação para exemplificar a respiração anaeróbica. Como já dito, a fermentação ocorre na ausência do gás oxigênio no citoplasma da célula eucariótica ou procariótica. No processo de glicólise, a glicose é degradada em substâncias mais simples, como o ácido lático (fermentação lática) e o álcool etílico (fermentação alcoólica), originando subprodutos. Em ambos os processos, há um saldo de apenas duas moléculas de ATP formadas; os processos possuem o mesmo ponto de partida: o ácido pirúvico obtido da glicólise. Podemos citar, ainda, outros tipos de fermentação, como a acética realizada por Escherichia sp e Acetobacter sp. Figura 6 – Processo de fermentação A Fermentação Láctica Na fermentação láctica, a glicose sofre glicólise exatamente como na fermentação alcoólica; porém, enquanto na fermentação alcoólica o aceptor de hidrogênios é o próprio aldeído acético, na fermentação láctica o aceptor de hidrogênios é o próprio ácido pirúvico, que se converte em ácido láctico. Essa diferença acaba marcando a fermentação lática por não ocorrer a liberação de CO2. 15 UNIDADE Metabolismo de Carboidratos A fermentação láctica é realizada por micro-organismos (certas bactérias, fungos e protozoários) e por certos animais. O processo de fermentação lática é muito explorado na indústria alimentícia na fabricação de coalhadas, iogurtes e queijos utilizando bactérias do gênero Lactobacillus A Fermentação Alcoólica As leveduras e algumas bactérias fermentam açucares, produzindo álcool etílico e gás carbônico (CO2), processo denominado fermentação alcoólica. A fermentação alcoólica é realizada por vários tipos de micro-organismos, mas há um que se destaca, os chamados “fungos de cerveja”, da espécie Saccharomyces cerevisiae. Esses organismos acompanham a evolução do homem, que utiliza os dois subprodutos da fermentação há milhares de anos: o álcool etílico, empregado na fabricação de bebidas alcoólicas (vinhos, cervejas, cachaças etc.), e o gás carbônico, importante na fabricação do pão, um dos mais tradicionais alimentos da Humanidade. Nos dias atuais, tem-se utilizado esses fungos para a produção industrial de álcool combustível, outro setor que utiliza o processo de fermentação na produção de combustível ecologicamente limpo e renovável. Por esses e outros motivos, as pesquisas envolvendo o processo de fermentação e as espécies envolvidas sempre despertam o interesse da comunidade científica e de vários setores da indústria, seja alimentícia ou na produção de etanol como combustível renovável movimentando grandes somas na área econômica e alavancando progressos no setor de Biotecnologia aplicada. Figura 7 – Produtos produzidos com o processo de fermentação 16 17 Material Complementar Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade: Sites Via Glicolítica ou Glicólise https://goo.gl/dRNYv9 Vídeos Processo Industrial de Açúcar e Etanol https://youtu.be/Ghr98yLVoiY Pesquisa Estuda o Uso de Microrganismos na Produção de Biocombustível no Brasil https://youtu.be/yw9NOhVIssE Experimento de Biologia- Fermentação Alcoólica Realizada pelo Fungo Saccharomyces Cervisiae https://youtu.be/oy_kD3GMy8s 17 UNIDADE Metabolismo de Carboidratos Referências CHAMPE, P. C. Bioquímica ilustrada. 3.ed. Porto Alegre: Artmed, 2006. LEHNINGER, A. L.; NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica. 4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. 3.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. STRYER, L. Bioquímica. 4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996 18
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