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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” 
Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira 
Herança 
Quantitativa 
Prof. Dr. João Antonio da Costa Andrade 
Departamento de Biologia e Zootecnia 
SISTEMAS REPRODUTIVOS 
ALOGAMIA (PLANTA ALÓGAMA) 
 
AUTOGAMIA (PLANTA AUTÓGAMA) 
 
SISTEMAS MISTOS 
 
REPRODUÇÃO ASSEXUADA 
Sistemas reprodutivos 
 
 
 
 
 
 
 x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x 
 
 
Sementes 
taxa de 
autofecundação 
taxa de 
cruzamento 
s t=1-s 
Constituição genética de uma população 
Frequência gênica (ou alélica) 
 
Frequência genotípica 
 
Heterozigosidade 
 
EXEMPLOS DE ALGUMAS POPULAÇÕES 
BB Bb bb f(B) 
Linhagem pura 1 1 0 0 1 
Linhagem pura 2 0 0 1 0 
Híbrido perfeito 0 1 0 0,5 
F2 de Híbrido perfeito 0,25 0,5 0,25 0,5 
Retrocruzamento 1 0,5 0,5 0 0,75 
Retrocruzamento 2 0 0,5 0,5 0,25 
Variedade autógama 0,6 0 0,4 0,6 
Variedade alógama 0,36 0,48 0,16 0,6 
Clone 1 1 0 0 1 
Clone 2 0 1 0 0,5 
Clone 3 0 0 1 0 
Linhagens puras 
 
•Monomorfismo (não tem variação dentro e não 
segregam), para todos os locos; 
•Não podem ser melhoradas apenas com seleção 
intrapopulacional. 
 
Híbrido perfeito 
 
•Genitores homozigóticos perfeitos e contrastantes 
para todos os locos; 
•Heterozigoto para todos os locos considerados. 
 
“Até o momento é impossível de ser obtido” 
Clone selecionado 
 
•Muitos locos em heterozigose; 
 
•Tem mais chances de ser heterozigoto; 
 
Variedade autógama 
 
•Não tem heterozigotos mas é polimórfica, ou seja, tem 
variabilidade (variação entre linhagens puras); 
 
Conclusão 
Frequência alélica apenas não explica como os alelos 
estão organizados. 
Equilíbrio de Hardy-Weinberg 
“Em uma população grande, que se reproduz por 
acasalamento ao acaso (panmixia) e onde não há 
migração, mutação ou seleção e todos os indivíduos 
são igualmente férteis e viáveis, tanto as frequências 
alélicas como genotípicas mantêm-se constantes ao 
longo das gerações.” 
Resumo geral, considerando infinitas gerações 
Após ∞ gerações 
Aló- 
gama 
Sistema misto Autó- 
gama 
Prop. 
 Veg. 
BB p2 p2 + fpq = p2 + [s/(2-s)]pq p p2 
Bb 2pq 2pq(1-f) = 2pq{1-[s/(2-s)]} 0 2pq 
bb q2 q2 + fpq = q2 +[s/(2-s)]pq q q2 
s = taxa de autofecundação 
FATORES QUE ALTERAM O 
EQUILÍBRIO 
 
•DERIVA GENÉTICA 
•MIGRAÇÃO 
•MUTAÇÃO 
•SELEÇÃO 
 
 Obtenção de bons genótipos 
Apenas um genótipo: 
Heterozigótico (híbrido de linhagens puras, 
clones de indivíduo heterozigoto); 
Homozigótico (linhagem pura). 
Vários genótipos 
Predominantemente heterozigóticos 
(híbrido triplo ou duplo); 
Predominantemente homozigóticos 
(Variedade sintética, mistura de linhagens 
puras). 
 
 “VARIEDADES – CULTIVARES!!!!???” 
Cultivar: 
 
Genótipo ou grupo de genótipos com alguma 
característica específica ou simplesmente 
reunidos em um grupo (população), utilizado 
(s) comercialmente pelos agricultores. 
 
 
 
 
 “VARIEDADES – CULTIVARES” 
Tipos de cultivares: 
Linhagem pura; 
Mistura de linhagens puras; 
Clone; 
Híbrido (de linhagens puras, 
Intermediário, Intervarietal); 
Variedade; 
Variedade sintética; 
 
 
 
MELHORAMENTO 
 
•Melhoramento Ambiental; 
•Melhoramento Genético; 
•Obtenção de bons genótipos; 
•Aumento na frequência de alelos e, 
consequentemente, de genótipos favoráveis; 
•Portanto altera o equilíbrio existente, 
levando ou não a outro equilíbrio. 
 
PASSOS DO MELHORAMENTO GENÉTICO 
 
Identificação dos melhores genótipos; 
Provocação do aparecimento do(s) 
genótipo(s); 
Multiplicação do(s) genótipo(s) 
desejado(s); 
Dificuldades!!!! 
 
 
Caracteres qualitativos 
 
Descontinuidade, facilmente classificados em categorias 
fenotípicas distintas. 
 
Caracteres quantitativos 
 
Continuidade (entre fenótipos extremos aparecem 
inúmeros fenótipos intermediários), diferença entre 
determinados fenótipos é mínima e os fenótipos, via de 
regra, são obtidos por mensurações. 
 
BASE GENÉTICA DOS CARACTERES 
QUANTITATIVOS 
Qualitativos Quantitativos 
caracteres de tipo caracteres de grau 
variação descontínua variação contínua 
poucos locos gênicos muitos locos gênicos 
genes com grandes efeitos genes com pequeno efeito 
menor efeito ambiental maior efeito ambiental 
CARÁTER 
QUALITATIVO 
CARÁTER 
QUANTITATIVO 
Espécie com 2n = 16 cromossomos 
Número de genótipos diferentes com m locos e n alelos 
por loco 
 
NGD = [n(n+1)/2]m 
 
Números fenótipos diferentes vai depender de: 
 
• Ação gênica; 
 
• Tipo de efeitos (aditivos iguais, aditivos 
desiguais, oposicionais); 
 
• Efeito do ambiente. 
Base genética dos caracteres quantitativos são os Genes 
ou fatores múltiplos: 
 
-Bateria de locos com efeito sobre o mesmo caráter. 
 
 
“A segregação dos genes envolvidos não pode ser seguida 
individualmente, embora cada loco comporte-se 
exatamente como Mendel postulou” 
 
Sistemas de locos seriados – cada loco atuando em um 
passo do processo 
 
 
loco A loco B loco C 
 
 enzima a enzima b enzima c 
 
 passo a passo b passo c 
Substrato produto A produto B P.F. 
Mutações drásticas, inativando enzimas, vão criar 
fatores complementares (epistasia). 
Mutações “leves” que causem variação na atividade das 
enzimas, causando variação contínua na quantidade do 
produto final, causarão variação quantitativa. 
Efeito de dosagem – o caráter se expressa conforme o 
número de alelos favoráveis e/ou desfavoráveis presentes. 
 
 
 
Exemplo: Unidades de Vitamina A por g de endosperma 
(3n) de milho. 
 
 yyy – 0,05 
 Yyy – 2,25 
 YYy – 5,00 
 YYY – 7,50 
 
 
 
Polimeria 
 
 Genes com efeitos aditivos e iguais. 
 
 
Anisomeria 
 
Genes com efeitos aditivos e desiguais. 
 
 
Sistemas oposicionais 
 
 Genes com efeitos aditivos e subtrativos. 
 
Efeitos aditivos e iguais: Todos os alelos favoráveis 
contribuem com o mesmo valor e os menos favoráveis 
com outro valor. 
 
Exemplo com três locos: A(a); B(b); C(c) 
 
A=B=C=3; a=b=c=1 
 
1 – Sem dominância: 
 
P1 – AABBCC  6 + 6 + 6 = 18 
P2 – aabbcc  2 + 2 + 2 = 6 
F1 – AaBbCc  4 + 4 + 4 = 12 
 
F2 
 (1/8) ABC (1/8) ABc (1/8) AbC (1/8) Abc (1/8) aBC (1/8) aBc (1/8) abC (1/8) abc 
(1/8) 
ABC 
AABBCC 
(1/64) 
AABBCc 
(1/64) 
AABbCC 
(1/64) 
AABbCc 
(1/64) 
AaBBCC 
(1/64) 
AaBBCc 
(1/64) 
AaBbCC 
(1/64) 
AaBbCc 
(1/64) 
(1/8) 
ABc 
AABBCc 
(1/64) 
AABBcc 
(1/64) 
AABbCc 
(1/64) 
AABbcc 
(1/64) 
AaBBCc 
(1/64) 
AaBBcc 
(1/64) 
AaBbCc 
(1/64) 
AaBbcc 
(1/64) 
(1/8) 
AbC 
AABbCC 
(1/64) 
AABbCc 
(1/64) 
AAbbCC 
(1/64) 
AAbbCc 
(1/64) 
AaBbCC 
(1/64) 
AaBbCc 
(1/64) 
AabbCC 
(1/64) 
AabbCc 
(1/64) 
(1/8) 
Abc 
AABbCc 
(1/64) 
AABbcc 
(1/64) 
AAbbCc 
(1/64) 
AAbbcc 
(1/64) 
AaBbCc 
(1/64) 
AaBbcc 
(1/64) 
AabbCc 
(1/64) 
Aabbcc 
(1/64) 
(1/8) 
aBC 
AaBBCC 
(1/64) 
AaBBCc 
(1/64) 
AaBbCC 
(1/64) 
AaBbCc 
(1/64) 
aaBBCC 
(1/64) 
aaBBCc 
(1/64) 
aaBbCC 
(1/64) 
aaBbCc 
(1/64) 
(1/8) 
aBc 
AaBBCc 
(1/64) 
AaBBcc 
(1/64) 
AaBbCc 
(1/64) 
AaBbcc 
(1/64) 
aaBBCc 
(1/64) 
aaBBcc 
(1/64) 
aaBbCc 
(1/64) 
aaBbcc 
(1/64) 
(1/8) 
abC 
AaBbCC 
(1/64) 
AaBbCc 
(1/64) 
AabbCC 
(1/64) 
AabbCc 
(1/64) 
aaBbCC 
(1/64) 
aaBbCc 
(1/64) 
aabbCC 
(1/64) 
 
aabbCc 
(1/64) 
(1/8) 
abc 
AaBbCc 
(1/64) 
AaBbcc 
(1/64) 
AabbCc 
(1/64) 
Aabbcc 
(1/64) 
aaBbCc 
(1/64) 
aaBbcc 
(1/64) 
aabbCc 
(1/64) 
aabbcc 
(1/64) 
Freq. Fenótipos Genótipos 
1/64 18 AABBCC 
6/64 16 AABBCc; AABbCC; AaBBCC 
15/64 14 
AABBcc; AAbbCC; aaBBCC; AaBbCC; 
 AaBBCc; AABbCc 
20/64 12 
AABbcc; AaBBcc; AAbbcC; AabbCC; 
aaBbCC; aaBBCc; AaBbCc 
15/64 10 
AAbbcc; aaBBcc; aabbCC; AaBbcc;AabbCc; aaBbCc 
6/64 8 Aabbcc; aaBbcc; aabbCc; 
1/64 6 aabbcc 
Frequência fenotípica em F2 sem dominância 
Freq. Fenótipos Genótipos 
3/64 18 AABBCC; AaBBCC 
12/64 16 AABBCc; AaBBCc; AABbCC; AaBbCC 
19/64 14 
AABbCc; AaBBcc; AaBbCc; AAbbCC; 
AabbCC; aaBBCC; AABBcc 
16/64 12 
AABbcc; AaBbcc; AAbbCc; AabbCc; 
aaBBCc; aaBbCC 
8/64 10 
AAbbcc; Aabbcc; aaBBcc; aaBbCc; 
aabbCC 
5/64 8 aaBbcc; aabbCc 
1/64 6 aabbcc 
Freq. fenotípica em F2 com dominância no loco A(a) 
Frequência sem 
dominância 
Fenótipos 
Frequência com 
dominância no loco A(a) 
1/64 18 3/64 
6/64 16 12/64 
15/64 14 19/64 
20/64 12 16/64 
15/64 10 8/64 
6/64 8 5/64 
1/64 6 1/64 
Comparação 
D
o
m
in
â
n
ci
a
lo
co
 A
(a
) 
a) Sem dominância 
P1 - AABBCC=18 
P2 - aabbcc=6 
F1 - AaBbCc=12 
b) Dom. em A(a) 
P1 - AABBCC=18 
P2 - aabbcc=6 
F1 - AaBbCc=14 
c) Dom. dois locos 
P1 - AABBCC=18 
P2 – aabbcc=6 
F1 - AaBbCc=16 
d) Dom. três locos 
P1 - AABBCC=18 
P2 - aabbcc=6 
F1 - AaBbCc=18 
Efeitos aditivos e iguais: A=B=C=3; a=b=c=1 
Efeitos aditivos e desiguais: A=4,5; B=C=2,25; a=1,5; b=c=0,75 
a) Sem dominância 
P1 - AABBCC=18 
P2 - aabbcc=6 
F1 - AaBbCc=12 
b) Dom. em A(a) 
P1 - AABBCC=18 
P2 - aabbcc=6 
F1 - AaBbCc=15 
c) Dom. A(a) e B(b) 
P1 - AABBCC=18 
P2 - aabbcc=6 
F1 - AaBbCc=16,5 
d) Dom. três locos 
P1 - AABBCC=18 
P2 - aabbcc=6 
F1 - AaBbCc=18 
Efeitos oposicionais: 
A=13; B=C= -2; 
a=5; b=c= -1 
a) Sem dominância 
P1 - AABBCC=18 
P2 - aabbcc=6 
F1 - AaBbCc=12 
b) Dom. em A(a) 
P1 - AABBCC=18 
P2 - aabbcc=6 
F1 - AaBbCc=20 
c) Dom. A(a) e B(b) 
P1 - AABBCC=18 
P2 - aabbcc=6 
F1 - AaBbCc=19 
d) Dom. em B(b) ou 
P1 - AABBCC=18 
P2 - aabbcc=6 
F1 – AaBbCc=11 
Genótipo Freqüência 
em 64 indivíduos 
Genótipo 
para cada loco 
Genótipo total Fenótipo para cada loco 
AABBCC 1 2+2+2 6 (2  s2)+(2  s2)+(2  s2) 
AABBCc 2 2+2+1 5 (2  s2)+(2  s2)+(1  s1) 
AABBcc 1 2+2+0 4 (2  s2)+(2  s2)+(0  s0) 
AABbCC 2 2+1+2 5 (2  s2)+(1  s1)+(2  s2) 
AABbCc 4 2+1+1 4 (2  s2)+(1  s1)+(1  s1) 
AABbcc 2 2+1+0 3 (2  s2)+(1  s1)+(0  s0) 
AAbbCC 1 2+0+2 4 (2  s2)+(0  s0)+(2  s2) 
AAbbCc 2 2+0+1 3 (2  s2)+(0  s0)+(1  s1) 
AAbbcc 1 2+0+0 2 (2  s2)+(0  s0)+(0  s0) 
AaBBCC 2 1+2+2 5 (1  s1)+(2  s2)+(2  s2) 
AaBBCc 4 1+2+1 4 (1  s1)+(2  s2)+(1  s1) 
AaBBcc 2 1+2+0 3 (1  s1)+(2  s2)+(0  s0) 
AaBbCC 4 1+1+2 4 (1  s1)+(1  s1)+(2  s2) 
AaBbCc 8 1+1+1 3 (1  s1)+(1  s1)+(1  s1) 
AaBbcc 4 1+1+0 2 (1  s1)+(1  s1)+(0  s0) 
AabbCC 2 1+0+2 3 (1  s1)+(0  s0)+(2  s2) 
AabbCc 4 1+0+1 2 (1  s1)+(0  s0)+(1  s1) 
Aabbcc 2 1+0+0 1 (1  s1)+(0  s0)+(0  s0) 
aaBBCC 1 0+2+2 4 (0  s0)+(2  s2)+(2  s2) 
aaBBCc 2 0+2+1 3 (0  s0)+(2  s2)+(1  s1) 
aaBBcc 1 0+2+0 2 (0  s0)+(2  s2)+(0  s0) 
aaBbCC 2 0+1+2 3 (0  s0)+(1  s1)+(2  s2) 
aaBbCc 4 0+1+1 2 (0  s0)+(1  s1)+(1  s1) 
aaBbcc 2 0+1+0 1 (0  s0)+(1  s1)+(0  s0) 
aabbCC 1 0+0+2 2 (0  s0)+(0  s0)+(2  s2) 
aabbCc 2 0+0+1 1 (0  s0)+(0  s0)+(1  s1) 
aabbcc 1 0+0+0 0 (0  s0)+(0  s0)+(0  s0) 
Generalizando 
 
•Com grande número de locos com efeitos aditivos 
segregando, a F2 exibe baixa freqüência dos parentais, 
um grande número de fenótipos e, conseqüentemente, 
uma variação cada vez mais contínua; 
 
•Genes com efeitos desiguais provocam ainda um maior 
número de classes fenotípicas, aumentando a “largura 
da curva”. 
 
•O efeito do ambiente faz com que a curva de 
freqüência dos valores fenotípicos em F2 seja ainda 
mais contínua, mesmo sob alguma condição de 
dominância. 
Grau de atividade 
no inverno 
Raça 
Costeira 
Raça 
Alpina 
 
F1 
Segregação observada 
em F2 
Segregação esperada com 3 
locos poliméricos 
Completamente ativa + 43 15 
Parcialmente ativa 139 
 945 Intermediária + 601 918 
Parcialmente dormente 178 
Completamente dormente + 14 15 
 
Herança da dormência em Potentilla glandulosa 
(Clausen e Hiesey, 1958) 
Herança: três locos com efeitos aditivos e 
aproximadamente iguais, sem dominância 
 Comprimento do estigma em mm 
 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 N 
P1 ca + + 
P2 ch + + 
F1 + + 
F2 1 11 43 57 33 24 3 2 1 1 176 
B1 (ca x ch) x ca 1 3 9 1 1 1 1 17 
B2 (ca x ch) x ch 3 1 3 1 1 9 
 
Distribuição de frequência de indivíduos com vários 
comprimentos do lóbulo dos estigmas em Gilia capitata 
capitata, Gilia capitata chamissonis e suas progênies 
híbridas (Grant, 1950) 
Herança: 3 ou 4 locos com pelo menos um com alelos 
dominantes para estigmas curtos. 
Distribuição de frequência do comprimento da roseta da 
folha entre 996 F2 de um cruzamento interracial em 
Potentilla glandulosa (Clausen e Hiesey, 1958) 
Herança: Sistema de locos oposicionais, dominância 
para folhas longas 
Genes modificadores 
 
Sistema em que locos com efeitos muito pequenos (locos 
múltiplos) atuam a favor ou contra o efeito dos alelos de 
um gene maior (de grande efeito). 
 
Milho normal (alto) Milho braquítico (baixo) 
 BB ++ - - ++ -- X bb - - ++ - - ++ 
 
F1 Bb +- +- +- +- 
 
 
 ¼ BB (++ ++ ++ ++,..... +- +- +- +- ,....- - - - - - - -) 
F2 ½ Bb (++ ++ ++ ++,.... +- +- +- +-,. ....- - - - - - - -) 
 ¼ bb (++ ++ ++ ++,... +- +- +- +-,......- - - - - - -) 
Manchas nas pétalas do algodoeiro 
 
Gossypium barbadense Gossypium hirsutum 
Manchado x Sem mancha Manchado x Sem mancha 
3 manchados : 1 sem manchas em F2 
 
 
Gossypium barbadense X Gossypium hirsutum 
Manchado Sem manchas 
F1 intermediário 
F2 com 22 graus diferentes de manchas devido a 
diferenças alélicas entre as para modificadores. 
Gossypium barbadense Gossypium hirsutum 
 
 Manchado x Sem mancha Manchado x Sem mancha 
(MM ++ ++ ++)x(mm ++ ++ ++) (MM _ _ _ _ _ _)x(mm _ _ _ _ _ _) 
 
 
 F1 3 manchados : 1 sem manchas em F2 
 (M_ ++ ++ ++) : (mm ++ ++ ++) (barbadense) 
 (M_ _ _ _ _ _ _) : (mm _ _ _ _ _ _) (hirsutum) 
 Gossypium barbadense X Gossypium hirsutum 
 Manchado (MM ++ ++ ++) Sem manchas (mm _ _ _ _ _ _) 
 
 F1 intermediário (Mm +_ +_ +_) 
 
 ¼ (MM ++ ++ ++;.... MM+_ +_ +_; ....MM _ _ _ _ _ _) 
 F2 ½ (Mm ++ ++ ++;.... Mm+_ +_ +_; .... Mm _ _ _ _ _ _) 
 ¼ (mm ++ ++ ++;.... mm+_ +_ +_; .....mm _ _ _ _ _ _) 
 
 
Como descobriram que G. barbadense possui 
modificadores para aumentar as manchas e G. 
hirsutum para diminuir???? 
 
Caracteres quantitativos e interação gênica 
 
“Como os caracteres quantitativos são 
controlados por muitos locos, o que se procura 
determinar é o tipo de interação gênica 
predominante, uma vez que na prática é 
impossível conhecer o tipo de interação em 
cada loco e entre locos específicos.” 
Médias e variâncias 
 
0
0,5
1
1,5
2
2,5
 
 m 
F11 = m + g1 + e1; 
F22 = m + g2 + e2; 
F33 = m + g3 + e3; 
F44 = m + g4 + e4; 
F55 = m + g5 + e5; 
F66 = m + g6 + e6; 
F77 = m + g7 + e7; 
 : : : : 
Fnn = m + gn + en; 
n
F
m
ij

1
)(
11
)(
2
222
2









n
n
F
F
n
d
n
mF
ij
ijijij
F
Linhagem pura ou 
Clone 
F11 = m + g1 + e1; 
F22 = m + g1 + e2; 
F33 = m + g1 + e3; 
F44 = m + g1 + e4; 
F55 = m + g1 + e5; 
F66 = m + g1 + e6; 
F77 = m + g1 + e7; 
 : : : : 
Fnn = m + g1 + en; 
----------------------- 
222 0 EGF  F11 = m + g1 + e1; 
F22 = m + g2 + e2; 
F33 = m + g3 + e3; 
F44 = m + g4 + e4; 
F55 = m + g5 + e5; 
F66 = m + g6 + e6; 
F77 = m + g7 + e7; 
 : : : : 
Fnn = m + gn + en; 
---------------------- 
Variedade 
22 00 EF  
Lote A -28 sementes, cada uma Lote B - 18 sementes da 
 de uma planta diferente mesma planta mãe 
3,8 6,6 4,7 9,0 7,3 6,9 5,4 5,2 4,8 3,9 4,3 4,1 5,7 
9,7 5,6 5,8 7,3 4,2 10,2 8,8 6,1 6,0 5,9 4,9 5,5 5,8 
7,4 6,2 3,9 6,2 8,6 10,4 4,3 3,8 6,1 5,2 4,0 4,2 4,4 
3,8 2,6 4,4 5,9 4,3 3,6 9,3 
 Lote B Lote A 
 5,2 = m + G1 + E1 3,8 = m + G1 + E1 
 4,8 = m + G1 + E2 6,6 = m + G2 + E1 
 : : : : : : : : 
 : : : : : : : : 
 4,4 = m + G1+ E18 9,3 = m + G18 + E1 
 
 0,69 = 0 + 0 = 
2ˆe 4,98 = 0 + 
22 ˆˆ eG   
 
Portanto 
2222 )/(29,4ˆˆˆ plkgBAG   
 Lote B Lote A 
 5,2 = m + G1 + E1 3,8 = m + G1 + E1 
 4,8 = m + G1 + E2 6,6 = m + G2 + E1 
 : : : : : : : : 
 : : : : : : : : 
 4,4 = m + G1+ E18 9,3 = m + G18 + E1 
 
 0,69 = 0 + 0 = 
2ˆe 4,98 = 0 + 
22 ˆˆ eG   
 
Portanto 
2222 )/(29,4ˆˆˆ plkgBAG   
 Lote B Lote A 
 5,2 = m + G1 + E1 3,8 = m + G1 + E1’ 
 4,8 = m + G1 + E2 6,6 = m + G2 + E2’ 
 : : : : : : : : 
 : : : : : : : : 
 4,4 = m + G1+ E18 9,3 = m + G18 + E18’ 
 
 0,69 = 0 + 0 = 
2ˆe 4,98 = 0 + 
22 ˆˆ eG   + 
9,3 = m+G28+E28’ 
Questões 
 
•Qual o grau de confiança em reconhecer o valor 
genotípico pelo valor fenotípico? 
 
•As sementes colhidas das plantas superiores realmente 
são superiores? 
 
•A nova população produzida por essas sementes será 
mais produtiva? Quanto? 
 
No exemplo, como a variância genética é bem superior 
à variância ambiental, as medidas fenotípicas são boas 
indicadoras dos respectivos valores genotípicos. 
Coeficiente de herdabilidade para plantas autógamas 
homozigóticas ou de propagação vegetativa 
 
•São plantas que transmitem o genótipo integralmente para a 
geração seguinte; 
 
•É necessário saber quanto das diferenças fenotípicas (variância 
fenotípica) é devido às diferenças genotípicas (variância 
genotípica) entre indivíduos. 
22
2
2
2
2
ˆˆ
ˆ
100
ˆ
ˆ
100ˆ
EG
G
F
Gh





 %1,86
69,029,4
29,4
100ˆ2 

h
 
 
 m0 ms 
 ds 
 
 m0 m1 
 Gesp 
 
 
ds = ms - m0 = diferencial de 
seleção; 
m0 = média da população original 
ms = média dos indivíduos selecio-
nados; 
Gesp = Progresso ou ganho com se-
leção; 
Gesp = ds h
2
 
m1 = média da população me-
lhorada 
Melhoramento de populações 
Observações importantes 
 
•A herdabilidade é uma propriedade de um caráter em 
uma dada população e em um dado ambiente; 
 
•Podemos aumentar a herdabilidade ao uniformizar o 
ambiente; 
 
•O ganho esperado com seleção possui expressão 
própria para cada método de seleção, mas que é 
derivado da expressão original Gesp = ds h
2. 
 
Gmd 0 0 0 1 1 1 0,5 0,5 0,5 
h2 100 50 20 100 50 20 100 50 20 
Gen X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 
AA 10,1* 10,05* 10,05 10,1* 10,12* 10,17* 10,10* 10,25* 10,33* 
AA 10,1* 10,02 10,17* 10,1* 10,11 10,11* 10,10* 10,09* 10,02 
AA 10,1* 10,16* 10,28* 10,1* 10,01 9,76 10,10* 10,16* 10,28* 
AA 10,1* 10,13* 10,48* 10,1* 10,14* 10,01 10,10* 10,20* 10,02 
AA 10,1* 10,12* 9,98 10,1* 9,98 9,91 10,10* 10,06 10,13* 
Aa 10,0* 9,95 10,09* 10,1* 10,09 10,08 10,05* 9,96 10,07* 
Aa 10,0* 10,17* 9,88 10,1* 10,37* 10,52* 10,05* 10,04 9,89 
Aa 10,0* 10,14* 9,87 10,1* 10,11 10,03 10,05* 10,09* 10,13* 
Aa 10,0 10,03* 10,09* 10,1 10,21* 10,28* 10,05 9,98 9,95 
Aa 10,0 9,95 9,76 10,1 10,27* 10,04 10,05 10,17* 10,03 
Aa 10,0 9,89 10,22* 10,1 10,14* 10,14* 10,05 10,02 9,86 
Aa 10,0 10,01 10,11* 10,1 10,01 10,16* 10,05 10,12* 9,93 
Aa 10,0 10,02 9,82 10,1 10,13* 9,99 10,05 10,17* 10,14* 
Aa 10,0 9,95 10,05 10,1 10,24* 10,07 10,05 10,03 10,11* 
Aa 10,0 10,08* 10,02 10,1 10,11 9,90 10,05 9,97 10,06 
aa 9,90 9,97 9,93 9,9 9,86 9,80 9,90 9,90 9,55 
aa 9,90 9,88 9,83 9,9 9,87 9,74 9,90 9,95 9,80 
aa 9,90 9,9 10,23* 9,9 9,91 10,41* 9,90 10,06 10,14* 
aa 9,90 9,95 9,93 9,9 9,93 10,10* 9,90 9,85 9,95 
aa 9,90 9,99 10,01 9,9 9,99 9,99 9,90 9,95 9,91 
Valores simulados (9 caracteres), com variação na dominância e herdabilidade 
 
Caráter 
Média 
original 
 
Selecio-
nados 
 
p 
Média 
melhorada 
 
Gs 
AA Aa aa 
X1 10,000 5 3 0 0,813 10,063 0,063 
X2 10,000 4 4 0 0,750 10,050 0,050 
X3 10,000 3 4 1 0,625 10,025 0,025 
X4 10,050 5 3 0 0,813 10,093 0,043 
X5 10,050 2 6 0 0,625 10,072 0,022 
X6 10,050 2 4 2 0,500 10,050 0,000 
X7 10,025 5 3 0 0,813 10,078 0,053 
X8 10,025 4 4 0 0,750 10,069 0,044 
X9 10,025 3 4 1 0,625 10,048 0,023 
Genótipos selecionados, frequência alélica, média e ganho 
com seleção 
Estimativa do número de diferenças gênicas 
No de locos 
Número de 
 alelos 
segregantes 
Frequência de 
recuperação de um dos 
fenótipos extremos em F2 
1 2 (1/2)2 = 1/4 
2 4 (1/2)4 = 1/16 
3 6 (1/2)6 = 1/64 
4 8 (1/2)8 = 1/256 
. . . 
. . . 
n 2n (1/2)2n 
Método da frequência dos fenótipos extremos em F2 
B. Mexican x T. Thumb 
 (16,8 cm) (6,6 cm) 
 
 F1 (12,1 cm) 
 
 F2 
Tamanho da espiga em duas raças de milho 
Fenótipo (cm) Frequência Genótipos 
16,8 1/16 AABB 
14,2 4/16 2 AaBB;2 AABb 
11,7 6/16 4 AaBb;1 aaBB; 1AAbb 
9,1 4/16 2 aaBb; 2 Aabb 
6,6 1/16 aabb 
F2 
Método de Sewall Wright 
Valores genotípicos 
 
 (q2) (2pq) (p2) 
 bb m Bb BB 
 
 -a +a 
 d 
 
BB = m + a (p2) Grau médio de dominância = gmd = d/a 
Bb = m +d (2pq) 
bb = m – a (q2) Média da pop. = g = m+a(p-q)+2pqd 
 P1 m F1 P2 
 
 -a +a 
 dPara um loco: P P a1 2 2  ; 
Para n locos: P P na1 2 2   a P P n ( )1 2 2 ; 
Variância de F2 (interação aditiva): s naG
2 21 2 ( / ) ; 
 
s n P P n P P nG
2
1 2
2
1 2
21 2 2 8   ( / ) [( ) ] ( ) 
 
n
P P
sG

( )1 2
2
28
 
 
 P1 m F1 P2 
 
 -a +a 
 d 
Requisitos necessários 
 
1- Pais homozigóticos e contrastantes; 
 
2 - Ausência de dominância e epistasia; 
 
3 - Genes com efeito igual no fenótipo; 
 
4 - Ausência de ligação. 
Outro método 
2
1
2
2
22 ]75,0[25,0
FF
Dhh
NG
 


)(
21
12
11 PP
PP
PF
h 



12
PPD 
Intensidade de seleção 
•Seleção mais rigorosa  ds maior menos 
indivíduos selecionados; 
•Seleção menos rigorosa  ds menor  mais 
indivíduos selecionados; 
•No exemplo  Seleção de cinco indivíduos de um 
total de 28  intensidade de seleção = 17,8%. 
Lote A -28 sementes, cada uma Lote B - 18 sementes da 
 de uma planta diferente mesma planta mãe 
3,8 6,6 4,7 9,0 7,3 6,9 5,4 5,2 4,8 3,9 4,3 4,1 5,7 
9,7 5,6 5,8 7,3 4,2 10,2 8,8 6,1 6,0 5,9 4,9 5,5 5,8 
7,4 6,2 3,9 6,2 8,6 10,4 4,3 3,8 6,1 5,2 4,0 4,2 4,4 
3,8 2,6 4,4 5,9 4,3 3,6 9,3 
F
F
F
ids
dsds
i 


2
Padronização: Índice de seleção 
2
22
2
2
22)(
F
G
F
G
F
G
FFesp
iiihihdsG






 
•Esta fórmula é usada para se calcular o ganho 
esperado na seleção truncada (quando se estabelece 
apenas qual a intensidade de seleção que será utilizada); 
•Neste caso o coeficiente da variância genética é um 
devido ao fato de estarmos tratando de autógamas 
homozigóticas ou plantas de propagação vegetativa. 
Teste de progênie quando os indivíduos da 
progênie têm o mesmo genótipo da planta mãe 
•Não é o fenótipo do indivíduo que será usado para 
avaliação, mas sim o comportamento médio da 
progênie do indivíduo; 
 
•Envolve retirada de várias sementes da mesma planta 
ou a confecção de clones da mesma planta; 
 
 
 
 
 x x x x x x x x x x x x x x x x x x 
 x x x x x x x x x x x x x x x x x x 
 x x x x x x x x x x x x x x x x x x 
 x x x x x x x x x x x x x x x x x x 
Exemplo: Produção de frutos em kg/planta 
Plantas mãe 
(genótipos) 
Plantas filhas 
(progênies) 
Média das 
progênies 
Variância 
ambiental 
1 3,8 4,0 3,90 0,020 
2 4,5 3,9 4,20 0,180 
3 6,9 5,3 6,10 1,280 
4 8,8 6,2 7,50 3,380 
5 6,3 4,8 5,50 1,125 
6 9,3 7,5 8,40 1,620 
7 5,9 4,8 5,35 0,605 
8 2,4 3,6 3,00 0,720 
9 6,6 7,3 9,95 0,245 
10 2,3 4,8 3,55 3,125 
Média 5,44 1,230 
Plantas mãe 
(genótipos) 
Plantas filhas 
(progênies) 
Média das 
progênies 
Variância 
ambiental 
1 3,8 4,0 3,90 0,020 
2 4,5 3,9 4,20 0,180 
10 2,3 4,8 3,55 3,125 
Média 5,44 1,230 
020,0)0,48,3(
2
1
0,48,3
12
1
2222
1









E

Médias de progênies 
2
)(
2
1 '11
1'11111
EE
GmEGmEGmP


2
)(
2
1 !22
2'22222
EE
GmEGmEGmP


2
)(
2
1
!
'
nn
nnnnnn
EE
GmEGmEGmP


Generalizando 
118,3 EGm  '110,4 EGm 
Planta mãe 1 (Genótipo G1) 
Plantas mãe Média de progênies 
01 3,90 = m +G1+ ½(E1 + E1’) 
02 4,20 = m +G2+ ½(E2 + E2’) 
03 6,10 = m +G3+ ½(E3 + E3’) 
04 7,50 = m +G4+ ½(E4 + E4’) 
05 5,50 = m +G5+ ½(E5 + E5’) 
06 8,40 = m +G6+ ½(E6 + E6’) 
07 5,35 = m +G7+ ½(E7 + E7’) 
08 3,00 = m +G8+ ½(E8 + E8’) 
09 6,95 = m +G9+ ½(E9 + E9’) 
10 3,55 = m +G10+ ½(E10 + E10’) 
 = 0 + + (½) = 3,241 2ˆF
2ˆG
2ˆE
Generalizando para k indivíduos por progênie 
)................(
1
321 kii
EEEE
k
GmP 
222
1
EGF
k
 
681,0
ˆ
ˆ
ˆˆ
ˆˆ
2
2
22
2
2 


F
G
EG
Gh




81,0
ˆ
ˆ
ˆ
1
ˆ
ˆˆ
2
2
22
2
2 


F
G
EG
G
m
k
h




71,1
ˆ
ˆ
ˆ
ˆ
2
2
2
22
2


 dshdsds
F
G
EG
G
g




03,2
ˆ
ˆ
1
ˆ
ˆ
2
2
2
22
2



m
F
G
EG
G
g m
dshds
k
ds




Herdabilidade em nível de 
indivíduo. 
Herdabilidade em nível de 
médias de progênies. 
Ganho com seleção em nível de indivíduos 
Ganho com seleção em nível de médias de progênies 
Componentes da variância genética Valores genotípicos 
 
 (q2) (2pq) (p2) 
 bb m Bb BB 
 
 -a +a 
 d 
 
BB = m + a (p2) Grau médio de dominância = gmd = d/a 
Bb = m +d (2pq) 
bb = m – a (q2) Média da pop. = g = m+a(p-q)+2pqd 
Variância genética aditiva – variância devida aos efeitos 
aditivos dos genes; 
 
Variância genética dominante - variância devida aos 
efeitos de dominância dos genes; 
 
Variância genética epistática - variância devida aos 
efeitos epistáticos dos genes; 
2222 ˆˆˆˆ
IDAG
  22222 ˆˆˆˆˆ
EIDAF
 
Definição matemática das variâncias genéticas aditiva e 
dominante 
Partindo-se da frequência alélica p=q=0,5, para o loco 
B(b), no equilíbrio teremos: 
Genótipo Frequência Valor 
genotípico 
BB 1/4 m + a 
Bb 1/2 m + d 
bb 1/4 m - a 
Valores genotípicos 
 
 (q2) (2pq) (p2) 
 bb m Bb BB 
 
 -a +a 
 d 
 
BB = m + a (p2) Grau médio de dominância = gmd = d/a 
Bb = m +d (2pq) 
bb = m – a (q2) Média da pop. = g = m+a(p-q)+2pqd 
Genótipo Frequência Fenótipo 
BB 1/4 m + a 
Bb 1/2 m + d 
bb 1/4 m - a 
Média da população = m + (½)d 
 
Desvios em relação à média: 
Frequência Desvios da média 
1/4 m + a – [m + (½)d] = a – (1/2)d 
1/2 m + d – [m + (½)d] = 0a + (1/2)d 
1/4 m – a – [m + (½)d] = -a – (1/2)d 
 fi(a)=0 fi(d)=0 
Frequência Desvios da média 
1/4 m + a – [m + (½)d] = a – (1/2)d 
1/2 m + d – [m + (½)d] = 0a + (1/2)d 
1/4 m – a – [m + (½)d] = -a – (1/2)d 
 fi(a)=0 fi(d)=0 
Variância dos efeitos aditivos: 
 
 = (1/4)a² + (1/2)(0a²) + (1/4)(-a)² = (1/2)a² 
 
Variância dos efeitos de dominância: 
 
 = (1/4)[(-1/2)d]² + (1/2)[(1/2)d]² + (1/4)[-(1/2)d]² = (1/4)d² 
 
 
Para n locos teremos: 
2
A

2
D

 22
2
1
iA
a  22
4
1
iD d
Componentes da variâncias genética em uma geração F2 
Genótipos Frequência Valores genotípicos 
BB 1/4 m + a 
Bb 1/2 m + d 
bb 1/4 m – a 
dmamdmamF
2
1
)(
4
1
)(
2
1
)(
4
1
2

2222 )]
2
1
([
4
1
)]
2
1
([
2
1
)]
2
1
([
4
1
2
dmamdmdmdmam
GF

222
4
1
2
1
2
da
GF

222
2 DAGF
 
Componentes da variâncias genética em retrocruzamentos 
222
1 1
))](
2
1
([
2
1
))](
2
1
([
2
1
damamdamdm
GRC

adda
GRC
2
1
4
1
4
1
222
1 1

Genótipos Frequência Valores genotípicos 
Bb 1/2 m + d 
bb 1/2 m – a 
)(
2
1
)(
2
1
)(
2
1
1 1
damdmamCR 
RC11 Bb x bb 
222
2 1
))](
2
1
([
2
1
))](
2
1
([
2
1
damdmdamam
GRC

adda
GRC
2
1
4
1
4
1
222
2 1

Genótipos Frequência Valores genotípicos 
BB 1/2 m + a 
Bb 1/2 m + d 
)(
2
1
)(
2
1
)(
2
1
2 1
damdmamCR 
RC21 Bb x BB 
adda
GRC2
1
4
1
4
1
222
1 1

adda
GRC
2
1
4
1
4
1
222
2 1

222
2 1
2
1 1
2
1
2
1
da
GRCGRC

222
2 1
2
1 1
2
DAGRCGRC
 
Freq. Progênies Valor genotípico 
1/4 (1/2) BB +(1/2)Bb m + (1/2)(a + d) 
1/2 (1/4) BB + (1/2) Bb + (1/4) bb m + (1/2)d 
1/4 (1/2) Bb +(1/2)bb m + (1/2)(d – a) 
Componentes de variância entre progênies de meios 
irmãos (PMI) 
População em equilíbrio: (1/4) BB; (1/2) Bb; (1/4) bb 
 
Plantas mães Pólen 
 
 (1/4) BB 
 (1/2) Bb (1/2) B; (1/2) b 
 (1/4) bb 
 
 
Freq. Progênies Valor genotípico 
1/4 (1/2) BB +(1/2)Bb m + (1/2)(a + d) 
1/2 (1/4) BB + (1/2) Bb + (1/4) bb m + (1/2)d 
1/4 (1/2) Bb +(1/2)bb m + (1/2)(d – a) 
 
 
 
 )](
4
1
)(
2
1
)(
4
1
[
2
1
)](
2
1
)(
2
1
[
4
1
amdmamdmamIMP
)](
2
1
)(
2
1
[
4
1
amdm 
dmIMP
2
1

 
 
 
dmIMP
2
1

 22 )]
2
1
()(
2
1
)(
2
1
[
4
1
dmdmam
PM I

 2)]
2
1
()(
4
1
)(
2
1
)(
4
1
[
2
1
dmamdmam
2)]
2
1
()(
2
1
)(
2
1
[
4
1
dmamdm 
²
8
1
2 a
PM I
 22
4
1
APM I
 
Componentes de variância entre progênies de irmãos 
germanos (PIG) 
 
 
 
(1/4) BB (1/2) Bb (1/4) bb 
(1/4) BB (1/16) BBxBB (1/8) BBxBb (1/16) BBxbb 
(1/2) Bb (1/8) BbxBB (1/4) BbxBb (1/8) Bbxbb 
(1/4) bb (1/16) bbxBB (1/8) bbxBb (1/16) bbxbb 
População em equilíbrio: (1/4) BB; (1/2) Bb; (1/4) bb 
 
Serão possíveis as seguintes progênies de IG: 
Freq. 
 
Cruz. Progênie Valores 
genotípicos 
1/16 BBxBB BB m + a 
4/16 BBxBb (1/2)BB + (1/2)Bb m + (1/2)a +(1/2)d 
2/16 BBxbb Bb m + d 
4/16 BbxBb (1/4)BB + (1/2)Bb + (1/4)bb m + (1/2)d 
4/16 Bbxbb (1/2)Bb + (1/2)bb m - (1/2)a +(1/2)d 
1/16 bbxbb bb m - a 
 )(
16
2
)]
2
1
2
1
(
16
4
)(
16
1
dmdamamGIP
)(
16
1
)
2
1
2
1
(
16
4
)]
2
1
(
16
4
amdamdm 
dmGIP
2
1

dmGIP
2
1

 222 )]
2
1
(
2
1
2
1
[
16
4
)]
2
1
()[(
16
1
dmdamdmam
PIG

 22 )]
2
1
(
2
1
[
16
4
)]
2
1
([
16
2
dmdmdmdm
22 )]
2
1
(
2
1
2
1
[
16
4
)]
2
1
([
16
1
dmdamdmam 
22
16
1
²
4
1
da
PIG
 222
4
1
2
1
DAPIG
 
Componentes de variância entre progênies S1 
Genó- 
tipos 
Freq. Progênie S1 
Valores 
genotípicos 
BB 1/4 BB m + a 
Bb 1/2 (1/4)BB + (1/2)Bb + (1/4)bb m + (1/2)d 
bb 1/4 bb m – a 
)(
4
1
)
2
1
(
2
1
)(
4
1
1
amdmamS 
dmS
4
1
1

dmS
4
1
1

 222
1
)]
4
1
(
2
1
[
2
1
)]
4
1
([
4
1
dmdmdmam
S

2)]
4
1
([
4
1
dmam 
22
1
16
1
²
2
1
da
S

222
1
4
1
DAS
 
22
4
1
AEM I
 
222
4
1
2
1
DAEIG
 
222
1
4
1
DAES
 
222
2
16
3
2
3
DAS
 
22 2
AS
 

222
4
3
DADM I
 
222
4
3
2
1
DADIG
 
222
1
2
1
2
1
DADS
 
222
2
4
1
4
1
DAd S
 
02 
dS

Autógamas ou seguidas autofecundações em alógamas 
 L1 x L2 
 
 F1 
 
 F2 (equivale a S0) 
 
 
 F3 (equivale a S1) 
 
 
 F4 (equivale a S2) 
 
 
 
 F∞ (equivale a S∞) 
 
222
2 DAGF
 
222
1
4
1
DAS
 
22 2
AS
 

222
2
16
3
2
3
DAS
 
Interpretação do QM residual 
I II III TT 
1 1 5 3 9 
2 4 8 6 18 
3 2 6 4 12 
4 3 7 5 15 
TB 10 26 18 54 
Fontes de Variação G.L SQ QM F 
Blocos 2 32 16 ∞ 
Tratamentos 3 15 5 ∞ 
Resíduo 6 0 0 
Total 11 47 
Análise em nível de indivíduos 
Bloco I Bloco II TP 
1 2 4 4 (10) 4 5 6 (15) 25 
2 7 5 4 (16) 7 9 9 (25) 41 
3 8 4 4 (16) 7 5 5 (17) 33 
4 3 5 7 (15) 6 5 4 (15) 30 
5 6 7 8 (21) 8 6 5 (19) 40 
TB 78 91 169 
F. V. G.L. SQ QM E(QM) 
Blocos 1 5,6333 5,6333 ---- 
Progênies 4 30,4667 7,6167 
Resíduo 4 12,8667 3,2167 
Dentro 20 42,0000 2,1000 
TOTAL 29 90,9667 
222
ped
krk  
22
ed
k 
2
d

100,22 
d

3722,02 
e

7333,02 
p

2055,32 
F

2694,12 
F

9332,22 
A

9150,0ˆ2 h
5777,0ˆ2 mh
Análise em nível de totais de parcelas 
Bloco I Bloco II TP 
1 10 15 25 
2 16 25 41 
3 16 17 33 
4 15 15 30 
5 21 19 40 
TB 78 91 169 
F. V. G.L. SQ QM E(QM) 
Blocos 1 16,9 16,9 ------- ------- 
Progênies 4 91,4 22,85 
Resíduo 4 38,6 9,65 
TOTAL 9 146,9 
22
p
r 
2
65,92 
55,62 p
2,262 
A

3,162 
F

425,112 
F

5733,0ˆ2 mh
)( 22222
ped
rkkk  
)( 222
ed
kk  
Análise em nível de médias de parcelas 
Bloco I Bloco II TP 
1 3,3333 5,0000 8,3333 
2 5.3333 8,3333 13,6666 
3 5,3333 5,6666 11,0000 
4 5,0000 5,0000 10,0000 
5 7,0000 6,3333 13,3333 
TB 26,0000 30,3333 56,3333 
F. V. G.L. SQ QM E(QM) 
Blocos 1 1,8778 1,8778 ------- ------- 
Progênies 4 10,1555 2,5389 
Resíduo 4 4,2889 1,0722 
TOTAL 9 16,3222 
22
p
r 
2
0722,12 
7333,02 
p

9333,22 
A

2693,12 
F

5733,0ˆ2 mh
)/( 222
ped
rk  
)/( 22
ed
k  
CORRELAÇÃO ENTRE CARACTERES 
Associação entre caracteres  Covariância 
 
•Medida da associação ou semelhança entre variáveis; 
 
•Se for maior que zero  associação positiva; 
 
•Se for igual a zero  ausência de associação; 
 
•Se for menor que zero  associação negativa. 
 
 
 
•Percebe-se que a variância é um caso particular de 
covariância de uma variável com ela mesma; 
 
•A covariância tem um papel fundamental na seleção, 
pois interessa a associação entre pais e descendentes; 
 
•A semelhança entre genitores e descendentes garante 
o progresso na seleção e pode ser medida pela 
covariância; 
 
•A covariância varia de - ∞ a + ∞; 
 
•Por isso o parâmetro mais usado é o coeficiente de 
correlação (r), que varia de -1 a +1. 
 
 
 
 
 
•r expressa o efeito total dos genes em segregação. Alguns 
podem aumentar ambos os caracteres, enquanto outros 
aumentam um e reduzem outro; 
 
•Exemplo: Genes que aumentam a taxa de crescimento 
aumentam tanto a estatura como a massa, mas genes que 
aumentam a gordura influenciam apenas a massa e não 
são causa de correlação com a estatura. 
Uso e importância no melhoramento 
 
•Cuidado para evitar mudanças indesejáveis em um 
caráter ao selecionar outro; 
 
 
•Seleção indireta – quando a correlação for favorável e um 
caráter possui herdabilidade muito baixa em comparação 
ao outro e/ou tenha problemas de medição e identificação; 
 
 
 
Componentes da covariância 
 
•Da mesma maneira que temos variâncias fenotípica, 
genética, genética aditiva, genética dominante e ambiental, 
temos também as covariâncias fenotípica, genética, 
genética aditiva, genética dominante e ambiental; 
 
•Apenas a covariância genética envolve uma associação de 
natureza herdável, podendo ser utilizada na orientação de 
programas de melhoramento; 
 
•O ambiente torna-se causa de correlações quando dois 
caracteres são influenciados pelas mesmas diferenças de 
condições ambientais; 
•Correlações ambientais negativas indicam que o ambiente 
favorece um caráter e desfavorece outro; 
 
 
•Correlações ambientais positivas indicam que os dois 
caracteres são beneficiados ou prejudicados pelas mesmas 
causas de variação ambiental; 
 
 
•Da mesma maneira que os demais parâmetros, os valores 
de covariância e correlação são específicos para uma 
população e um determinado ambiente. 
 
 
 
 
Causas genéticas da covariância e correlação 
 
 
•Pleiotropia – Situação em que locos atuam em dois ou 
mais caracteres ao mesmo tempo (correlação permanente); 
 
•Ligação gênica – Situação em que os locos atuam em 
caracteres diferentes, mas estão próximos no mesmo 
cromossomo (correlação não permanente, podendo ser 
quebrada). 
 
 
 
 A B 
 ab 
 Caráter 1 A = 5; a = 2 
 
 Caráter 2 B = 4; b = 2 
 
Interesse C1 e C2 
 Genótipo ideal 
 
 A b 
 
 A b 
Tendência com seleção para 
aumentar C1 
 A B 
 
 A B 
 
Fenótipos 
C1 = 10 
C2 = 4 
 
Fenótipos 
C1 = 10 
C2 = 8 
 Fenótipos 
C1 = 7 
C2 = 6 
 A b 
 a B 
 Caráter 1 A = 5; a = 2 
 
 Caráter 2 B = 4; b = 2 
 
Interesse C1 e C2 
 Genótipo ideal 
 
 A b 
 
 A b 
Tendência com seleção para 
aumentar C1 
 A b 
 
 A b 
 
Fenótipos 
C1 = 10 
C2 = 4 
 
Fenótipos 
C1 = 10 
C2 = 4 
 Fenótipos 
C1 = 7 
C2 = 6 
Decomposição das correlações fenotípica e genética 
 
•Necessidade de esquema experimental como feito na 
decomposição da variância fenotípica e genética; 
 
•Os pacotes estatísticos já fazem a decomposição como 
feito na variância. 
 
Covariância (Produto Médio ) entre duas variáveis x e y 
Método braçal 
 
•Possível com a análise de variância de x, y e de uma 
variável construída (x+y). 
 
 
F. V. G. L. QMx QMy QM(x+y) 
Blocos r-1 QMBx QMBy QMB(x+y) 
Progênies t-1 QMPx QMPy QMP(x+y) 
Resíduo (r-1)(t-1) QMRx QMRy QMR(x+y) 
Dentro rt(k-1) QMDx QMDy QMD(x+y) 
COVxy = PMxy = (QMx+y – QMx - QMY)/2 
F. V. G. L. PMxy E(PM) 
Blocos r-1 PMB ----------- 
Progênies t-1 PMP 
Resíduo (r-1)(p-1) PMR 
Dentro rp(k-1) PMD 
pEd
krCOVkCOVCOV 
ed
kCOVCOV 
D
COV
PMDVOC
d
ˆ
kPMDPMRVOC e /)(
ˆ 
krPMRPMPVOC p /)(
ˆ 
pA
VOCVOC ˆ4ˆ 
depF VOCVOCVOCVOC
ˆˆˆˆ 
rkVOCrVOCVOCVOC
depF
/ˆ/ˆˆˆ 
yx
xy
FF
F
F
QMPQMP
PMPVOC
r
yx
xy
xy
..
ˆ
22


22 .
ˆ
yx
xy
xy
FF
F
F
VOC
r


yx
xy
ee
e
e
QMRQMR
PMRVOC
r
xyxy
xy
xy
..
ˆ
22


Coeficiente de correlação fenotípica 
Coeficiente de correlação fenotípica média 
Coeficiente de correlação ambiental 
22 .
ˆ
yx
xy
xy
AA
A
A
VOC
r


yxy
x
xy
x
xy
AAx
F
A
F
A
xy
rhki
VOC
ki
VOC
kdsRC 

....
ˆ
.
ˆ
.
2
2/

Coeficiente de correlação genética aditiva 
Resposta correlacionada à seleção 
•k=1, para seleção massal em ambos os sexos; 
•k=1/2, para seleção massal em um sexo; 
•k=1/4, para seleção entre MI em ambos os sexos; 
•k=1/8, para seleção entre MI em um sexo. 
ANÁLISES CONJUNTAS E 
AGRUPADAS 
Análise individual 
Fontes de variação G.L. Q.M. F 
Blocos r-1 QMB QMB/QMR 
Tratamentos (t-1) QMT QMT/QMR 
 Progênies p-1 QMP QMP/QMR 
Testemunhas T-1 QMTe QMTe/QMR 
Prog. vs Testem. 1 QMPT QMPT/QMR 
Erro (t-1)(r-1) QMR 
Dentro de progênies pr(k-1) QMD 
ANÁLISE AGRUPADA (modelo aleatório) 
ANÁLISE AGRUPADA (modelo aleatório) 
Fontes de Variação G.L. Q.M. E(QM) 
Blocos/Experim. e(r-1) 
Experimentos e-1 ---- ---- 
Progênies/Exp. e(p-1) QMP 
Erro médio e(p-1)(r-1) QMR 
Dentro de progên. epr(k-1) QMD 
22
5/ ed
 
2
d

222
5/ ped
r 
ANÁLISE CONJUNTA 
Modelo aleatório 
ANÁLISE CONJUNTA 
Modelo fixo, exceto para blocos e erros 
ANÁLISE CONJUNTA 
Modelo aleatório para genótipos e fixos para locais 
ANÁLISE CONJUNTA 
Modelo aleatório com três fatores 
ANÁLISE CONJUNTA 
Modelo fixo com três fatores 
PREDIÇÃO DA MÉDIA DE UM 
 
CARÁTER EM POPULAÇÕES 
 
OBTIDAS POR CRUZAMENTOS 
PREDIÇÃO 
Interessante pois, na maioria dos casos, o 
número de possíveis híbridos, compostos e 
sintéticos é extremamente elevado, sendo 
impraticável obter todos e avaliá-los em 
experimentos. 
COMPOSTOS 
 
• São materiais variáveis geneticamente, 
formados pelo intercruzamento (recombinação) 
de variedades, híbridos ou raças distintas, 
servindo de base para o início de um processo de 
seleção; 
 
•Com n parentais é possível formar 2n – (n+1) 
compostos diferentes. 
SINTÉTICOS 
 
• São materiais variáveis formados pelo 
intercruzamento (recombinação) de linhagens e 
servem como base para seleção, para uso 
comercial direto ou para extração de novas 
linhagens; 
• Com n linhagens é possível formar 2n – (n+1) 
sintéticos diferentes. 
Com n linhagens diferentes poderemos obter: 
 
 híbridos simples (LA x LB); 
 
 híbridos duplos [(LA x LB) x (LC x LD); 
 
 híbridos triplos [(LA x LB) x LC]. 
 
2
n
C
43
n
C
33
n
C
Com n linhagens de uma população A e p 
linhagens de uma população B poderemos 
obter: 
 
 np híbridos simples; 
 
 híbridos duplos; 
 
 híbridos triplos. 
 
22
pn
xCC
22
np
pCnC 
Processo de predição baseia-se em Mendel, Genética de 
populações e Quantitativa. Considerando apenas um 
loco, com presença de heterose, podemos prever a média 
da geração F2: 
 
 
 
 
A população F2 é composta por 25% de AA (P1), 50% de 
Aa (F1) e 25 % de aa (P2). 
 
 
 
 
 
0,9)2(
4
1
)12(
2
1
)10(
4
1
2
F
hP
PFP
F
2
1
4
2
211
2



•Considerando que as médias dos pais e de F1 foram 
obtidas de um grande número de repetições, o 
ambiente terá pouca influência e a média de F2 será 
bem estimada. 
 
•A média de uma população obtida por 
intercruzamento depende da frequência de cada 
material parental na população final. Portanto a 
seguinte expressão geral pode ser usada para qualquer 
tipo de parental: 
])([)]([]].[[
11

i
ii
j
jj
PfxPfYXM
Tanto os híbridos (triplos e duplos) como os compostos 
e sintéticos podem ser preditos a partir das médias dos 
parentais e dos seus cruzamentos simples. 
 
Exemplo 01 
 
 Média de um híbrido duplo [(LA x LB) x (LC x LD)] 
 
 
)](
2
1
)(
2
1
[)](
2
1
)(
2
1
[ DCxBADH
ABxCD

)(
4
1
DBCBDACADH
ABxCD

Exemplo 02 
 
Média da F2 do híbrido duplo [(LA x LB) x (LC x LD)] 
 
)](
4
1
)(
4
1
)(
4
1
)(
4
1
[)](
4
1
)(
4
1
)(
4
1
)(
4
1
[
2
DCBAxDCBAF 
2
2
)](
4
1
)(
4
1
)(
4
1
)(
4
1
[ DCBAF 
)(
16
2
)](
16
1
2
DBDCCBDACABADCBAF 
Exemplo 03 
Composto com duas variedades (V1 e V2) com 
participação igual de ambas 
)](
2
1
)(
2
1
[)](
2
1
)(
2
1
[ 212112 VVxVVOC 
4
2
2121
1 2
VVVV
OC


Exemplo 04 
 
Composto com três variedades (V1, V2 e V3), com 
participação igual das três 
)](
3
1
)(
3
1
)(
3
1
[)](
3
1
)(
3
1
)(
3
1
[
3213211 2 3
VVVxVVVOC 
9
222 323121321
123
VVVVVVVVV
OC


Generalizando para n parentais teremos: 
 
 
 
 
 
 
 
Como: 
)](
1
.......)(
1
)(
1
)(
1
[)](
1
.......)(
1
)(
1
)(
1
[
321321 nn
V
n
V
n
V
n
V
n
xV
n
V
n
V
n
V
n
OC 
).........................(
2
123212122
321
nnnn
n VVVVVVVVVV
nn
VVVV
OC 

 
 
 2nC F1s ou híbridos 
2
1232121
1
).........................(
n
nnnn
C
VVVVVVVVVV
F 


F
nn
FxCVVVVVVVVVV
nnnnn
2
)1(
.........................
1
2
1232121



2
1232121
1
).........................(
n
nnnn
C
VVVVVVVVVV
F 


F
nn
FxCVVVVVVVVVV
nnnnn
2
)1(
.........................
1
2
1232121



1
11
F
n
n
P
n
OC


h
n
n
POC
1

)(
1
11
PF
n
FOC 
Predição de compostos ou sintéticos com participações 
desiguais dos parentais 
 
Utilizar a fórmula original 
 
Exemplo 
 
•Introgressão de 3 variedades em uma outra, de 
maneira que o material resultante contenha 1/2 do 
germoplasma da variedade original (V0) e a outra 
metade seja composta por 1/3 de V1, 1/3 de V2 e 1/3 de 
V3. 
 
•Para isso há necessidade do cruzamento de V0 com as 
outras três e a recombinação dos híbridos resultantes 
(V0 x V1, V0 x V2 e V0 x V3). 
V1 V2 V3 
V0 10VV 20VV 30VV
)]
3
1
3
1
3
1
(
2
1
2
1
[)]
3
1
3
1
3
1
(
2
1
2
1
[
32103210
VVVVxVVVVOC 
)]
6
1
6
1
6
1
2
1
[)]
6
1
6
1
6
1
2
1
[32103210
VVVVxVVVVOC 
Predição do cruzamentos de compostos 
 
•Auxilia na identificação de pares de compostos que 
mostram heterose, visando retirada de linhagens para 
produção de híbridos ou para início de programa de 
Seleção Recorrente Recíproca; 
 
 
 
•Número de Pares de Compostos = 
2
)]1(2[  nn
C
Supondo um Composto A com n variedades e outro B 
com p variedades teremos: 
)].....(
1
[)].....(
1
[
'3'2'1321 pnBA
VVVV
p
xVVVV
n
OCxOC 