Fisiologia da Contração Muscular e Marcha Humana

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Vinícius Polinski Garcia 
Fisiologia da Contração Muscular e da Marcha Humana 
 
1. Descreva a anatomia fisiológica do músculo esquelético. 
Os músculos esqueléticos são formados por numerosas fibras. Cada uma destas fibras é formada 
por subunidades sucessivamente menores. Essas subunidades são centenas de milhares de 
miofibrilas. Cada miofibrila é formada por cerca de 1500 filamentos de miosina adjacentes e por 
3000 filamentos de actina, longas moléculas de proteínas polimerizadas responsáveis pelas 
contrações reais musculares. 
 
 
As miofibrilas possuem faixas escuras e claras. As faixas claras possuem filamentos de actina 
(faixas I) – isotrópicas a luz polarizada. As faixas escuras possuem filamentos de miosina, assim 
como as extremidades dos filamentos de actina, onde se superpõem aos de miosina (faixas A) – 
anisotrópicas a luz polarizada. 
Também são notadas pequenas projeções laterais dos filamentos de miosina – são as chamadas 
pontes cruzadas. Além disso, as extremidades dos filamentos de actina são ligadas ao disco Z. 
Esse disco é composto por proteína filamentosa diferente das de actina e miosina, mas será 
responsável por cruzar transversalmente toda miofibrila conectando umas as outras por toda a 
fibra muscular. 
Entre dois discos Z, encontra-se o sarcômero. Quando há contração o sarcômero diminui seu 
comprimento, ao passo que o contrário irá aumenta-lo. 
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Sarcolema: é uma membrana celular da fibra muscular. Ela irá se fundir com a fibra do tendão 
em cada extremidade da fibra muscular. A fibra do tendão irá se agrupar em feixes para formar 
os tendões dos músculos que se inserem nos ossos. 
Moléculas Filamentosas de Tinina: com a constante contração dos músculos, é difícil manter 
lado a lado os filamentos de actina e miosina. As Tininas serão responsáveis por fazer a 
manutenção dessas posições. Por ser uma molécula de grande flexibilidade, a tinina irá 
desempenhar um papel de arcabouço para que os filamentos de actina e miosina fiquem em 
seus lugares. Uma extremidade da tinina se liga ao disco Z e a outra ao filamento de miosina, 
funcionando como uma espécie de mola. 
Sarcoplasma: é o líquido intracelular onde as miofibrilas ficam em suspensão. Ele irá preencher 
os espaços entre as miofibrilas. É constituído por grande quantidade de potássio, magnésio e 
fosfato, além de diversas enzimas proteicas. Nota-se também a presença de diversas 
mitocôndrias que, por sua vez, irão fornecer grande quantidade de ATP para a contração 
muscular. 
Retículo Sarcoplasmático: é o retículo endoplasmático especializado do músculo esquelético. 
Ele desempenha papel importante na regulação da contração muscular. 
 
2. Explique o papel dos íons cálcio sobre a contração muscular. 
Os íons cálcio estão presentes no retículo sarcoplasmático. Quando grande parte da eletricidade 
do potencial de ação flui pela fibra muscular, os íons cálcio são liberados em grande quantidade. 
 
A troponina (TN), um complexo ligante de cálcio constituído por 3 proteínas, controla o 
posicionamento de um polímero proteico alongado, a tropomiosina. Em um músculo 
esquelético no estado de repouso, a tropomiosina enrola-se ao redor dos filamentos de actina 
e cobre de forma parcial todos os sítios que permitiriam a ligação da miosina na actina. Essa é a 
posição de bloqueio da tropomiosina, ou posição “desligada”. 
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Ao serem liberados, os íons cálcio irão ativar as forças atrativas entre os filamentos de miosina 
e actina, assim irá ocorrer o deslizamento desses filamentos (processo contrátil). 
 
A mudança entre os estados “ligado” e “desligado” da tropomiosina é regulada pela troponina. 
Quando a contração é iniciada em resposta ao cálcio, uma das proteínas do complexo (a 
troponina C) liga-se reversivelmente ao Ca2+. O complexo cálcio-troponina C desloca a 
tropomiosina, afastando-a completamente dos sítios de ligação à miosina na actina. Essa 
posição “ligada” permite que as cabeças da miosina formem ligações cruzadas fortes, de alta 
energia, e executem o movimento de força, puxando o filamento de actina. Esses ciclos de 
contração ficam se repetindo enquanto os sítios de ligação estiverem expostos. 
Em fração de segundo, a bomba de Ca++ da membrana irá mandar esses íons novamente para 
o retículo sarcoplasmático fazendo com que a contração cesse. 
Para que o relaxamento muscular possa ocorrer, as concentrações citoplasmáticas de Ca2+ 
precisam diminuir. Pela lei de ação das massas, o Ca2+ desliga-se da troponina quando há uma 
redução do cálcio citosólico. Na ausência de Ca2+, a troponina permite que a tropomiosina 
retorne para o estado “desligado”, recobrindo os sítios de ligação à miosina presentes nas 
moléculas de actina. 
 
3. Descreva a sequência de degradação do ATP no processo de contração muscular. 
Quando um músculo se contrai, é realizado trabalho com necessidade de energia, então grandes 
quantidades de ATP são degradadas, formando ADP durante o processo da contração; quanto 
maior a quantidade de trabalho realizada pelo músculo, maior a quantidade de ATP degradada, 
o que é referido como efeito Fenn. 
 
- Acredita-se que esse efeito ocorra na seguinte sequência: 
 
1. Antes do início da contração, as pontes cruzadas das cabeças se ligam ao ATP. A 
atividade da ATPase das cabeças de miosina imediatamente cliva o ATP, mas deixa o 
ADP e o íon fosfato como produtos dessa clivagem ainda ligados à cabeça. Nessa etapa, 
a conformação da cabeça é tal que se estende, perpendicularmente, em direção ao 
filamento de actina, só que ainda não está ligada à actina 
2. Quando o complexo troponina-tropomiosina se liga aos íons cálcio, os locais ativos no 
filamento de actina são descobertos, e as cabeças de miosina, então, se ligam a esses 
locais. 
3. A ligação entre a ponte cruzada da cabeça e o local ativo no filamento de actina causa 
alteração conformacional da cabeça, fazendo com que se incline em direção ao braço 
da ponte cruzada, o que gera um movimento de força para puxar o filamento de actina. 
A energia que ativa o movimento de força é a energia já armazenada, como uma mola 
“engatilhada”, pela alteração conformacional que ocorreu na cabeça quando as 
moléculas de ATP foram clivadas. 
4. Uma vez em que a cabeça da ponte cruzada esteja inclinada, é permitida a liberação do 
ADP e do íon fosfato que estavam ligados à cabeça. No local onde foi liberado o ADP, 
nova molécula de ATP se liga. A ligação desse novo ATP causa o desligamento da cabeça 
pela actina. 
5. Após a cabeça ter sido desligada da actina, a nova molécula de ATP é clivada para que 
seja iniciado novo ciclo, levando a novo movimento de força. Ou seja, a energia volta a 
“engatilhar” a cabeça em sua posição perpendicular, pronta para começar o novo ciclo 
do movimento de força. 
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6. Quando a cabeça engatilhada (com a energia armazenada derivada da clivagem do ATP) 
se liga a novo local ativo no filamento de actina, ela descarrega e de novo fornece outro 
movimento de força 
 
Desse modo, o processo ocorre, sucessivamente, até que os filamentos de actina puxem a 
membrana Z contra as extremidades dos filamentos de miosina, ou até que a carga sobre os 
músculos fique demasiadamente forte para que haja mais tração 
 
 
 
4. Descreva as etapas da contração muscular. 
As etapas para o início e execução da contração muscular são: 
Etapa 1: os potenciais de ação cursam pelo nervo motor até suas terminações nas fibras 
musculares. 
Etapa 2: em cada terminação, o nervo secreta pequena quantidade da substância 
neurotransmissora (acetilcolina). 
 
Etapa 3: a acetilcolina age em área local da membrana da fibra muscular para abrir múltiplos 
canais de cátion, “regulados pela acetilcolina”, por meio de moléculas de proteína que flutuam 
na membrana. 
 
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Etapa 4: a abertura dos canais regulados pela acetilcolina permite a difusão de grande 
quantidade de íons sódio para o lado interno da membranadas fibras musculares. Dessa forma, 
ocorrerá despolarização local que, por sua vez, gera a abertura de canais de sódio, dependentes 
de voltagem. Será desencadeado o potencial de ação na membrana. 
 
Etapa 5: o potencial de ação se propaga por toda a membrana da fibra muscular do mesmo 
modo como o potencial de ação cursa pela membrana das fibras nervosas. 
 
Etapa 6: o potencial de ação despolariza a membrana muscular, e grande parte da eletricidade 
do potencial de ação flui pelo centro da fibra muscular. Assim, o retículo sarcoplasmático (RE 
das células musculares) libera grande quantidade de íons cálcio armazenados nesse retículo. 
 
Etapa 7: os íons cálcio ativam as forças atrativas entre os filamentos de miosina e actina, fazendo 
com que deslizem ao lado um do outro (processo contrátil). 
 
Etapa 8: após fração de segundo, os íons cálcio são bombeados de volta para o retículo 
sarcoplasmático pela bomba de Ca++ da membrana, onde irão ficar armazenados até que novo 
potencial de ação muscular se inicie. Ao remover os íons cálcio das miofibrilas a contração 
muscular cessa. 
 
5. Diferencie contração isotônica de contração isométrica. 
Contração Isotônica 
 
A contração muscular é dita isotônica quando o músculo encurta, mas sua tensão permanece 
constante por toda a contração. O músculo contrai, encurta e gera força suficiente para mover 
a carga. 
 
Nas contrações isotônicas, os sarcômeros encurtam ainda mais. Entretanto, como os elementos 
elásticos foram estirados ao máximo, o músculo encurta. 
 
Exemplo: Pegar halteres, um em cada mão, e flexionar os cotovelos até que os halteres toquem 
os ombros. É uma contração isotônica por gerou força e movimentou uma carga. 
 
Contração Isométrica 
 
A contração muscular é dita isométrica quando o músculo não encurta durante a contração. O 
músculo contrai, mas não encurta, a força produzida não é capaz de mover a carga. 
 
Em uma contração isométrica, os sarcômeros encurtam e geram força, porém os elementos 
elásticos são estirados, permitindo que o comprimento muscular permaneça constante. 
Exemplo: Segurar halteres mantendo-os imóveis à sua frente, os músculos dos braços estarão 
gerando tensão (força) para se opor à carga dos halteres, mas não estarão gerando movimento. 
 
 
6. Quais os processos remodelação muscular e como ocorrem. 
Todos os músculos do corpo são constantemente remodelados para que se ajustem as funções 
a eles requeridas. Nesses processos, podem ocorrer: alterações nos diâmetros, forças alteradas, 
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fibras musculares alteradas. A remodelação é rápida e geralmente dura no máximo poucas 
semanas. 
 
Os processos de remodelação são: hipertrofia e atrofia musculares. 
 
 Hipertrofia: é referida quando a massa muscular total aumenta. Isso ocorre com o 
aumento do número de filamentos de actina e de miosina em cada fibra muscular. Ela 
ocorre em um grau maior quando o músculo trabalha contra a carga durante o processo 
contrátil. Poucas e fortes contrações a cada dia são necessárias para uma hipertrofia 
significativa (6 a 10 semanas). Não se sabe bem o motivo para que haja hipertrofia, 
porém sabe-se que: a síntese de proteínas é aumentada durante esse processo e o 
sistema enzimático fornecedor de energia também aumenta. 
 Atrofia: é referida quando a massa muscular diminui. Ocorre quando um músculo fica 
sem uso por muitas semanas. Nessa situação, a velocidade de degradação das 
proteínas contráteis é maior que a reposição. A via da ubiquitina-proteasoma 
(dependente de ATP) é uma via responsável por essa degradação. A ubiquitina marca as 
proteínas e o proteasoma as destrói. 
 
O tecido muscular estriado esquelético apresenta uma alta suscetibilidade a lesões tendo em 
vista sua intensa solicitação durante o cotidiano dos indivíduos. O potencial regenerativo 
apresenta três fases identificadas no processo de regeneração muscular: 
 Fase de destruição: caracterizada pela ruptura e necrose de miofibras, formação de 
hematoma entre miofibras rompidas e reação inflamatória. 
 Fase de reparo: constituída de fagocitose do tecido necrosado, regeneração de 
miofibras, produção de tecido conjuntivo cicatricial e neovascularização dentro da área 
lesada. 
 Fase de remodelação: período no qual ocorre maturação de miofibras regeneradas, 
contração e reorganização do tecido cicatricial e recuperação da capacidade funcional 
do músculo. 
 
7. Descreva ciclo da marcha humana e seus mecanismos. 
A marcha pode ser definida como uma maneira ou um estilo de caminhar. Seu ciclo se divide em 
duas fases: apoio e balanço. 
 
Fase De Apoio 
 
Equivale a 60% do ciclo e acontece quando uma perna suporta todo o peso mantendo-se em 
contato com a superfície. Dessa forma, o peso é sustentado para que ocorra o avanço. Durante 
o apoio há momentos de apoio unipedal e bipedal. 
 
São três atividades principais que ocorrem na fase de apoio: 
 
 Contato inicial (batida de calcanhar): início do ciclo e a fase de apoio. 
 Apoio intermediário (apoio unipedal): metade da fase. 
 Apoio termina (calcanhar-fora): quando o calcanhar da extremidade do pé que está a 
frente sai do solo levando o corpo para frente. 
 
Fase de Balanço 
 
Ocorre quando a perna que não faz apoio avança para o próximo passo. 
 
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Essa fase é subdividida em: 
 
 Balanço inicial. 
 Balanço intermediário. 
 Balanço terminal. 
 
A etapa inicial (aceleração) desta fase ocorre quando o dedo da extremidade em movimento 
deixa o solo e continua até a etapa intermediária ou o ponto no qual a extremidade em balanço 
está diretamente sobre o corpo. Em sequência, no balanço terminal (desaceleração), a perna se 
prepara para o contato inicial com o solo ou está pronta para o suporte do peso (contato inicial), 
quando a fase de apoio é reiniciada. 
 
Dessa forma, o ciclo da marcha é a alternância entre essas fases e o movimento dos braços em 
sentido inverso às pernas do mesmo lado (manter o equilíbrio).