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Profa. Dra. Mariana Cristina Cabral Silva Citoplasma Constituição química e organelas Dentro do núcleo, estão os cromossomos, que parecem uma massa de cromatina (DNA e proteínas associadas), e um ou mais nucléolos, que funcionam na síntese do ribossomo. O envelope nuclear, que consiste em duas membranas separadas por um espaço estreito, é perfurado por poros e revestido pela lâmina nuclear. NÚCLEO ✓Citoplasma →Toda região da célula compreendida entre a membrana citoplasmática e o núcleo; → local de intensa reação química, movimento das células e produção de energia. Partes do citoplasma: a) Hialoplasma ou matriz citoplasmática CITOSOL → em que o solvente é a água e os solutos são substâncias orgânicas e inorgânicas dissolvidas na solução→ coloide Estados do coloide ✓ Gel = gelatinoso (região mais externa denominada ectoplasma) ✓ Sol = fluído (região mais periférica denominada endoplasma) ▪ Ciclose: Movimento cíclico do hialoplasma capaz de distribuir o conteúdo intracelular. A mudança do estado sol para gel, e vice versa (tixotropismo), permite que a célula realize movimentos ameboides e a ciclose. CITOPLASMA • A CICLOSE é um tipo de movimento do hialoplasma, devido ao fluxo de proteínas e outras partículas internas, que podem gerar correntes circulatórias internas. • O MOVIMENTO AMEBOIDE, compreende um processo exclusivo de alguns protozoários e células multicelulares, que apresentam a capacidade de alterar as propriedades de seu hialoplasma, movendo todo o organismo para direções e sentidos específicos. CITOPLASMA Nucléolo Controla a síntese de ribossomos Citoplasma Citosol + Citogel Membrana nuclear (Carioteca) Proteção do material nuclear (DNA) Permite através dos poros, a entrada e saída de substâncias célula CITOPLASMA CITOESQUELETO ✓ Somente em células eucarióticas; ✓ Sustentação celular; ✓ Conformação celular→ forma; ✓ Movimentação celular (CICLOSE) para “arranjo” de organelas; ✓ Conjunto de trilhos onde organelas podem se movimentar; CITOESQUELETO Membrana celular Filamento intermediário Microtúbulo Filamento de actina CITOESQUELETO ✓ Composição: ✓ MICROFILAMENTOS: formados por ACTINA (proteína) – altamente contrátil e MIOSINA → CICLOSE; células musculares; movimentos; divisão celular. ✓ MICROTÚBULOS: formada por TUBULINA (proteína) – rígida mas pode se tornar maleável – movimentação aos cílios e flagelos de células eucarióticas; formação dos centríolos. ✓ FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS: sustentação e resistência (à tração mecânica) formada por QUERATINA (proteína) - só organismos pluricelulares possuem → células epiteliais. CITOESQUELETO CITOESQUELETO MICROFILAMENTOS - ACTINA Apresentando diâmetros bem menores que os microtúbulos (cerca de 7 nm), os microfilamentos de actina (ou actina F) são, na realidade, polímeros polarizados (com extremidades "+" e "-", como nos microtúbulos) formados por arranjos, em dupla hélice, de moléculas globulares da proteína actina (a actina G), que se associam a moléculas de ATP. Esquema de um filamento de actina mostrando a dinâmica de polimerização das subunidades. Micrografias eletrônicas de filamentos de actina isolados (A) e microvilosidades sustentadas por feixes desses filamentos (B). CITOESQUELETO MICROFILAMENTOS - ACTINA Esquema da disposição dos feixes de actina e miosina na fibra muscular (A), nos estados relaxado e contraído. Note que os filamentos de miosina (que atuam como proteínas motoras) deslizam em relação aos de actina neste tipo de movimento. Imagens de cortes de células musculares nos dois estados citados, podem ser visualizadas na fig. B. A contração muscular, provocada pelo estímulo nervoso, decorre do deslizamento dos feixes de miosina em relação à actina, tendo como consequência, o encurtamento (contração) da célula muscular. Com a presença de microfilamentos de actina em células não musculares (incluindo as células vegetais), juntamente com a constatação da existência de moléculas de miosina (embora em menor quantidade que nas células musculares e raramente detectáveis na forma de filamentos) e outras proteínas associadas, verificou-se que muitos dos movimentos observados nessas células são decorrentes de interações actomiosínicas, similares às existentes em células musculares. CITOESQUELETO MICROFILAMENTOS - ACTINA Uma variada classe de movimentos celulares, como os movimentos ameboides e os morfogenéticos (estes últimos que levam à invaginação ou evaginação de epitélios ao longo da embriogênese) a ciclose, a citocinese (separação do citoplasma no término da divisão celular) entre muitos outros, são hoje atribuídos, primariamente, aos microfilamentos de actina, com a participação da miosina e demais componentes do citoesqueleto. Assim como nos microtúbulos, algumas drogas interferem no equilíbrio entre a forma F e a forma G da actina. É o caso da faloidina, que se liga ao longo do comprimento dos microfilamentos, estabilizando-os e, consequentemente, bloqueando todos os movimentos por eles desencadeados. Muitos dos envenenamentos provocados por cogumelos é devido à faloidina, produzida por algumas espécies que acarretam o bloqueio de todos os movimentos onde atuam microfilamentos, incluindo os respiratórios e os batimentos cardíacos, levando, eventualmente, à morte do indivíduo. Movimentos de invaginação de epitélios (A) e ameboide (B) devido a filamentos de actina CITOESQUELETO MICROFILAMENTOS - ACTINA Esquemas e micrografias de fluorescência ilustrando o fenômeno de citocinese mediado por feixes circulares de filamentos de actina CITOESQUELETO FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS São normalmente considerados como os componentes mais estáveis do citoesqueleto. Não são polímeros de proteínas globulares como nos casos anteriores, mas sim de proteínas fibrosas trançadas, semelhantes a cabos de aço. Possuindo uma composição proteica heterogênea, os filamentos intermediários são particularmente proeminentes em células, ou regiões celulares, sujeitas a tensões mecânicas. Micrografia de filamentos intermediários isolados e esquema de formação de um filamento intermediário (A-E) CITOESQUELETO CITOESQUELETO MICROTÚBULOS Cílios e flagelos são também organelas microtubulares bastante estáveis que, nada mais são que projeções digitiformes da membrana plasmática dotadas de movimento. Essencialmente similares em estrutura, os cílios são geralmente menores e ocorrem em grande número, enquanto os flagelos são maiores e encontram-se em pequeno número por célula. O movimento dos cílios e flagelos reside numa interação altamente específica entre os microtúbulos existentes em seu interior que, para isso, dispõem-se de modo bastante organizado, formando 9 duplas de microtúbulos periféricos e mais dois centrais. Micrografias eletrônicas de cílios. Imagem longitudinal de um cílio (cl) ancorado num corpúsculo basal (c), mostrando os microtúbulos constituintes (A). Cortes transversais dos cílios (B) e dos corpúsculos basais (C), exibindo o arranjo de microtúbulos característico de cada um. A estrutura do flagelo é essencialmente a mesma do cílio. CITOESQUELETO MICROTÚBULOS CITOESQUELETO MICROTÚBULOS Movimentos intracelulares → são devidos à associação dos microtúbulos com complexos proteicos denominados de proteínas motoras → atuam ligando os microtúbulos especificamente a determinadas organelas, com o auxílio de proteínas acessórias. Proteínas motoras (dineína e cinesina) associadas ao microtúbulo (A). Através do consumo de ATP estas proteínas mudam de conformação e se deslocam sobre a superfície do microtúbulo. Esquema de uma célula nervosa evidenciando um axônio. Note o transporte de organelas, como vesículas e mitocôndrias, em ambos os sentidos por cinesinas (em vermelho) e dineínas (em azul) associadas aos microtúbulos. CITOESQUELETO CITOESQUELETO CITOESQUELETO Citoplasma b) Citoplasma diferenciado: Conjunto de estruturas mergulhadas nocitoplasma. Organelas Celulares I. Ribossomos II. Retículo Endoplasmático Rugoso (RER) III. Retículo Endoplasmático Liso (REL) IV. Complexo de Golgi V. Lisossomos VI. Mitocôndrias VII. Plastos (Cloroplastos) VIII.Centríolos IX. Vacúolos X. Peroxissomos CITOPLASMA Organelas Citoplasmáticas I. Ribossomos Ocorrência: células procariotas (única organela) e eucariotas (animais e vegetais). Estrutura Possui duas subunidades Subunidade menor Subunidade maior O ribossomo é constituído de RNAr (RNA ribossômico) associados à proteínas. Não possui membrana lipoproteica → não são considerados organelas. Função: Participa da síntese de proteínas (Tradução). Obs.: Os ribossomos podem ser encontrados no citoplasma associados ao Retículo Endoplasmático Rugoso realizando síntese de proteínas para exportação. Ribossomo CITOPLASMA Organelas Citoplasmáticas I. Ribossomos Os ribossomos constroem proteínas em dois locais do citoplasma: ribossomos livres estão suspensos no citosol enquanto ribossomos ligados estão presos ao lado externo do retículo endoplasmático (RER) e do envelope nuclear. Os ribossomos ligados e os livres são estruturalmente idênticos e podem alternar os dois papéis. A maioria das proteínas produzida nos ribossomos livres funciona dentro do citosol; exemplos são enzimas que catalisam as primeiras etapas da quebra do açúcar. Em geral, os ribossomos ligados produzem proteínas destinadas a serem inseridas nas membranas, para empacotamento dentro de certas organelas como os lisossomos ou para exportação a partir da célula (secreção). As células especializadas na secreção de proteínas – por exemplo, as células do pâncreas que secretam enzimas digestivas – frequentemente tem grande proporção de ribossomos ligados. CITOPLASMA CITOPLASMA Ribossomos livres Ribossomos associados RER → sistema de endomembranas: inclui o envelope nuclear; o retículo endoplasmático; o aparelho de Golgi; lisossomos; vários tipos de vesículas e vacúolos; e a membrana plasmática. ❑ Síntese de proteínas, o transporte de proteínas para dentro de membranas e organelas ou para fora da célula, metabolismo e movimento de lipídeos e detoxificação de venenos; ❑ As membranas desse sistema estão relacionadas diretamente por continuidade física ou pela transferência de segmentos de membrana por minúsculas vesículas (sacos feitos de membranas). CITOPLASMA Organelas Citoplasmáticas II. Retículo Endoplasmático (endoplasmático significa “dentro do citoplasma”, e retículo em latim significa “pequena rede”) ▪ Ocorrência: células eucarióticas (animais e vegetais); ▪ Rede tão extensa de membranas que contém mais da metade do total de membranas em várias células eucarióticas → uma rede de túbulos e sacos membranosos chamados de cisternas; ▪ A membrana do RE faz a separação entre o compartimento interno do RE, chamado de lúmen do RE (cavidade) ou espaço cisternal do RE, do citosol. E como a membrana do RE é contínua ao envelope nuclear, o espaço entre as duas membranas do envelope é contínuo ao lúmen do RE. CITOPLASMA Organelas Citoplasmáticas II. Retículo Endoplasmático ▪ Existem dois tipos: a) Retículo Endoplasmático Liso (REL): sem ribossomos aderidos b) Retículo Endoplasmático Rugoso (RER): com ribossomos aderidos Retículo Endoplasmático Liso Retículo Endoplasmático Rugoso Ribossomos CITOPLASMA CITOPLASMA II. Funções do Retículo Endoplasmático Rugoso (RER) Armazenamento de substâncias - Ex: membrana do RE mantém proteínas secretórias separadas das proteínas produzidas pelos ribossomos livres e que permanecem no citosol → proteínas secretórias deixam o RE envoltas em membranas de vesículas que brotam como bolhas a partir de uma região especializada, chamada de RE de transição Distribuição e Transporte de substâncias - Ex: proteínas secretórias Neutralização de substâncias tóxicas (Fígado) Síntese de proteínas para exportação - Proteínas produzidas pelos ribossomos → Ex: células pancreáticas sintetizam a proteína insulina no RE e secretam esse hormônio na corrente sanguínea. À medida que a cadeia polipeptídica cresce a partir de um ribossomo ligado, ela é passada para o lúmen do RE por meio de um poro formado por um complexo proteico na membrana do RE. À medida que a nova proteína entra no lúmen do RE, ela se dobra na sua forma funcional. A maioria das proteínas secretadas são glicoproteínas, proteínas com carboidratos ligados covalentemente. Síntese de enzimas digestivas - sintetiza seus próprios fosfolipídeos de membrana; enzimas dentro da membrana do RE montam os fosfolipídeos a partir de precursores no citosol. A membrana do RE se expande e porções são transferidas na forma de uma vesícula de transporte para outros compartimentos do sistema de endomembranas. CITOPLASMA III. Funções do Retículo Endoplasmático Liso (REL) Armazenamento de substâncias - Íons cálcio → bombeia íons cálcio do citosol para dentro do lúmen do RE → quando uma célula do músculo é estimulada por impulso nervoso, íons cálcio voltam rapidamente por meio da membrana do RE para dentro do citosol e desencadeiam a contração da célula muscular Distribuição e Transporte de substâncias Neutralização de substâncias tóxicas (Fígado) - Drogas e álcool induzem proliferação de REL → aumentam a taxa de desintoxicação → aumento de doses para sedação → proliferação do RE liso em resposta a uma droga pode aumentar também a tolerância a outras drogas. O abuso de barbitúricos (subst. Depressoras do SNC – benzodiazepínicos), por exemplo, pode diminuir a eficácia de certos antibióticos e outros medicamentos úteis. Síntese de lipídeos - óleos, esteroides (hormônios sexuais dos vertebrados e esteroides secretados pelas glândulas suprarrenais) e fosfolipídeos de novas membranas → células do ovário e testículos ricas em REL CITOPLASMA Organelas Citoplasmáticas IV. Complexo de Golgi ▪ Ocorrência: células eucarióticas (animais e vegetais); ▪ Grupo de cisternas achatadas, formadas por membrana lipoproteica, empilhadas umas sobre as outras. Obs.: O Complexo de Golgi recebe vesículas contendo proteínas produzidas no RER para serem modificadas, empacotadas em vesículas e utilizadas na própria célula ou exportadas (“armazém”) → extenso nas células especializadas para secreção. Vesículas Membranas CisternasComplexo de Golgi CITOPLASMA Organelas Citoplasmáticas IV. Complexo de Golgi ▪ Funções: a) Empacotamento e transporte de substâncias; b) Formação e liberação de vesículas repletas de substâncias que estavam armazenadas no interior das cavidades; c) Formação de lisossomos primários (vesículas liberadas contendo enzimas digestivas); d) Formação dos peroxissomos (vesículas que contém enzima catalase); e) Formação da lamela média das células vegetais; f) Formação do acrossomo dos espermatozoides. CITOPLASMA Organelas Citoplasmáticas IV. Complexo de Golgi ▪ Estrutura: Os dois lados da pilha de Golgi são chamados de FACE CIS e FACE TRANS; ambos atuam, respectivamente, como os departamentos de recebimento e de remessa do aparelho de Golgi. O termo cis significa “do mesmo lado”, e a face cis está normalmente localizada próxima ao RE. → As vesículas de transporte movimentam material a partir do RE para o aparelho de Golgi. A vesícula que brota a partir do RE pode adicionar sua membrana e o conteúdo do seu lúmen à face cis por meio da fusão com a membrana do Golgi. A face trans (“do lado oposto”) origina vesículas que se soltam e viajam para outros locais. → Produtos do RE são normalmente modificados durante o trânsito a partir da região cis para a região trans do Golgi. CITOPLASMA CITOPLASMA CITOPLASMA Organelas Citoplasmáticas V. Lisossomo ▪ Ocorrência: células eucarióticas (animais e vegetais); ▪ São bolsas membranosas produzidas pelo complexo de Golgi que contêm enzimas digestivas. ▪ Enzimas lisossomais funcionam melhor no meio ácido encontrado nos lisossomos → se o lisossomo se rompe, escoando seu conteúdo, as enzimas liberadas são pouco ativas, pois o citosoltem pH neutro. Entretanto, o escoamento excessivo de um grande número de lisossomos pode destruir uma célula por autodigestão. ▪ Enzimas hidrolíticas e membranas lisossomais são sintetizadas pelo RE rugoso e então transferidas para o aparelho de Golgi para processamento futuro. ▪ Alguns lisossomos provavelmente surgem por brotamento a partir da face trans do aparelho de Golgi. CITOPLASMA Organelas Citoplasmáticas V. Lisossomo Função: Digestão intracelular a) Autofagia: É a digestão das próprias organelas citoplasmáticas → uma organela danificada ou pequenas quantidades de citosol são envoltas por uma membrana dupla (de origem desconhecida), e ocorre a fusão de um lisossomo com a membrana externa dessa vesícula → enzimas lisossomais decompõem o material confinado, e os pequenos compostos orgânicos são liberados para o citosol para reutilização. Com o auxilio dos lisossomos, a célula se renova continuamente. Ex: célula hepática se renova a cada semana. o Renovação das organelas o Em caso de falta de alimento para a célula o Autofagia o Heterofagia o Autólise CITOPLASMA Organelas Citoplasmáticas V. Lisossomo Função: Digestão intracelular b) Heterofagia: É a digestão de substâncias que entram na célula. o O lisossomo primário funde-se ao fagossomo ou pinossomo; o Forma-se lisossomo secundário ou vacúolo digestivo; o Ocorre a digestão dos componentes úteis para a célula e clasmocitose (exocitose) dos resíduos. o Autofagia o Heterofagia o Autólise CITOPLASMA Organelas Citoplasmáticas V. Lisossomo c) Autólise: É a autodestruição celular que ocorre devido ao rompimento da membrana lipoproteica dos lisossomos com a liberação das enzimas digestivas. o Apoptose: morte celular programada ✓ Desaparecimento da cauda do girino ✓ Eliminação das membranas interdigitais do feto. o Silicose: morte celular devido a ação da sílica (SiO2) ✓ Muito comum em trabalhadores de minas que apresentam problemas respiratórios ainda muito cedo devido a destruição dos alvéolos pulmonares. CITOPLASMA CITOPLASMA CITOPLASMA Organelas Citoplasmáticas VI. Mitocôndria ▪ As mitocôndrias possuem Ribossomos, DNA e RNA próprios; ▪ Novas mitocôndrias surgem exclusivamente por autoduplicação de mitocôndrias preexistentes; ▪ Possuem sempre origem materna. Teoria Endossimbiótica (célula vivendo dentro da outra): Propõe que a mitocôndria surgiu a partir de uma associação mutualística entre bactérias aeróbias (cel. procariótica) ancestrais e células eucarióticas anaeróbias primitivas. Evidências da Teoria: ❑ Ribossomos presentes em mitocôndrias similares aos de bactérias; ❑ Possuem capacidade de autoduplicação→ organelas autônomas; ❑ DNA circular mitocondrial semelhante aos plasmídeos bacterianos; ❑ Mitocôndrias possuem duas membranas (endomembranas). CITOPLASMA Organelas Citoplasmáticas VI. Mitocôndria ▪ Ocorrência: células eucarióticas (animais e vegetais) Função das mitocôndrias Produzir energia para célula através do processo de respiração celular. CITOPLASMA Organelas Citoplasmáticas VI. Mitocôndria • Algumas células têm uma única mitocôndria grande, mas frequentemente uma célula tem centenas ou mesmo milhares de mitocôndrias; o número está correlacionado com o nível celular de atividade metabólica → células móveis e contrácteis têm proporcionalmente mais mitocôndrias por volume do que células menos ativas. • Cada uma das duas membranas que envolve a mitocôndria é uma bicamada fosfolipídica com uma rara coleção de proteínas embebidas. • A membrana externa é lisa, mas a interna é convoluta, com dobramentos internos chamados de cristas. • A membrana interna divide as mitocôndrias em dois compartimentos internos. CITOPLASMA Organelas Citoplasmáticas VI. Mitocôndria A membrana externa é lisa, mas a interna é convoluta, com dobramentos internos chamados de cristas→ na condição de superfícies muito dobradas, as cristas dão para a membrana mitocondrial interna uma ampla área superficial, aumentando, assim, a produtividade da respiração celular. • O segundo compartimento, a matriz mitocondrial, está envolto pela membrana Interna → contém várias enzimas diferentes, assim como DNA mitocondrial** e ribossomos → as enzimas na matriz catalisam algumas etapas da respiração celular. CITOPLASMA MITOCÔNDRIAS Mãe obrigado pelas minhas mitocôndrias! Porque se dependesse do meu pai... ?! DNA MITOCONDRIAL DNA MITOCONDRIAL CITOPLASMA CITOPLASMA CITOPLASMA Organelas Citoplasmáticas VII. Plastos ▪ Ocorrência: células eucarióticas (vegetais) ▪ Classificação dos plastos: o Leucoplastos ✓ incolores ✓ sem pigmentos ✓ Função: Armazenamento de substâncias o Cromoplastos ✓ Coloridos ✓ Com pigmentos ✓ Função: Fotossíntese Ex: Proteoplastos (proteínas) Oleoplastos (lipídios) Amiloplastos (Carboidratos) Ex: Xantoplastos (Amarelo) Eritroplastos (Vermelho) Cloroplastos (Verde) CITOPLASMA Organelas Citoplasmáticas VII. Plastos ▪ Estrutura de um cloroplasto ❑ Assim como as mitocôndrias, os cloroplastos apresentam ribossomos, RNA e DNA próprios. ❑ Possuem capacidade de autoduplicação. ❑ Estroma: Ocorre a fase enzimática da fotossíntese. ❑ Tilacoide: Ocorre a fase fotoquímica da fotossíntese. CITOPLASMA São móveis e, a exemplo das mitocôndrias e outras organelas, se movem pela célula, no rastro do citoesqueleto. CITOPLASMA Organelas Citoplasmáticas VIII. Centríolos ▪ Ocorrência: células eucarióticas (Animais e alguns vegetais); ▪ Cada célula possui 1 par de centríolos, dispostos perpendicularmente; ▪ Constituição: microtúbulos proteicos sem membrana lipoproteica. 9 Trincas de Microtúbulos (unidas por proteínas adesivas) Funções a) Formam cílios e flagelos; b) Participam da divisão celular: fixam as fibras do fuso. Capacidade de autoduplicação CITOPLASMA Organelas Citoplasmáticas IX. Vacúolos → grandes vesículas derivadas do retículo endoplasmático e do aparelho de Golgi ▪ a membrana do vacúolo é seletiva para o transporte de solutos; como resultado, a solução dentro do vacúolo difere da do citosol em sua composição. ▪ Ocorrência: células eucarióticas. ▪ Tipos de vacúolos: a) Vacúolo de armazenamento (Células Vegetais) Função: Armazenamento de substâncias e regulação osmótica da célula (água doce); CITOPLASMA Organelas Citoplasmáticas ▪ Tipos de vacúolos: b) Vacúolo digestivo (lisossomo secundário) o Digestão dos nutrientes presentes na vesícula (Fagossomo ou Pinossomo). c) Vacúolo contrátil ou pulsátil - bombeiam o excesso de água para fora da célula, mantendo assim uma concentração adequada de íons e moléculas dentro da célula. o Presente em algas e protozoários dulcícolas (água doce). CITOPLASMA Células maduras de plantas geralmente contêm um grande vacúolo central que se desenvolve pela união de vacúolos menores → a solução dentro do vacúolo central, chamada seiva, é o depósito principal das células vegetais para íons orgânicos, incluindo potássio e cloreto. O vacúolo central tem um papel fundamental no crescimento de células vegetais, que aumentam à medida que os vacúolos absorvem água, permitindo que a célula aumente com um investimento mínimo no novo citoplasma. CITOPLASMA Organelas Citoplasmáticas X. Peroxissomo ▪ Ocorrência: células eucarióticas (vegetais e animais); ▪ São organelas esféricas minúsculas produzidas pelo complexo de Golgi; ▪ Possui enzimas que degradam ácidos graxos, aminoácidos, água oxigenada, etc. A atividade celular (metabolismo) produz água oxigenada ou peróxido de hidrogênio que é capaz de danificar estruturas celulares. Assim os peroxissomos, por possuírem a enzima catalase, decompõem a água oxigenada em oxigênio e água, inativando-a. CITOPLASMA Organelas Citoplasmáticas X. Peroxissomo Síndrome de Zellweger ou cérebro-hepatorrenal → fígado e os rins desses pacientes apresentam peroxissomos vazios, constituídos somente pelas membranas →mutações em cerca de diversos genes. CITOPLASMA Organelas Citoplasmáticas X. Peroxissomo Adrenoleucodistrofia→ faltade apenas uma enzima→mutação no cromossomo X que, geralmente, manifesta-se nos meninos antes da puberdade, quando aparecem sintomas de deficiência na secreção da glândula adrenal e disfunções neurológicas. CITOPLASMA CITOPLASMA BIBLIOGRAFIA ➢ JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. [Minha Biblioteca]. ➢ ALBERTS, B. et al. Fundamentos da biologia celular. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. [Minha Biblioteca]. ➢ SCHAEFER,G.B.; THOMPSON, J.N. Genética Médica – Uma abordagem integrada. Porto Alegre: Artmed, 2015. [Minha Biblioteca].
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