Fisiologia muscular e Contração Muscular

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ROTEIRO 2 – MÓDULO 2 MILENA BAVARESCO 
 
 
1- DESCREVA A ANATOMIA FISIOLÓGICA DO MÚSCULO ESQUELÉTICO. 
▪ O músculo esquelético é composto por inúmeras fibras, cada uma dessas fibras é formada por subunidades ainda 
menores - Na maioria dos músculos esqueléticos, cada fibra se prolonga por todo o comprimento do músculo. 
 
▪ O sarcolema é a membrana celular da fibra muscular. Ele consiste em verdadeira membrana celular, chamada 
membrana plasmática, e com revestimento de fina camada de material polissacarídeo contendo muitas fibrilas 
colágenas delgadas. 
 
▪ Em cada extremidade da fibra muscular, a camada 
superficial do sarcolema se funde com uma fibra do 
tendão. 
 
▪ As fibras do tendão se agrupam em feixes para formar os 
tendões dos músculos que depois ligam os músculos aos 
ossos. 
 
▪ Cada fibra muscular contém centenas a milhares de 
miofibrilas. Cada miofibrila é composta por cerca de 1.500 
filamentos de miosina adjacentes e por 3.000 filamentos 
de actina, longas moléculas de proteínas polimerizadas 
responsáveis pelas contrações reais musculares. 
 
▪ Os filamentos de miosina e actina estão parcialmente 
interdigitados, fazendo com que a miofibrila alterne faixas 
escuras e claras. As faixas claras só contêm filamentos de 
actina, sendo conhecidas como faixas I, por serem 
isotrópicas à luz polarizada. As faixas escuras contêm 
filamentos de miosina, assim como as extremidades dos filamentos de actina, onde se superpõem aos de miosina, 
sendo chamadas faixas A, por serem anisotrópicas à luz polarizada. 
 
▪ São as interações entre os filamentos de actina e as pontes cruzadas que causam as contrações. 
 
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▪ As extremidades dos filamentos de actina 
estão ligadas ao disco Z. Desse disco, esses 
filamentos se estendem em ambas as direções para 
se interdigitarem com os filamentos de miosina. O 
disco Z, composto por proteína filamentosa 
diferente dos filamentos de actina e miosina cruza 
transversalmente toda a miofibrila e igualmente de 
forma transversa de miofibrila para miofibrila, 
conectando as miofibrilas umas às outras, por toda 
fibra muscular. 
 
▪ Por essa razão, a fibra muscular, em sua 
espessura, apresenta faixas claras e escuras, como 
o fazem as miofibrilas individuais. Essas faixas dão aos músculos esqueléticos e cardíacos sua aparência estriada. 
 
▪ O segmento da miofibrila (ou de toda a fibra muscular) situado entre dois discos Z sucessivos é referido como 
sarcômero. Quando a fibra muscular está contraída o comprimento do sarcômero é de cerca de 2 micrômetros. Nesse 
comprimento, os filamentos de actina se sobrepõem completamente aos filamentos de miosina, e as pontas dos 
filamentos de actina estão quase começando a se sobrepor. Nesse comprimento, o músculo é capaz de gerar sua força 
máxima de contração. 
 
▪ O posicionamento lado a lado dos filamentos de 
miosina e actina é mantido por meio de um grande 
número de moléculas filamentares da proteína 
chamada titina. Cada molécula de titina tem peso 
molecular de cerca de 3 milhões, o que faz dela a 
maior molécula de proteína no corpo. Também por 
ser filamentar é muito flexível. Essa flexibilidade das 
moléculas de titina atua como arcabouço, que 
mantém os filamentos de miosina e actina em seus 
lugares, de modo que a maquinaria contrátil possa 
entrar em ação. 
 
o Uma extremidade da molécula de titina é 
elástica, estando fixada ao disco Z, atuando 
como mola e variando seu comprimento 
conforme o sarcômero contrai e relaxa. 
 
o A outra parte da molécula de titina a ancora nos 
filamentos grossos de miosina. 
 
o A própria molécula de titina também parece 
servir como molde para a formação inicial de 
partes dos filamentos contráteis do sarcômero, 
em especial para os filamentos de miosina 
 
 
 
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▪ As inúmeras miofibrilas de cada fibra muscular ficam em suspensão, lado a lado, na fibra muscular. 
 
▪ Os espaços entre as miofibrilas são preenchidos pelo líquido intracelular conhecido como sarcoplasma, contendo 
grande quantidade de potássio, magnésio e fosfato, além de múltiplas enzimas proteicas. Também está presente nessa 
substância um número imenso de mitocôndrias, situadas paralelas às miofibrilas. Essas mitocôndrias fornecem às 
miofibrilas, que se contraem, grande quantidade de energia, na forma de trifosfato de adenosina (ATP), formada pelas 
mitocôndrias. 
 
▪ Também no sarcoplasma, circundando as miofibrilas de cada fibra muscular, existe retículo extenso, referido como 
retículo sarcoplasmático. Esse retículo tem organização especial que é extremamente importante para regular o 
armazenamento, a liberação e a recaptação de cálcio e, portanto, a contração muscular. 
o Os tipos de fibras musculares com contração muito rápida apresentam retículos sarcoplasmáticos 
especialmente muito extensos. 
 
2- EXPLIQUE O PAPEL DOS ÍONS CÁLCIO SOBRE A CONTRAÇÃO MUSCULAR. 
▪ A troponina (TN), um complexo ligante de cálcio constituído por 3 proteínas, controla o posicionamento de um polímero 
proteico alongado, a tropomiosina. 
 
▪ Em um músculo esquelético no estado de repouso, a tropomiosina enrola-se ao redor dos filamentos de actina e cobre 
de forma parcial todos os sítios que permitiriam a ligação da miosina na actina. 
o Essa é a posição de bloqueio da tropomiosina, ou posição “desligada”. Ainda podem ocorrer ligações actina-
miosina fracas, de pouca força, porém a miosina fica impedida de completar o seu movimento de força, do 
mesmo modo que a trava de segurança de um revólver impede que o gatilho seja puxado. 
o Antes que a contração possa ocorrer, a tropomiosina deve ser deslocada para a posição “ligada”, o que libera 
a porção restante do sítio de ligação à miosina presente na actina. 
 
▪ A mudança entre os estados “ligado” e “desligado” da tropomiosina é regulada pela troponina. Quando a contração é 
iniciada em resposta ao cálcio, uma das proteínas do complexo – a troponina C – liga-se reversivelmente ao Ca2+. O 
complexo cálcio-troponina C desloca a tropomiosina, afastando a completamente dos sítios de ligação à miosina na 
actina. Essa posição “ligada” permite que as cabeças da miosina formem ligações cruzadas fortes, de alta energia, e 
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executem o movimento de força, puxando o filamento de actina. Esses ciclos de contração ficam se repetindo enquanto 
os sítios de ligação estiverem expostos. 
 
▪ Para que o relaxamento muscular possa ocorrer, as concentrações citoplasmáticas de Ca2+ precisam diminuir - Pela lei 
de ação das massas, o Ca2+ desliga-se da troponina quando há uma redução do cálcio citosólico. 
 
▪ Na ausência de Ca2+, a troponina permite que a tropomiosina retorne para o estado “desligado”, recobrindo os sítios 
de ligação à miosina presentes nas moléculas de actina. 
 
▪ Durante um breve período da fase de relaxamento, no qual a actina e a miosina não estão ligadas, os filamentos do 
sarcômero deslizam de volta às posições originais. Esse processo conta com a ajuda da titina e de outros componentes 
elásticos do músculo. 
 
▪ A descoberta de que o Ca2+, em vez do potencial de ação, é o sinal necessário para a contração muscular, foi a primeira 
evidência de que o cálcio atua como um mensageiro intracelular. Inicialmente, acreditava-se que os sinais dependentes 
de cálcio ocorriam somente nos músculos, mas, atualmente, sabe-se que o cálcio é um segundo mensageiro quase 
universal. 
 
3. DESCREVA A SEQUÊNCIA DE DEGRADAÇÃO DO ATP NO PROCESSO DE CONTRAÇÃO MUSCULAR. 
▪ Quando um músculo se contrai, é realizado trabalho com necessidade de energia - Grandes quantidades de ATP são 
degradadas, formando ADP durante o processo da contração; quanto maior a quantidade de trabalho realizada pelo 
músculo, maior a quantidade de ATP degradada, o que é referido como efeito Fenn - Acredita-se que esse efeito ocorra 
naseguinte sequência: 
1. Antes do início da contração, as pontes cruzadas das cabeças se ligam ao ATP. A atividade da ATPase das cabeças 
de miosina imediatamente cliva o ATP, mas deixa o ADP e o íon fosfato como produtos dessa clivagem ainda ligados 
à cabeça. Nessa etapa, a conformação da cabeça é tal que se estende, perpendicularmente, em direção ao 
filamento de actina, só que ainda não está ligada à actina. 
 
2. Quando o complexo troponina-tropomiosina se liga aos íons cálcio, os locais ativos no filamento de actina são 
descobertos, e as cabeças de miosina, então, se ligam a esses locais. 
 
3. A ligação entre a ponte cruzada da cabeça e o local ativo no filamento de actina causa alteração conformacional 
da cabeça, fazendo com que se incline em direção ao braço da ponte cruzada, o que gera um movimento de força 
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para puxar o filamento de actina. A energia que ativa o movimento de força é a energia já armazenada, como uma 
mola “engatilhada”, pela alteração conformacional que ocorreu na cabeça quando as moléculas de ATP foram 
clivadas. 
 
4. Uma vez em que a cabeça da ponte cruzada esteja inclinada, é permitida a liberação do ADP e do íon fosfato que 
estavam ligados à cabeça. No local onde foi liberado o ADP, nova molécula de ATP se liga. A ligação desse novo 
ATP causa o desligamento da cabeça pela actina. 
 
5. Após a cabeça ter sido desligada da actina, a nova molécula de ATP é clivada para que seja iniciado novo ciclo, 
levando a novo movimento de força. Ou seja, a energia volta a “engatilhar” a cabeça em sua posição perpendicular, 
pronta para começar o novo ciclo do movimento de força. 
 
6. Quando a cabeça engatilhada (com a energia armazenada derivada da clivagem do ATP) se liga a novo local ativo 
no filamento de actina, ela descarrega e de novo fornece outro movimento de força - Desse modo, o processo 
ocorre, sucessivamente, até que os filamentos de actina puxem a membrana Z contra as extremidades dos 
filamentos de miosina, ou até que a carga sobre os músculos fique demasiadamente forte para que haja mais 
tração. 
 
4. DESCREVA AS ETAPAS DA CONTRAÇÃO MUSCULAR. 
▪ O início e a execução da contração muscular ocorrem nas seguintes etapas: 
1. Os potenciais de ação cursam pelo nervo motor até suas terminações nas fibras musculares. 
2. Em cada terminação, o nervo secreta pequena quantidade da substância neurotransmissora acetilcolina. 
3. A acetilcolina age em área local da membrana da fibra muscular para abrir múltiplos canais de cátion, “regulados 
pela acetilcolina”, por meio de moléculas de proteína que flutuam na membrana. 
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4. A abertura dos canais regulados pela acetilcolina permite a difusão de grande quantidade de íons sódio para o lado 
interno da membrana das fibras musculares. Essa ação causa despolarização local que, por sua vez, produz a 
abertura de canais de sódio, dependentes da voltagem, que desencadeia o potencial de ação na membrana. 
 
5. O potencial de ação se propaga por toda a membrana da fibra muscular, do mesmo modo como o potencial de 
ação cursa pela membrana das fibras nervosas. 
 
6. O potencial de ação despolariza a membrana muscular, e grande parte da eletricidade do potencial de ação flui 
pelo centro da fibra muscular. Aí, ela faz com que o retículo sarcoplasmático libere grande quantidade de íons 
cálcio armazenados nesse retículo. 
 
7. Os íons cálcio ativam as forças atrativas entre os filamentos de miosina e actina, fazendo com que deslizem ao lado 
um do outro, que é o processo contrátil. 
 
8. Após fração de segundo, os íons cálcio são bombeados de volta para o retículo sarcoplasmático pela bomba de 
Ca++ da membrana, onde permanecem armazenados até que novo potencial de ação muscular se inicie; essa 
remoção dos íons cálcio das miofibrilas faz com que a contração muscular cesse. 
 
5. DIFERENCIE CONTRAÇÃO ISOTÔNICA DE CONTRAÇÃO ISOMÉTRICA. 
CONTRAÇÃO ISOTÔNICA: 
▪ A contração muscular é dita isotônica quando o músculo encurta, mas sua tensão permanece constante por toda a 
contração - Em uma contração isotônica o músculo contrai, encurta e gera força suficiente para mover a carga. 
 
▪ Exemplo: Pegar halteres, um em cada mão, e flexionar os cotovelos até que os halteres toquem os ombros. É uma 
contração isotônica por gerou força e movimentou uma carga. 
 
▪ Nas contrações isotônicas, os sarcômeros encurtam ainda mais. Entretanto, como os elementos elásticos foram 
estirados ao máximo, o músculo encurta. 
 
CONTRAÇÃO ISOMÉTRICA: 
▪ A contração muscular é dita isométrica 
quando o músculo não encurta durante 
a contração. 
 
▪ Em uma contração isométrica, o 
músculo contrai, mas não encurta. A 
força produzida não é capaz de mover 
a carga. 
 
▪ Exemplo: Segurar halteres mantendo-
os imóveis à sua frente, os músculos 
dos braços estarão gerando tensão 
(força) para se opor à carga dos 
halteres, mas não estarão gerando 
movimento. 
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▪ Em uma contração isométrica, os sarcômeros encurtam e geram força, porém os elementos elásticos são estirados, 
permitindo que o comprimento muscular permaneça constante. 
 
6. QUAIS OS PROCESSOS REMODELAÇÃO MUSCULAR E COMO OCORREM. 
▪ Todos os músculos do corpo são continuamente remodelados, para se ajustar às funções que são requeridas deles. 
Seus diâmetros podem ser alterados, seus comprimentos podem ser alterados, suas forças podem ser alteradas, seus 
suprimentos vasculares podem ser alterados e até mesmo suas fibras musculares, mesmo que discretamente, podem 
ser alteradas. 
 
▪ O processo de remodelação é em geral bastante rápido, durando, no máximo, poucas semanas. 
 
HIPERTROFIA E ATROFIA MUSCULARES: 
▪ O aumento da massa total de um músculo é referido como hipertrofia muscular. 
▪ Quando a massa muscular total diminui, o processo recebe o nome de atrofia muscular. 
 
▪ Praticamente, toda hipertrofia muscular resulta do aumento do número dos filamentos de actina e de miosina em cada 
fibra muscular, produzindo aumento dessa fibra; essa condição é designada simplesmente por fibra hipertrofiada. 
Hipertrofia em grau muito maior ocorre quando o músculo trabalha contra a carga durante o processo contrátil. 
 
▪ Apenas poucas e fortes contrações a cada dia são necessárias para causar hipertrofia significativa, em 6 a 10 semanas. 
 
▪ A maneira pela qual as contrações vigorosas levam à hipertrofia não é conhecida. O que é sabido é que a intensidade 
da síntese das proteínas contráteis no músculo é bem maior quando a hipertrofia está se desenvolvendo, gerando 
também aumento progressivo dos filamentos de actina e de miosina nas miofibrilas com frequência aumentando por 
até 50%. Observou -se que algumas miofibrilas de forma independente se dividem nos músculos hipertrofiados para 
formar novas miofibrilas. 
 
▪ Junto com o aumento crescente do tamanho das miofibrilas, o sistema enzimático que fornece energia também eleva. 
Esse aumento é especialmente válido para as enzimas para a glicólise, possibilitando o rápido suprimento de energia 
durante as curtas e vigorosas contrações musculares. 
 
▪ Quando um músculo fica sem uso por muitas semanas, a intensidade de degradação das proteínas contráteis é muito 
mais rápida do que a intensidade de sua reposição. Disso resulta a atrofia muscular. A via parece ser responsável pela 
parte da degradação, ocorrendo em músculo em atrofia, é a via ubiquitina-proteassomo, dependente de ATP. 
o Proteassomos são grandes complexos de proteínas que degradam outras proteínas, danificadas ou desnecessárias 
por proteólise, a reação química que desfaz as ligações peptídicas. A ubiquitina é proteína respiratória que 
basicamente marca as células que serão destinadas à destruição pelos proteassomos. 
 
AJUSTE DO COMPRIMENTO DOS MÚSCULOS: 
▪ Outro tipo de hipertrofia ocorre quando os músculos estão mais estirados alémdo comprimento normal. 
 
▪ Esse estiramento faz com que novos sarcômeros sejam adicionados às extremidades das fibras musculares por onde 
são ligadas aos tendões. 
 
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▪ Novos sarcômeros podem ser adicionados tão rapidamente quanto vários a cada minuto nos músculos novos em 
desenvolvimento, ilustrando, assim, a rapidez desse tipo de hipertrofia. 
 
▪ Inversamente, quando o músculo permanece continuamente mais curto do que seu tamanho normal, os sarcômeros 
das extremidades das fibras musculares podem desaparecer. É por esse processo que os músculos são continuamente 
remodelados para que possam ter o tamanho apropriado para a contração muscular adequada. 
 
HIPERPLASIA DAS FIBRAS MUSCULARES: 
▪ Sob raras circunstâncias de geração de força muscular extrema, observou-se que o número real de fibras musculares 
aumentou (mas apenas em uma pequena porcentagem), independentemente do processo de hipertrofia. 
 
▪ Esse aumento do número de fibras musculares é referido como hiperplasia da fibra. 
 
▪ Quando ocorre, o mecanismo é a divisão linear das fibras previamente aumentadas. 
 
DESNERVAÇÃO MUSCULAR: 
▪ Quando um músculo é privado de seu suprimento nervoso, deixa de receber os sinais contráteis necessários para 
manter as dimensões normais do músculo. Como resultado, o processo de atrofia se inicia imediatamente. 
 
▪ Após 2 meses, mudanças degenerativas começam também a aparecer nas fibras musculares. 
 
▪ Caso o suprimento nervoso para o músculo seja restabelecido rapidamente, a recuperação total do músculo pode 
ocorrer em 3 meses, mas depois desse tempo a capacidade de restabelecimento funcional do músculo até o normal 
começa a diminuir com o passar do tempo, desaparecendo definitivamente após decorridos 1 a 2 anos. 
 
▪ No estágio final da atrofia de desnervação, a maioria das fibras musculares é destruída e substituída por tecido fibroso 
e gorduroso. 
 
▪ As fibras que ainda persistem são compostas por longas membranas celulares com alinhamento de pequenos núcleos, 
mas com pouca ou nenhuma propriedade contrátil ou capacidade regenerativa das miofibrilas caso o nervo cresça 
novamente. 
 
▪ O tecido fibroso que substitui as fibras musculares durante a atrofia causada pela desnervacão tem também a tendência 
de continuar a se encurtar por vários meses, o que é conhecido por contratura. 
 
▪ Um dos problemas mais importantes da fisioterapia consiste em evitar que os músculos em atrofia venham a 
desenvolver contraturas debilitantes ou deformantes. Esse objetivo é conseguido por meio de exercícios diários de 
alongamento dos músculos ou pelo uso de aparelhos que mantenham os músculos estirados durante o processo de 
atrofia. 
 
7. DESCREVA CICLO DA MARCHA HUMANA E SEUS MECANISMOS. 
▪ No adulto normal, o ciclo da marcha se faz em 2 fazes: 
1. Fase de apoio (ou fase de posição), quando o pé está em contato com o solo e o membro inferior está apoiando 
todo ou parte do peso do corpo. 
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2. Fase de balanço (ou fase de oscilação), quando o pé não está tocando o solo, e o peso do corpo está colocado no 
membro oposto. 
 
▪ Padronizou-se o contato do calcanhar de um pé como o evento inicial, cujo ciclo se encerra pela ocorrência desse 
mesmo fato. 
 
▪ A fase de apoio constitui os 60% iniciais do ciclo, 
sendo dividida em cinco subfases: apoio do 
calcanhar (15%), aplanamento do pé (15%), médio 
apoio ou acomodação intermediária (25%), 
desprendimento do calcanhar (25%) e 
desprendimento dos dedos (5%), sendo que os dois 
últimos períodos juntos formam a fase de impulso. 
 
▪ A fase de balanço compreende 40% do ciclo da 
marcha e subdivide-se em três períodos: aceleração 
(ou balanço inicial), oscilação intermediária (ou 
balanço médio) e desaceleração (ou balanço final). 
 
 
 
FASE DE APOIO: 
▪ Inicia-se com o contato do calcanhar no solo, com o 
pé dorsifletido, joelho em total extensão e o quadril 
em cerca de 25° de flexão. 
 
▪ A seguir, o peso corporal vai sendo transmitido para a frente, seguindo pela borda externa do pé, sendo esse também 
um período de resposta à carga, que termina quando o pé se torna plano e corresponde a 15% do ciclo da marcha. 
 
▪ O aplanamento do pé corresponde a outros 15% do ciclo da marcha, ocorrendo inicialmente flexão do joelho de cerca 
de 15°, mantendo-se a flexão do quadril em aproximadamente 25°. Essa fase se mistura com o início da fase de médio 
apoio ou acomodação intermediária. 
 
▪ No período de acomodação intermediária, no qual a pessoa está equilibrada sobre o membro inferior de apoio, com o 
membro contralateral em fase de balanço gerando força para a frente. 
 
▪ No médio apoio, o tornozelo encontra-se entre 0 e 5 graus de dorsiflexão, com o joelho a 0° e o quadril também a 0° e 
o corpo progride sobre o pé de forma controlada, podendo o tornozelo chegar a 10° de dorsiflexão e o quadril a 20° de 
extensão. Esse período dura cerca de 25% do ciclo da marcha. 
 
▪ O último tempo da fase de apoio é o impulso, que se inicia com o desprendimento do calcanhar, seguido pelo 
desprendimento dos dedos, quando ocorre aceleração que corresponde a 5% do ciclo da marcha. Nesse período, o 
tornozelo assume uma posição de 20° de flexão plantar e o joelho pode chegar a 40° de flexão. 
 
▪ Logo após a flexão do joelho ocorrida no período de impulso, o membro inferior contralateral terminou sua fase de 
balanço; seu pé está tocando o solo, em uma preparação para transferência do peso do corpo para o novo membro de 
apoio, com o peso sobre o membro de apoio original já diminuindo rapidamente. 
 
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▪ É claro que o pé do balanço toca o solo antes que o pé oposto, de apoio, seja elevado, ocorrendo um período no qual 
ambos os membros estão no solo simultaneamente, que é conhecido como fase de duplo apoio (ou fase de suporte 
duplo), e corresponde a 25% da duração total da fase de apoio. 
 
▪ À medida que a velocidade aumenta, a fase de apoio é encurtada muito mais que a fase de balanço, e o período de 
duplo apoio diminui até desaparecer completamente. Quando isso ocorre (desaparecimento da fase de duplo apoio), 
as fases de balanço dos membros superpõem-se e ocorrem períodos em que ambos os pés estão sem contato com o 
solo. 
 
▪ O movimento do desprendimento do hálux (saída do solo) ocorre antes do impacto do calcanhar oposto, criando 
períodos de “flutuação dupla”, onde nenhum dos pés está sobre o solo. Nesse exato momento, considera-se que o 
indivíduo parou de caminhar e começou a correr. 
 
▪ À medida que a velocidade da corrida aumenta, a duração da flutuação dupla também aumenta. 
 
FASE DE BALANÇO OU OSCILAÇÃO: 
▪ Inicia-se após o desprendimento dos dedos e continua-se com o pé sendo elevado do solo em flexão plantar (10°), em 
um movimento em forma de arco, pela flexão do quadril (15°) e do joelho (60°), movendo-se para a frente no período 
inicial de aceleração, que corresponde a 10% da fase de balanço. Nesse período, ocorre a flexão máxima do joelho, 
para evitar que a ponta do pé se arraste no solo. 
 
▪ O período de oscilação intermediária começa quando o membro em balanço ultrapassa o membro oposto em apoio; o 
joelho começa a estender-se, ficando em cerca de 25° de flexão, com o quadril também em cerca de 25° de flexão. O 
trajeto do pé é um arco de balanço para a frente. Esse período ocupa 80% da fase de balanço. 
 
▪ Nos 10% finais da fase de balanço ocorre desaceleração, quando as forças de gravidade e da musculatura do membro 
travam suavemente o movimento de balanço para a frente. O tornozelo e o joelho encontram-se a 0°, com o quadril a 
25° de flexão. O calcâneo, então, volta a tocar o solo e a sequência total do ciclo da marcha está completa.