Zoologia de Invertebrados

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Zoologia de Invertebrados
Aula 1: Classificação e padrões básicos de organização corporal
Características embrionárias
O desenvolvimento dos embriões de animais pode ocorrer de três maneiras.
Em todas, após a fecundação (união dos gametas masculino e feminino) vai se formar um agregado de células chamado de mórula, que absorve líquidos e gera um espaço interno, transformando-se em uma blástula, que tem apenas uma camada de células.
Esta é a característica distintiva dos animais (uma apomorfia), pois os embriões dos outros organismos não formam blástulas. As blástulas sofrem uma invaginação, transformando-se em uma estrutura com duas camadas de células (os dois primeiros folhetos germinativos ou embrionários - ectoderma e endoderma), uma abertura (o blastóporo) e uma cavidade (o arquêntero).
Nas esponjas (filo Porifera), os embriões desenvolvem-se a partir de uma blástula que não vai gerar uma gástrula e, consequentemente, não formará os folhetos germinativos.
Os cnidários (filo Cnidaria) têm uma gástrula com dois folhetos germinativos e, por isso, são chamados de animais diblásticos (ou diploblásticos).
A partir dos ctenóforos (filo Ctenophora), todos os animais têm embriões com três folhetos (ectoderma, mesoderma e endoderma), sendo chamados de animais triblásticos (ou triploblásticos).
 Gástrula tridérmica
Uma gástrula tridérmica (com ectoderma, mesoderma e endoderma) pode se desenvolver de três maneiras.
Na primeira, típica dos platelmintos (filo Platyhelminthes), os embriões não deixam espaços entre os três folhetos ao longo do seu desenvolvimento, gerando animais com o corpo maciço, cuja única cavidade corporal é a do sistema digestório. Tais animais são classificados como acelomados (sem celoma ou cavidade geral do corpo).
Na segunda, encontrada nos nematódeos (filo Nematoda) e outros asquelmintos, existe um espaço entre o mesoderma e o endoderma, chamado de pseudoceloma (falso celoma). Tais animais são classificados como pseudocelomados.
Na terceira maneira, a gástrula forma um embrião com um espaço (o celoma verdadeiro) limitado apenas pelo mesoderma. Esta é a gástrula dos demais filos animais, chamados de celomados.
A formação do mesoderma e do celoma pode ocorrer a partir do blastóporo (celoma esquizocélico, do grego schizos, dividido) ou a partir de bolsas que surgem na endoderme a partir do arquêntero (celoma enterocélico, do grego enteron, intestino). Moluscos (filo Mollusca), anelídeos (filo Annelida) e artrópodos (filo Arthropoda) são esquizocelomados, enquanto os equinodermos (Echinodermata) e cordados (Chordata) são enterocelomados.
O blastóporo é um orifício de comunicação do sistema digestório com o meio externo. Ele pode dar origem à boca (protostomia, do grego protos, primeiro, primitivo, e stoma, boca) ou ao ânus (deuterostomia, do grego deuteros, segundo). Moluscos, anelídeos e artrópodes são protostomados, enquanto equinodermos e cordados são deuterostomados.
Simetria corporal
Assimétricos
Nessa categoria, enquadram-se os poríferos. Sua organização corporal, na maior parte dos casos, não mostra qualquer padrão de simetria, especialmente nas chamadas esponjas incrustantes.
Simetria radial
Nessa categoria, estão os cnidários e ctenóforos. Neles, apenas cortes longitudinais como os raios de uma circunferência poderão gerar partes do corpo simétricas.
Simetria bilateral
Nessa categoria, se enquadram os demais grupos de animais, nos quais um eixo corporal longitudinal gera as metades direita e esquerda do corpo.
Em equinodermos ocorre algo curioso: a simetria bilateral está presente apenas nas larvas, com os adultos tendo a chamada simetria radial secundária. Mas o que a simetria corporal influencia na estrutura e desenvolvimento do organismo?
Nos animais de simetria bilateral, encontramos uma cabeça, que acumula estruturas sensoriais, como olhos, nariz e ouvidos. Isso não existe nos animais assimétricos ou de simetria radial. Além disso, vemos o desenvolvimento gradual do encéfalo, gerando cérebros cada vez mais complexos à medida que os grupos foram surgindo. Ou seja, a simetria bilateral está associada ao processo de cefalização.
 Organização corporal
As animais apresentam quatro níveis de organização: celular, celular-tissular, tissular-orgânico e orgânico-sistêmico.
Organização celular
A organização celular é encontrada nos poríferos, que são, basicamente, agregados de células funcionalmente diferenciadas. Elas apresentam divisão de funções, com algumas trabalhando, por exemplo, com a alimentação, outras com a reprodução etc. Não há nelas uma tendência para a organização em tecidos.
Organização celular-tissular
A organização celular-tissular é vista em cnidários e ctenóforos. Nesses grupos, existem camadas de células definidas formando tecidos. É uma estruturação um pouco mais complexa que a anterior.
Organização tissular-orgânica
A organização tissular-orgânica, vemos o surgimento dos primeiros órgãos. Esta é a organização encontrada em platelmintos, nos quais surgem estruturas como as manchas ocelares e probóscides, além de órgãos reprodutores.
Organização orgânico-sistêmico
A organização orgânico-sistêmico é o mais complexo e o mais comum nos animais, existindo na maioria dos filos. Nele, os órgãos vão formar sistemas corporais para desempenhar diferentes funções, como a circulação, a respiração e a excreção.
Tamanho corporal e multicelularidade
Uma análise rápida dos animais que você conhece pode revelar algo que talvez não tenha percebido até agora: nos invertebrados, o tamanho é, quase sempre, muito reduzido, dificilmente passando de alguns poucos centímetros. Os vertebrados, ao contrário, têm tamanhos muito superiores. A questão é: por quê?
A resposta passa pela análise de alguns aspectos.
A proporção entre superfície e volume corporal
Se pensarmos em uma estrutura que tenha um formato cúbico com, por exemplo, 1 mm de aresta, temos as seguintes dimensões:
Superfície: 1 x 1 (base x altura) = 1 mm2
1 mm2 x 6 (são seis lados em um cubo) = 6 mm2
Volume: 1 x 1 x 1 (base x altura x profundidade) = 1 mm3
Proporção superfície/volume = 6:1
Agora, imagine que esta estrutura cresça, dobrando seu tamanho de aresta, passando de 1 para 2 mm. A superfície e o volume irão dobrar também? Vamos repetir o cálculo anterior:
Superfície: 2 x 2 x 6= 24 mm2
Volume: 2 x 2 x 2 = 8 mm3
Proporção superfície/volume = 24:8. Simplificando: 3:1
Ou seja, quando uma estrutura cresce de maneira homogênea, seu volume aumenta muito mais do que sua superfície. A duplicação do tamanho da aresta fez com que a superfície aumentasse quatro vezes, enquanto o volume aumentou oito vezes.
Usando o mesmo princípio para os animais, e lembrando que é através da superfície corporal que ocorrem muitas das trocas que irão abastecê-los de nutrientes e oxigênio, chegaremos à conclusão de que crescer pode ser um complicador para a manutenção da eficiência do funcionamento do organismo.
Em outras palavras, uma célula pequena funciona muito bem, mas se ela dobra de tamanho, seu funcionamento se torna complicado. Como resolver isso?
A maneira mais simples é dividir-se ao meio, gerando duas células menores e mais funcionais. Aqui, provavelmente, reside a chave para a compreensão do surgimento da multicelularidade (ou pluricelularidade) dos animais. Todos os animais que conhecemos são pluricelulares.
A hipótese mais aceita é a de que os primeiros animais surgiram a partir de colônias de protozoários coanoflagelados, cuja estrutura é virtualmente idêntica a um tipo de célula flagelada característica das esponjas: o coanócito (figura 1).
 Figura 1: Origem de um metazoário multicelular oco simples (uma blasteia) a partir de um coanoflagelado colonial. Fonte: Ruppert; Barnes (1996).
Outra maneira de resolver esse entrave da proporção superfície/ volume é a modificação da forma corporal para que haja um aumento da superfície sem que ela seja acompanhada por um aumento excessivo no volume.
Quando surgiram os platelmintos, a forma corporal deixou de ser esférica (como em muitos cnidários) e passou a ser alongada. Essa forma permitiuum considerável aumento no tamanho dos animais (algumas tênias passam de 1m de comprimento).
Porém, o achatamento de seus corpos faz com que seu volume se mantenha relativamente pequeno. O achatamento corporal, entretanto, não garantiu um desenvolvimento pleno. Quem fez isso foram os apêndices corporais, como membros, antenas, asas e olhos pedunculados. Tais estruturas representam pouco em termos volumétricos, mas muito em termos de superfície corporal.
 A questão da sustentação corporal
A ausência de um esqueleto interno que sustente a estrutura do corpo e permita o deslocamento é um grande entrave para o crescimento dos invertebrados, especialmente das espécies terrestres.
Pense um pouco: quantos invertebrados terrestres você conhece que passam de um palmo de comprimento? Na água, entretanto, o empuxo favorece a sustentação. Não é à toa que os maiores animais que vivem nos dias de hoje estão nos oceanos. É lá que encontramos os maiores invertebrados, lulas gigantes do gênero Architeuthis, que podem alcançar 12 metros de comprimento. Este é um tamanho impensável para um invertebrado terrestre.
Os vertebrados, no entanto, apresentam um forte esqueleto articulado interno para sustentar o corpo, com músculos potentes presos a ele e capazes de movimentá-lo.
 Questões fisiológicas
A forma de respiração da maioria dos invertebrados terrestres é a traqueal. Nela, o oxigênio atmosférico entra no corpo por orifícios (os espiráculos) e é levado até os órgãos por uma série de canais ramificados (as traqueias), que também se encarregam de levar para fora do corpo o CO2 produzido. Não há a participação do sistema circulatório neste processo.
Assim, se um animal com esta estrutura fosse muito grande, ele teria praticamente todo o seu espaço interno ocupado por traqueias, deixando pouco espaço livre para os outros órgãos. Isto limita muito o tamanho máximo que um invertebrado com esta estrutura pode atingir.
Em associação com esse problema ligado à respiração, o sistema circulatório aberto (ou lacunar) também limita o tamanho, pois o fluxo do líquido corporal (hemolinfa) não tem a agilidade necessária para transportar substâncias em um corpo grande.
Isto fica muito claro quando comparamos os moluscos: a única classe destes animais composta por organismos com circulação fechada é a Cephalopoda (polvos e lulas), que atinge os maiores volumes corporais nos invertebrados. Seus parentes das outras classes de moluscos, ao contrário, têm circulação aberta e, como consequência, tamanhos reduzidos.
 A classificação dos animais
Agora que você já viu algumas características embrionárias, simetria e organização corporal, vamos falar sobre como os animais estão classificados e suas relações de parentesco.
Como já concluímos, qualquer classificação adotada tem seu mérito, mas não podemos assumir que esteja completa. Por isso, uma busca sobre classificação dos animais (e dos demais seres vivos) pode resultar em duas ou mais classificações distintas para os mesmos organismos.
Vamos aqui apresentar uma delas, mas tenha em mente que é algo em construção permanente, devendo ser atualizada de tempos em tempos.
Existem cerca de 35 filos de animais nos dias de hoje. Alguns possuem poucas espécies (como o pouco conhecido filo Micrognathozoa, com uma única espécie), enquanto outros possuem centenas ou milhares.
O filo Arthropoda é, de longe, o mais diversificado e abundante: mais de um milhão e cem mil espécies viventes. Ao longo desta disciplina, você vai ser familiarizar com os filos mais relevantes de animais invertebrados.
A figura 2 mostra uma grande árvore filogenética dos grupos animais, proposta por Halanych (2004). Ela leva em consideração aquilo que a Biologia Molecular apontou como semelhanças genéticas entre os grupos animais.
Até então, as relações de parentesco eram estabelecidas apenas pelas características embrionárias e anatômicas. A partir dessa árvore, mais e mais informações sobre o DNA dos organismos vêm se somando para clarear as dúvidas a respeito das origens de cada grupo animal.
Podemos considerar como nove os filos mais abundantes do planeta: Porifera, Cnidaria, Platyhelminthes, Nematoda, Annelida, Mollusca, Arthropoda, Echinodermata e Chordata. Este último engloba os animais vertebrados e não será tratado nesta disciplina. Aos outros, vamos acrescentar os filos Ctenophora, Rotifera e Tardigrada para compor os grupos que serão abordados ao longo das aulas.
 Cladogramas
 Figura 2: árvore filogenética de todos os grandes grupos de animais dos dias de hoje.
A análise das relações de parentesco entre os organismos pode gerar ilustrações que mostram quais as origens dos grupos. Estas ilustrações são os cladogramas, que se constroem a partir da análise de várias características que foram surgindo com a evolução.
A figura 2 é um exemplo de um cladograma complexo, com muitas ramificações. Cada ponto de bifurcação (onde surgem novos ramos) é um nó evolutivo. Esse surgimento de um novo ramo é o que chamamos de cladogênese.
O surgimento de um grupo se dá quando este apresenta uma ou mais características novas, exclusivas dele. Estas características são chamadas de apomorfias. Quando uma característica nova é compartilhada com dois ou mais grupos, é chamada de sinapomorfia. Características ancestrais, que são comuns a muitos grupos e que não colaboram para a sua separação, são chamadas de plesiomorfias.
A construção e a análise de cladogramas são feitas dentro do que chamamos de Sistemática Filogenética (ou Cladística). Para tanto, deve ser considerado o máximo possível de apomorfias de cada grupo (táxon) envolvido.
Porém, essa análise é muitas vezes controversa e, por isso, cladogramas diferentes para os mesmos grupos podem ser encontrados. Tudo depende de quais características são consideradas mais relevantes para a construção do cladograma e de que maneira o surgimento das apomorfias é analisado.
Vejamos agora um cladograma mais simples do que o apresentado na figura anterior:
cladograma simplificado dos principais grupos animais. vemos um eixo principal (inclinado para a direita), do qual partem os ramos a partir dos nós evolutivos, que terminarão nos grupos animais, que correspondem aos táxons (ou taxa) terminais. Fonte: Museu de Zoologia - UFBA (2009).
Os nós evolutivos (os pontos coloridos) representam momentos do surgimento de táxons maiores que os terminais, que vão abranger todos os que vierem depois deles. Assim, todos os animais pertencem ao táxon Metazoa (pois todos estão se originando após o nó evolutivo onde ele surge).
Porém, os poríferos não fazem parte do táxon Eumetazoa, pois surgiram antes do nó evolutivo que gerou os eumetazoários (ou metazoários verdadeiros). Da mesma forma, os poríferos e os cnidários ficam de fora do táxon Bilateria (que abrange os animais de simetria bilateral), e daí por diante.
Da esquerda para a direita, temos uma linha temporal: os ramos mais à esquerda (que surgem a partir de nós evolutivos situados mais abaixo no eixo principal) têm origens mais antigas do que os ramos que surgem em nós situados mais à direita (e que são mais recentes). Assim, podemos dizer que a linha evolutiva que culminou com os atuais poríferos é mais antiga do que a que originou os cnidários, que por sua vez é mais antiga do que a que originou os deuterostomados e assim por diante.
Uma coisa chama a atenção nessa representação: a linha tracejada que termina no filo Platyhelminthes. Isto indica uma relação filogenética ainda não plenamente comprovada, ou seja, o ponto de origem da linha evolutiva que culminou com os platelmintos é ainda imprecisa, segundo esse cladograma.
Características embrionárias
O desenvolvimento dos embriões de animais pode ocorrer de três maneiras. As blástulas sofrem uma invaginação, transformando-se em uma estrutura com duas camadas de células , uma abertura e uma cavidade .
Gástrula tridérmica
Uma gástrula tridérmica pode se desenvolver de três maneiras. Na primeira, típica dos platelmintos , os embriões não deixam espaços entre os três folhetos ao longo do seu desenvolvimento,gerando animais com o corpo maciço, cuja única cavidade corporal é a do sistema digestório. Tais animais são classificados como acelomados . Tais animais são classificados como pseudocelomados.
A formação do mesoderma e do celoma pode ocorrer a partir do blastóporo ou a partir de bolsas que surgem na endoderme a partir do arquêntero . Ele pode dar origem à boca ou ao ânus .
Simetria bilateral
Nessa categoria, se enquadram os demais grupos de animais, nos quais um eixo corporal longitudinal gera as metades direita e esquerda do corpo. Nos animais de simetria bilateral, encontramos uma cabeça, que acumula estruturas sensoriais, como olhos, nariz e ouvidos. Além disso, vemos o desenvolvimento gradual do encéfalo, gerando cérebros cada vez mais complexos à medida que os grupos foram surgindo.
Organização celular-tissular
A organização celular-tissular é vista em cnidários e ctenóforos.
Organização orgânico-sistêmico
A organização orgânico-sistêmico é o mais complexo e o mais comum nos animais, existindo na maioria dos filos.
Tamanho corporal e multicelularidade
Os vertebrados, ao contrário, têm tamanhos muito superiores. Agora, imagine que esta estrutura cresça, dobrando seu tamanho de aresta, passando de 1 para 2 mm. Proporção superfície/volume = 24:8.
A duplicação do tamanho da aresta fez com que a superfície aumentasse quatro vezes, enquanto o volume aumentou oito vezes. Usando o mesmo princípio para os animais, e lembrando que é através da superfície corporal que ocorrem muitas das trocas que irão abastecê-los de nutrientes e oxigênio, chegaremos à conclusão de que crescer pode ser um complicador para a manutenção da eficiência do funcionamento do organismo. Outra maneira de resolver esse entrave da proporção superfície/ volume é a modificação da forma corporal para que haja um aumento da superfície sem que ela seja acompanhada por um aumento excessivo no volume. Quando surgiram os platelmintos, a forma corporal deixou de ser esférica e passou a ser alongada.
O achatamento corporal, entretanto, não garantiu um desenvolvimento pleno. Quem fez isso foram os apêndices corporais, como membros, antenas, asas e olhos pedunculados. Tais estruturas representam pouco em termos volumétricos, mas muito em termos de superfície corporal.
A questão da sustentação corporal
A ausência de um esqueleto interno que sustente a estrutura do corpo e permita o deslocamento é um grande entrave para o crescimento dos invertebrados, especialmente das espécies terrestres. Este é um tamanho impensável para um invertebrado terrestre. Os vertebrados, no entanto, apresentam um forte esqueleto articulado interno para sustentar o corpo, com músculos potentes presos a ele e capazes de movimentá-lo.
Questões fisiológicas
Assim, se um animal com esta estrutura fosse muito grande, ele teria praticamente todo o seu espaço interno ocupado por traqueias, deixando pouco espaço livre para os outros órgãos. Isto limita muito o tamanho máximo que um invertebrado com esta estrutura pode atingir. Em associação com esse problema ligado à respiração, o sistema circulatório aberto também limita o tamanho, pois o fluxo do líquido corporal não tem a agilidade necessária para transportar substâncias em um corpo grande. Seus parentes das outras classes de moluscos, ao contrário, têm circulação aberta e, como consequência, tamanhos reduzidos.
A classificação dos animais
Agora que você já viu algumas características embrionárias, simetria e organização corporal, vamos falar sobre como os animais estão classificados e suas relações de parentesco. Como já concluímos, qualquer classificação adotada tem seu mérito, mas não podemos assumir que esteja completa. Por isso, uma busca sobre classificação dos animais pode resultar em duas ou mais classificações distintas para os mesmos organismos. A figura 2 mostra uma grande árvore filogenética dos grupos animais, proposta por Halanych .
Ela leva em consideração aquilo que a Biologia Molecular apontou como semelhanças genéticas entre os grupos animais. Aos outros, vamos acrescentar os filos Ctenophora, Rotifera e Tardigrada para compor os grupos que serão abordados ao longo das aulas.
Cladogramas
A análise das relações de parentesco entre os organismos pode gerar ilustrações que mostram quais as origens dos grupos. Quando uma característica nova é compartilhada com dois ou mais grupos, é chamada de sinapomorfia. Características ancestrais, que são comuns a muitos grupos e que não colaboram para a sua separação, são chamadas de plesiomorfias. Porém, essa análise é muitas vezes controversa e, por isso, cladogramas diferentes para os mesmos grupos podem ser encontrados.
vemos um eixo principal , do qual partem os ramos a partir dos nós evolutivos, que terminarão nos grupos animais, que correspondem aos táxons terminais.