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1 SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO ........................................................................................... 2 2 BIOLOGIA E ORIGEM DAS CÉLULAS ...................................................... 3 2.1 NÍVEIS DE HIERARQUIA .......................................................................... 9 3 ORGANIZAÇÃO GERAL DAS CÉLULAS ................................................ 11 3.1 Célula procarionte e eucarionte: principais diferenças ............................. 12 3.2 Organelas citoplasmáticas ....................................................................... 15 3.3 O núcleo e seus componentes ................................................................. 19 4 MICROSCOPIA ........................................................................................ 22 5 CARBOIDRATOS, PROTEÍNAS, LÍPIDEOS E NUCLEOTIDEOS ........... 27 5.1 Carboidratos ............................................................................................. 27 5.2 Proteínas .................................................................................................. 30 5.3 Lipídeos .................................................................................................... 33 5.4 Nucleotídeos ............................................................................................ 37 6 CICLO CELULAR ..................................................................................... 41 6.1 Divisão celular .......................................................................................... 44 6.2 Mitose e meiose ....................................................................................... 46 7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................................................... 50 2 1 INTRODUÇÃO Prezado aluno! O Grupo Educacional FAVENI, esclarece que o material virtual é semelhante ao da sala de aula presencial. Em uma sala de aula, é raro – quase improvável - um aluno se levantar, interromper a exposição, dirigir-se ao professor e fazer uma pergunta , para que seja esclarecida uma dúvida sobre o tema tratado. O comum é que esse aluno faça a pergunta em voz alta para todos ouvirem e todos ouvirão a resposta. No espaço virtual, é a mesma coisa. Não hesite em perguntar, as perguntas poderão ser direcionadas ao protocolo de atendimento que serão respondidas em tempo hábil. Os cursos à distância exigem do aluno tempo e organização. No caso da nossa disciplina é preciso ter um horário destinado à leitura do texto base e à execução das avaliações propostas. A vantagem é que poderá reservar o dia da semana e a hora que lhe convier para isso. A organização é o quesito indispensável, porque há uma sequência a ser seguida e prazos definidos para as atividades. Bons estudos! 3 2 BIOLOGIA E ORIGEM DAS CÉLULAS As primeiras células provavelmente apareceram na Terra há cerca de bilhões de anos. Antes desta evolução biológica, houve evolução química baseada no cenário da terra primitiva, e tinha propriedades muito diferentes da terra atual. Juntos, com- postos como metano, amônia, hidrogênio e vapor de água formam as primeiras molé- culas orgânicas, que mais tarde se tornam os blocos de construção de moléculas ce- lulares maiores. Então, durante o processo de seleção natural da terra primitiva, a combinação bem-sucedida dessas grandes moléculas facilitou a evolução celular (BOUZON et al, 2010). Por exemplo, ácidos nucléicos: conferem às proteínas estabilidade, alta capa- cidade de armazenamento e replicação de informações e catálise eficiente. A síntese de praticamente qualquer composto químico por uma célula é impulsionada pelo do- mínio do DNA e pela catálise de proteínas. Após o surgimento e agregação das pri- meiras moléculas de informação, os coacervados ganharam o poder de sintetizar compostos orgânicos e formar novos coacervados mantendo as propriedades origi- nais. Assim nasceu o mecanismo de reprodução e, como resultado, as primeiras cé- lulas. Desde então, as primeiras células a adquirir estabilidade físico-química e fideli- dade estão prontas para se autoperpetuar, às vezes sofrendo mutações e pressões ambientais seletivas que engendram seus padrões celulares atuais. Coacervados → ainda não são considerados seres vivos, mas sim aglomera- dos de proteinoides, que se manteriam juntos, mergulhados no líquido circundante em forma de pequenas esferas (microesferas). Proteinoides → é uma molécula com as proteínas, formada inorganicamente a partir de aminoácidos. A manutenção da vida na Terra dependia, portanto, do surgimento das primei- ras células autotróficas capazes de sintetizar moléculas complexas a partir de subs- tâncias muito simples e da energia solar. Acredita-se que esse novo tipo de célula seja muito semelhante às "algas verde-azuladas" ou cianobactérias que ainda existem hoje. É o início da fotossíntese, que ocorre dentro da célula graças ao aparecimento de certos pigmentos como a clorofila. Graças à fotossíntese, o oxigênio apareceu na Terra, permitindo o surgimento de células aeróbicas enquanto criava uma camada protetora de ozônio na atmosfera superior. 4 A identidade celular foi alcançada a partir do momento em que a primeira célula recebeu uma membrana plasmática que protegia e controlava a entrada e saída de substâncias da célula. Como resultado, do ponto de vista físico-químico, o ambiente intracelular difere do ambiente externo. No entanto, um grande avanço adaptativo das células foi a formação de dobras, cisternas, vesículas, compartimentos e retículos de- rivados de membranas primitivas. Foi o nascimento de uma célula eucariótica com seu sistema de membrana interna. Esse sistema possibilitou maior crescimento celular, maior especialização, di- visão de tarefas entre componentes celulares e eficiência metabólica, maior proteção do material hereditário e maior diversidade de rotas metabólicas. Há evidências su- gestivas de que as organelas envolvidas nas transformações energéticas, cloroplas- tos e mitocôndrias, se originaram de bactérias que foram fagocitadas, escaparam dos mecanismos de digestão intracelular e se estabeleceram como simbiontes (endossim- biontes) nas células eucariontes hospedeiras, criando um relacionamento mutua- mente benéfico. As principais evidências a favor dessa hipótese são: ▪ As mitocôndrias e os cloroplastos possuem genoma de DNA circular, como o das bactérias; ▪ Essas organelas têm duas membranas, sendo a membrana interna semelhante, em sua composição, às membranas bacterianas, enquanto que a membrana externa, que seria a parede do vacúolo fagocitário, assemelha-se à membrana das células eucariontes hospedeiras. A origem dessas organelas deu-se por endossimbiose. Supõe-se que a mito- côndria tenha evoluído de bactérias aeróbicas e o cloroplasto de bactérias fotossinté- ticas, como as cianobactérias. Dessa maneira, essas associações por endossimbiose foram altamente vantajosas e foram positivamente selecionadas pela evolução (BOU- ZON et al, 2010). A Biologia é uma ciência fundamentalmente diferente da Física e da Química que lida com as propriedades imutáveis da matéria que podem ser descritas por equa- ções matemáticas. É claro que os sistemas biológicos seguem as regras da Química e da Física, mas a Biologia é uma ciência histórica porque a morfologia e a estrutura do nosso ambiente atual é o resultado de bilhões de anos de evolução. Do ponto de vista evolutivo, todos os organismos estão relacionados em uma árvore genealógica, 5 desde organismos unicelulares primitivos no passado distante, até as diversas plan- tas, animais e microrganismos da era presente (HARVY et al; 2014). Mas o que é vida? Voltando à Biologia, esta questão se traduz em "quais são as características dos seres vivos?" Isso ocorre porque os biólogos veem a vidacomo uma função das propriedades e processos dos organismos vivos. Agora, veja alguns termos e processos relacionados à vida, segundo Alberts et al; (2017): • Célula: Todos os seres vivos são constituídos por uma ou mais células. Alguns organismos são unicelulares, constituídos de uma única célula que executa todas as funções da vida, enquanto outros organismos são multicelulares, contendo muitas células especializadas que executam várias funções. • Adaptação evolutiva: os organismos são geneticamente relacionados. Ou seja, eles compartilham um ancestral comum. Esta é a teoria da evolução proposta por Charles Darwin, e os seres vivos têm a capacidade de evoluir. Cada população de organismos possui variações genéticas e, por meio da seleção natural, essas variações aumentam a probabilidade de os organismos se adaptarem as modificações ambientais específicas e sobreviver às condições. • Regulação: os organismos podem regular seu ambiente interno. Em suma, milhares de reações bioquímicas dentro e entre as células devem ser controladas com precisão para que as células desempenhem suas funções com eficiência. • Processamento de energia: os organismos vivos adquirem nutrientes a partir do ambiente para fornecer energia e construir novas estruturas, ou seja, alimentar-se fornece energia e nutrientes ao organismo, o que o mantém organizado e funcionando. Diferentes organismos obtêm energia de fontes diversas, e são classificados como produtores e consumidores. Os produtores adquirem energia a partir do ambiente, produzindo seu próprio alimento. Por exemplo, as plantas são exemplos de produtores, uma vez que, a partir da energia solar, realizam a fotossíntese para produzir açúcares, que é a fonte de energia. Os consumidores obtêm energia e nutrientes ao se alimentarem de outros organismos; um exemplo são os gafanhotos, que se alimentam de folhas. • Resposta ao ambiente: capacidade de reagir de acordo com as condições do meio em que o organismo vivo está inserido. Os organismos interagem 6 continuamente e de muitas formas diferentes. Há interações com os fatores ambientais (solo, temperatura, umidade, entre outros) e interações entre organismos da mesma espécie (iguais) ou entre organismos de diferentes espécies. • Crescimento, desenvolvimento e reprodução: Os organismos contêm a informação genética que lhes permite replicar e perpetuar suas espécies, e a informação genética herdada controla os padrões de crescimento e desenvolvimento de cada organismo. Como tal, o DNA é considerado a molécula definidora da vida, pois é a base para o crescimento, sobrevivência e reprodução de todos os seres vivos. A reprodução refere-se ao mecanismo pelo qual os pais passam o DNA contendo informações que controlam o crescimento e o desenvolvimento de um organismo para seus descendentes. Para a Biologia, essas são características comuns a todos os seres vivos. Es- sas propriedades são, portanto, avaliadas para cada organismo recém-descoberto, a fim de entender a vida desse organismo. No entanto, alguns organismos podem não ter todas essas propriedades e processos ao mesmo tempo. Por exemplo, embora os vírus não tenham células, eles provavelmente evoluíram de organismos celulares, e muitos biólogos consideram os vírus organismos vivos (HARVY et al; 2014). A biologia é um assunto muito amplo e novas descobertas biológicas estão sendo feitas todos os dias. Desta forma, as informações de ciências da vida devem ser claramente organizadas e focadas em alguns tópicos-chave. Em vista disso, cinco temas unificadores são definidos (REECE et al., 2015): • Organização; • Informação; • Energia e matéria; • Interações; • Evolução. Os temas organizacionais são níveis hierárquicos de organização, cada um em uma escala ampla (biosfera, ecossistema, comunidade, população, organismo, ór- gãos/sistema de órgãos) ou em uma escala micro (tecidos, células, organelas e áto- mos), observando a relação e a interação entre cada nível. Esta informação indica que os processos vitais envolvem a expressão e trans- missão da informação genética. A informação genética é codificada nas sequências 7 de nucleotídeos do DNA e é passada de pais para filhos. Sequências de DNA chama- das genes programam a célula para produzir proteínas e são traduzidas em proteínas específicas em um processo chamado expressão gênica. Energia e Matéria como tema mostram que a vida requer a transferência e transformação de das mesmas. Todos os seres vivos devem desempenhar funções que requerem energia. Por exemplo, os produtores convertem a energia solar em energia química, parte da qual é repassada aos consumidores. Os produtos químicos circulam entre os organismos e o meio ambiente, e a energia flui pelos ecossistemas (Figura 1). Figura 01 – Fluxo de energia e matéria. Fonte: https://bit.ly/3ux3ZZH Essas interações são fundamentais como tema unificador dos sistemas bioló- gicos, pois os organismos interagem constantemente com os fatores físicos. Por exemplo, as plantas absorvem nutrientes do solo, absorvem compostos do ar e apro- veitam a energia solar enquanto os organismos interagem uns com os outros. Essa interação pode ocorrer não apenas entre membros da mesma espécie, mas também entre as espécies diferentes. 8 A evolução é um tema central na biologia, consistindo nos processos de mu- dança que transformaram a vida na Terra. É responsável pela homogeneidade e di- versidade da vida e explica a adaptação evolutiva dos organismos e sua adaptação ao meio ambiente (Figura 2). Figura 02 – Evolução dos organismos vivos Fonte: Harvy et al;(2014 p 34). As descobertas biológicas sobre os seres vivos também podem ser generaliza- das, porque toda a vida está relacionada aos descendentes ancestrais em comum. Dessa forma, pesquisadores podem usar sistemas de modelos de pesquisa para co- municar suas descobertas a outros organismos. 9 2.1 NÍVEIS DE HIERARQUIA Em relação a temas da biologia, a organização aparece como o primeiro item. Na Figura 1, foi observada a hierarquia da vida, que ocorre na seguinte ordem (orga- nização): biosfera → ecossistema → comunidade → população → organismo → sis- tema de órgãos/órgão → tecido → célula → organela → molécula → átomo (Figura 3). Figura 03 – Hierarquia da vida. Fonte: https://bit.ly/3VWyXWJ Descrevendo os níveis de organização biológica com um pouco mais de deta- lhes, a biosfera como o nível mais amplo inclui todos os continentes, oceanos e at- mosferas que compõem os diversos ecossistemas da Terra. Ecossistemas consistem 10 em comunidades que interagem com seus ambientes físicos e químicos. Uma comu- nidade consiste em todas as populações de todas as espécies em uma determinada região. Cada população consiste em um grupo de indivíduos do mesmo tipo de orga- nismo ou espécie que vivem em uma determinada área. Um organismo é um corpo sólido constituído por uma ou mais células (HARVY et al; 2014). Segundo o autor, as células são as unidades estruturais e funcionais básicas da vida e podem conter várias organelas, dependendo de sua função. Organelas são os componentes funcionais que compõem a célula e são formadas por várias molécu- las que são constituídas pela ligação de átomos. Os átomos são a estrutura básica de toda a matéria (viva e não viva). Com base nessa construção, os conceitos biológicos podem ser reduzidos a blocos de construção simples e mais fáceis de estudar (reducionismo). Mas, olhando para a Figura 03 do átomo para a biosfera, vemos novas propriedades não vistas em níveis anteriores. Essas propriedades emergentes surgem das interações entre os componentes do nível anterior. Por exemplo, moléculas não vivem sozinhas, mas for- mam células vivas em certa quantidade e organização. A vida (propriedades emer- gentes), portanto, se manifesta no nívelcelular, mas não nos níveis inferiores do te- cido natural (REECE et al., 2015). Portanto, para aprofundar nosso conhecimento sobre novas propriedades, os biólogos complementam o reducionismo com a biologia de sistemas. A biologia de sistemas consiste no estudo dos sistemas biológicos por meio da análise das intera- ções entre seus constituintes (MURRAY, 2000). As conexões entre estrutura e função são visíveis em todos os níveis hierárqui- cos. O estudo da estrutura biológica fornece evidências do que e como ela funciona, assim como o estudo da função de uma estrutura biológica fornece uma compreensão de sua estrutura e organização. Na hierarquia estrutural da vida, a célula representa a menor unidade organizacional capaz de realizar todas as atividades necessárias à vida. Todas as células têm características comuns. Por exemplo, todas são cercadas por uma membrana plasmática que regula a troca de material entre a célula e o am- biente. No entanto, existem dois tipos principais de células: procarióticas e eucarióti- cas (ALBERTS et al, 2017). 11 Segundo o autor, as organelas das células eucarióticas são cobertas por mem- branas, e algumas organelas, como o núcleo, são comuns a todas as células eucarió- ticas. No entanto, algumas organelas são exclusivas de diferentes grupos celulares (por exemplo, os cloroplastos são encontrados apenas em células com capacidade fotossintética). As células procarióticas não possuem núcleo ou outras organelas en- voltas por membrana. Outra diferença está no tamanho da célula: as células procarió- ticas são geralmente menores do que as eucarióticas. 3 ORGANIZAÇÃO GERAL DAS CÉLULAS Os seres vivos são constituídos por unidades fundamentais da vida: as células. Alberts et al. (2017, p. 1) definem células como “[...] pequenas unidades delimitadas por membranas, preenchidas com uma solução aquosa concentrada de compostos e dotadas de uma capacidade extraordinária de criar cópias delas mesmas pelo seu crescimento e pela sua divisão em duas [...]”. Sendo assim, existem seres vivos formados de uma única célula – unicelulares – que é a forma mais simples de vida, e outros seres constituídos de um aglomerado de células individuais, em que cada uma apresenta uma função especializada. Eles são denominados organismos superiores, como, por exemplo, o ser humano. Existem inúmeros tipos de células, variando em relação a aparência e a função. Além de possuírem necessidades químicas e constituições diversas. As diferenças na forma, tamanho e requisitos químicos estão associadas às respectivas diferenças na função de cada tipo de célula. No entanto, apesar de suas formas variadas e comple- xidade estrutural, todas as células vivas podem ser divididas em dois grandes grupos, procarióticas e eucarióticas, com base em suas propriedades funcionais e estruturais (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). Os procariontes são menores e mais simples que os eucariontes. Alguns euca- riotos unicelulares possuem organismos independentes (como amebas e leveduras), enquanto outros vivem em grupos multicelulares (como plantas, animais e fungos). A presença ou ausência de núcleo é utilizada como base para a simples clas- sificação da célula em procariótica ou eucariótica. Nas células procarióticas, toda a informação genética está agrupada em um cromossomo circular simples, na região denominada nucléolo. Já nas células eucarióticas, o material genético está dividido 12 em múltiplos cromossomos agrupados em uma região circundada por uma mem- brana, formando o núcleo, uma estrutura característica dessa linhagem celular. Agora, veja algumas das diferenças básicas das células procariontes e eucari- ontes: A microscopia eletrônica demonstrou que existem fundamentalmente duas classes de células: os procariontes (pro = primeiro, e cario = núcleo), cujos cromosso- mos não são separados do citoplasma por membrana, e as eucariontes (eu = verda- deiro, e cario = núcleo), com um núcleo bem individualizado e delimitado pelo envol- tório nuclear. Como será visto a seguir, embora a complexidade nuclear seja utilizada para nomear as duas classes de células, há outras diferenças importantes entre pro- cariontes e eucariontes (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). 3.1 Célula procarionte e eucarionte: principais diferenças A microscopia eletrônica mostra que as células procarióticas têm uma estrutura simples e não contêm um núcleo. Ou seja, o cromossomo não é separado do cito- plasma por uma membrana. Em geral, a membrana plasmática é a única membrana presente nas células procarióticas. As estruturas procarióticas podem ser esféricas, bastonetes ou espirais (Figura 1). Eles geralmente são pequenos (mícrons), mas existem diferenças individuais de tamanho e, em alguns casos, os procariontes são 100 vezes maiores. Os procariontes (como as bactérias) têm uma bainha protetora rígida, ou pa- rede celular ao redor de uma membrana plasmática, que encerra um único comparti- mento contendo o citoplasma e o DNA (ALBERTS et al., 2017). A espessura da membrana é variável e, em geral, constituída por um complexo de proteínas e glicosaminoglicanas, e tem como função a proteção da célula. 13 Figura 01 – Estrutura da célula procarionte Fonte: Junqueira; Carneiro (2012, p. 4). Como você pode observar na figura 01, o citoplasma contém polirribossomos, que são ribossomos ligados às moléculas de RNA mensageiro. Geralmente, existem dois ou mais cromossomos circulares idênticos dispostos em uma região chamada nucleóide, às vezes ancorada à membrana plasmática. Além disso, o citoplasma de uma célula procariótica é constituído apenas por uma membrana que a separa do meio externo, e em alguns casos pode haver invaginações da membrana plasmática que entram no citoplasma e se dobram para formar os mesossomos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). Ao contrário das células eucarióticas, as células procarióticas não têm citoes- queleto. Porém, a principal diferença entre elas é que as células procarióticas são mais pobres em membranas, onde o citoplasma não está subdividido em comparti- mentos. Nas células eucarióticas, há extenso sistema de membranas, o que contribui para a formação de microrregiões que contêm diferentes moléculas com respectivas funções especializadas. Células eucariontes As células eucarióticas são geralmente maiores e mais complexas do que as células procarióticas. Todas as células eucarióticas têm um núcleo e numerosas ou- tras organelas, a maioria das quais estão envolta à membrana, comuns a todos os eucariotos. Ou seja, são estruturadas em duas partes morfologicamente bem distintas: núcleo e citoplasma, em que o citoplasma é envolto pela membrana plasmática, e o 14 núcleo pelo envoltório nuclear. O citoplasma possui organelas, por exemplo, as mito- côndrias, o retículo endoplasmático, o aparelho de Golgi, os lisossomos e os peroxis- somos (Figura 2) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). Figura 02 – Estrutura célula eucarionte Fonte: bit.ly/3FTwCqP Considerando as funções das organelas na manutenção da vida de uma célula eucariótica, abordaremos de forma sucinta as principais: - Núcleo: uma das principais características da célula eucarionte é a presença do núcleo. É a organela mais proeminente em uma célula eucariótica e constitui o depó- sito de informações da célula. Ele é envolvido por duas membranas concêntricas que formam o envelope nuclear e contém moléculas de DNA – polímeros extremamente longos que codificam as informações genéticas do organismo. - Mitocôndrias: organelas esféricas ou alongadas cuja função é liberar energias de forma gradual das moléculas de ácidos graxos e glicose provenientes dos alimentos, produzindo calor e moléculas de ATP (energia usada pelas células para inúmeras ati- vidades, como secreção, mitose, etc.). - Retículo endoplasmático: estrutura formada por uma rede de vesículas achatadas,vesículas esféricas e túbulos que se intercomunicam, formando um sistema contínuo. Existem nas células o retículo endoplasmático rugoso (ou granular) e o retículo endo- plasmático liso. - Aparelho de Golgi: organela também conhecida como Complexo de Golgi, é cons- tituída por inúmeras vesículas circulares achatadas ou esféricas. 15 - Lisossomos: organelas de tamanho e forma variáveis, cujo interior é ácido e contém enzimas hidrolíticas, que são utilizadas pelas células para digerir moléculas introduzi- das por pinocitose, fagocitose, ou até mesmo organelas da própria célula. - Peroxissomos: organelas caracterizadas pela presença de enzimas oxidativas (p. ex., catalase). O conteúdo enzimático dos peroxissomos varia muito de uma célula para outra, e sabe-se que até mesmo em uma mesma célula a composição enzimática é variável. Tais enzimas são produzidas pelo polirribossomos no citosol, e, em muitas situações, como forma de adaptação e defesa para a destruição de moléculas estra- nhas que penetram na célula como, por exemplo, álcool e medicamentos. Todos os organismos multicelulares mais complexos – incluindo plantas, ani- mais e fungos – são formados a partir de células eucarióticas. Por definição, todas as células eucarióticas possuem um núcleo. Mas a posse de um núcleo acompanha a posse de uma variedade de outras organelas, das quais a maioria é envolta por mem- brana e comum a todos os organismos eucarióticos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). 3.2 Organelas citoplasmáticas Fonte: bit.ly/3T7c3Kg 16 Aqui, sera abordado as principais organelas encontradas nas células eucarióti- cas, do ponto de vista de suas funções, e consideraremos como vieram a exercer os papéis que elas têm na vida da célula eucariótica. O núcleo é normalmente a organela mais proeminente em uma célula eucarió- tica. Ele está envolvido por duas membranas concêntricas que formam o envelope nuclear e contém moléculas de DNA – polímeros extremamente longos que codificam as informações genéticas do organismo. No microscópio óptico, essas moléculas gi- gantes de DNA se tornam visíveis como cromossomos individuais, quando se tornam mais compactas antes da divisão da célula em duas células-filhas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). O DNA também carrega a informação genética nas células procarióticas; essas células não apresentam um núcleo distinto, não porque não têm DNA, mas porque elas não o mantêm dentro de um envelope nuclear, segregado do resto do conteúdo da célula. O citoplasma das células eucariontes contém as organelas, como mitocôndrias, retículo endoplasmático, aparelho de Golgi, lisossomos e peroxissomos. O conceito de organela não é bem definido; varia um pouco de um autor para outro. Alguns consideram organelas apenas as estruturas envolvidas por membrana, como as mitocôndrias e os lisossomos, por exemplo; outros admitem como organelas todas as estruturas intracelulares presentes em todas as células e que desempenham funções bem definidas, mesmo que não sejam delimitadas por membrana (p. ex.: cen- trossomos, corpúsculos basais dos cílios). Além das organelas, o citoplasma pode apresentar depósitos de substâncias diversas, como grânulos de glicogênio e gotícu- las lipídicas. Preenchendo o espaço entre as organelas e os depósitos, também chamados inclusões, encontra-se a matriz citoplasmática ou citosol. O citosol contém água, íons diversos, aminoácidos, precursores dos ácidos nu- cleicos, numerosas enzimas, incluindo as que realizam a glicólise anaeróbia e as que participam da degradação e síntese de hidratos de carbono, de ácidos graxos, de aminoácidos e de outras moléculas importantes para as células. Contém ainda micro- fibrilas constituídas de actina, e microtúbulos constituídos de tubulina, cujas unidades monoméricas se podem despolimerizar e polimerizar novamente, de modo reversível 17 e dinâmico, o que explica as modificações de sol para gel, e vice-versa, observadas no citoplasma (ALBERTS et al., 2017). Quando despolimerizadas (separadas umas das outras), as moléculas das pro- teínas actina e tubulina conferem maior fluidez ao citosol. Quando polimerizadas em microfibrilas e microtúbulos, conferem a consistência de gel à região citoplasmática em que se encontram. Você aprendeu que a membrana plasmática delimita a célula e é uma estrutura vital, já que é a interface que a célula tem com seu ambiente, separando o meio ex- terno do citoplasma interno. Embora as propriedades físicas da membrana plasmática sejam, em grande parte, determinadas por seu conteúdo lipídico, o seu complemento proteico é o prin- cipal responsável pelas propriedades funcionais. Moléculas maiores que íons e outros metabólitos podem ser captadas através da endocitose, a formação de uma invagina- ção da membrana plasmática. Durante a endocitose, os poços revestidos são formados, montados e trazidos para os receptores celulares contendo moléculas ou partículas mediadas por recep- tores específicos. Após a internalização, os materiais são separados e devolvidos à membrana plasmática ou entregues aos lisossomos para degradação. Os lisossomos contêm várias enzimas digestivas que quebram cada biomolé- cula em componentes menores. O lúmen dos lisossomos tem um pH ácido, que auxilia na desnaturação de proteínas. Embora os lisossomos ainda não tenham sido descri- tos em células vegetais, o vacúolo central das células vegetais também abriga múlti- plas enzimas digestivas e pode, portanto, ter capacidade de ação semelhante (AL- BERTS et al., 2017). O retículo endoplasmático (RE) é considerado a maior organela presente nas células, é formado por uma extensa rede de vesículas e túbulos achatados ligados à membrana. Essa organela pode ser dividida em retículo endoplasmático liso (REL), pois sua membrana de superfície é lisa, e retículo endoplasmático rugoso (RER), que é revestido por ribossomos. REL é o local de síntese de ácidos graxos e fosfolipídios. O RER ligado ao ribossomo é o local de síntese de proteínas de membrana e proteínas secretadas pelas células responsáveis. Após serem sintetizadas no retículo endoplasmático, as proteínas são direcionadas para a membrana plasmática ou se- cretadas e transportadas para o aparelho de Golgi. Esta é uma série de membranas 18 planas chamadas cisterna, onde as proteínas são modificadas antes de serem trans- portadas para o seu destino, a membrana celular (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). As proteínas destinadas à secreção são sintetizadas no RE, transportadas atra- vés do complexo de Golgi e liberadas da célula. Todo esse processo é chamado de via secretora. Nos procariontes, os ribossomos flutuam livremente no citoplasma. No entanto, em eucariotos, eles são encontrados no citoplasma de mitocôndrias e cloro- plastos, livres ou na superfície do RE. Em ambos os locais, o ribossomo representa o local onde ocorre a síntese de proteínas impulsionadas por ácidos nucleicos (AL- BERTS et al., 2017). Os ribossomos procarióticos e eucarióticos são semelhantes em sua composi- ção e tamanhos variados. No entanto, embora os ribossomos eucarióticos sejam re- lativamente grandes, a estrutura dos ribossomos procarióticos é mais conhecida. Eles são conhecidos por conter um tipo especial de RNA chamado RNA ribossômico (rRNA), no qual mais de 50 tipos diferentes de moléculas de proteína estão ligadas de forma não covalente. Os peroxissomos são uma classe de organelas hemisféricas contendo a en- zima oxidase, que usa oxigênio molecular para oxidar toxinas, convertendo-as em produtos inofensivos e oxidando ácidos graxos para produzir grupos acetil. Até agora, todas as organelas discutidas são circundadas por uma única membrana formada por uma bicamada lipídica. Vegetais verdes e algas têm cloroplastos. Os cloroplastos são organelas que usam o processo de fotossíntese para capturar energia luminosa com pigmentosco- loridos, incluindo o pigmento verde clorofila, e armazenar a energia capturada na forma de ATP. As mitocôndrias em outros organismos podem ocupar até 30% do vo- lume citoplasmático. A membrana interna mitocondrial é fortemente torcida com dobras chamadas cristas que formam sulcos em um espaço central chamado matriz. Uma das principais funções das mitocôndrias é completar as etapas finais da quebra oxidativa da glicose e gerar a maior parte do suprimento de ATP da célula. Portanto, as mitocôndrias po- dem ser consideradas “usinas de energia” da célula. Algumas teorias sugerem que mitocôndrias e cloroplastos evoluíram de eventos antigos, quando células eucarióticas fagocitaram uma espécie de bactéria, resultando em outra espécie que deu origem a mitocôndrias e cloroplastos (ALBERTS et al., 2017). 19 A membrana interna provavelmente surgiu da membrana bacteriana original, enquanto a membrana externa é o remanescente da membrana plasmática fagoci- tada. Outra evidência para essa teoria é que tanto as mitocôndrias quanto os cloro- plastos têm seu próprio DNA genômico, mais semelhante à síntese de proteínas em bactérias do que em eucariotos. 3.3 O núcleo e seus componentes A evolução bem-sucedida dos organismos depende de sua capacidade de ar- mazenar, manter e traduzir a informação genética necessária para sua sobrevivência. Esta informação é hereditária, ou seja, é passada de uma célula às células-filhas du- rante a divisão celular, e é no núcleo celular de todas as células eucarióticas que estas instruções são armazenadas. O núcleo é a organela que abriga o DNA da célula e é o local de transcrição do DNA em RNA mensageiro. Como o núcleo tem uma membrana interna e externa que são contínuas com a membrana do RE, o espaço entre as membranas nucleares in- terna e externa é contínuo. O acesso às superfícies interna e externa do núcleo se dá por meio de cone- xões tubulares entre as membranas interna e externa, estabilizadas pelos poros do núcleo. Esses poros definem os locais de transporte na membrana nuclear e atuam como barreiras que permitem que apenas macromoléculas específicas entrem e saiam do núcleo. Os poros são compostos por mais de 100 proteínas diferentes que interagem hidrofobicamente. Cada poro é cercado por um complexo de oito grandes agregados proteicos dispostos em um octógono nos pontos de contato das membranas interna e externa. O poro nuclear funciona como uma catraca na entrada de um evento espor- tivo. À medida que as crianças passam sob a catraca, pequenas substâncias, como íons e moléculas com menos de 10.000 Daltons, difundem-se pelos poros. Moléculas maiores de até 50.000 Daltons, também podem se difundir pelos poros, mas requerem mais tempo para isso (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). Moléculas maiores, como proteínas do citoplasma e que são importadas para o núcleo, comportam-se como adultos na catraca: não podem entrar se não possuírem 20 o seu “ingresso”. No caso das proteínas, o ingresso é uma sequência curta de amino- ácidos que faz parte da proteína. Assim, a proteína possui uma estrutura tridimensio- nal que permite a sua ligação não covalente com a conformação tridimensional do receptor, de forma que ocorre o estiramento do poro, permitindo a entrada de grandes proteínas. O núcleo da célula é cercado por uma membrana dupla chamada membrana nuclear. O nucléolo, a lâmina nuclear e o poro nuclear são características comuns de todos os núcleos celulares. O poro é o portão através do qual as proteínas citoplas- máticas entram no núcleo e o material genético (mRNA) sai em direção ao citoplasma (Figura 01). Figura 01 - Representação do núcleo da célula Fonte: bit.ly/3sXhiSr A membrana externa do envelope nuclear cria curvas em regiões específicas do núcleo, em direção ao citoplasma e em continuidade com a membrana do RE (des- crito anteriormente). No interior do núcleo, o DNA se associa às proteínas para formar um complexo fibroso denominada cromatina. A cromatina consiste em filamentos extremamente lon- gos e finos. Antes da divisão da célula, a cromatina se agrega para formar os cromos- somos. Na borda do núcleo, a cromatina encontra-se interligada a um circuito de pro- teínas, chamado de lâmina nuclear, formada por meio da polimerização de proteínas, designadas de lâminas em filamentos. A lâmina nuclear mantém o formato do núcleo por intermédio de sua ligação simultânea à cromatina e ao envelope nuclear. Durante grande parte do ciclo de vida da célula, o envelope nuclear permanece como estrutura estável. No entanto, quando a célula sofre a divisão, o envelope celular é quebrado em pedaços de membrana, contendo os complexos do poro a eles ligados (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). 21 O envelope é reconstruído quando a distribuição do DNA replicado para as cé- lulas-filha está completa. Na molécula de DNA, existem trechos contendo as sequên- cias específicas de determinados nucleotídeos que podem corresponder à sequência de um gene. As histonas são responsáveis pelo primeiro e mais básico nível de orga- nização cromossômica, o nucleossomo. Os nucleossomos são compactados ainda mais para gerarem os cromossomos. Necessário para a formação de todas as proteínas de um organismo, o ácido desoxirribonucleico (DNA) é uma molécula de informação que contém, na sequência, nucleotídeos. O DNA é quimicamente muito estável, e cumpre suas importantes fun- ções com tanta maestria que é a fonte da informação genética em todas as formas de vida conhecidas, exceto os vírus de RNA, os quais são limitados a genomas muito pequenos devido à instabilidade do RNA comparado ao DNA. O fato de que todas as formas de vida utilizam DNA para codificar sua informação genética e a existência de um código genético quase igual, justificam que todas as formas de vida originam de um ancestral comum baseado no armazenamento da informação em sequências de ácido nucleico (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). A informação contida no DNA está disposta em unidades hereditárias, chama- das de genes, que controlam as características identificáveis de um organismo. Du- rante a transcrição, a informação armazenada no DNA é copiada para a forma de ácido ribonucleico (RNA), que possui três papéis distintos na síntese proteica. As se- quências de nucleotídeos do DNA são copiadas em moléculas de RNA mensageiro (mRNA), que promove a síntese de uma proteína específica. A sequência de nucleotídeos do mRNA contém informação que especifica a ordem correta dos aminoácidos durante a síntese de uma proteína. O agrupamento de aminoácidos em proteínas é extremamente preciso e em etapas, ocorrendo pela tradução do mRNA. Durante esta etapa, os nucleotídeos da molécula de mRNA são lidos por um segundo tipo de RNA, conhecido como RNA de transferência (tRNA), com o auxílio de um terceiro tipo, o RNA ribossomal (rRNA) e suas proteínas associ- adas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). Conforme vão sendo lidos pelos tRNAs, os aminoácidos corretos são unidos por ligações peptídicas para formarem as proteínas. Assim, a síntese de RNA é cha- mada de transcrição, porque a “linguagem” da sequência nucleotídica do DNA é pre- cisamente copiada ou transcrita na sequência nucleotídica de uma molécula de RNA. 22 A síntese proteica é denominada tradução, pois a “linguagem” da sequência nucleotí- dica do DNA e do RNA é traduzida para a “linguagem” de sequência dos aminoácidos das proteínas. 4 MICROSCOPIA O microscópio óptico, também conhecido como microscópio de luz, compõe-se de uma parte mecânica, que serve de suporte, e uma parte óptica, constituída por três sistemas de lentes: o condensador, a objetiva e a ocular. Veja na Figura 1 aprovações os principais componentes do microscópio óptico: Figura 01 – Representação de um microscópio óptico com os componentes dos sis- temas mecânico e óptico Fonte: Eynard, Valentich e Rovasio (2010,p. 57). 23 A finalidade do condensador é projetar um cone de luz sobre as células que estão sendo examinadas no microscópio. Após atravessar as células, esse feixe lumi- noso em formato de cone penetra na objetiva, a qual projeta uma imagem aumentada no plano focal da ocular que, novamente, a amplia. Por fim, a imagem fornecida pela ocular pode ser percebida pela retina, como uma imagem situada a 25 cm da lente ocular, ou então pode ser projetada sobre uma tela ou uma chapa fotográfica (JUN- QUEIRA; CARNEIRO, 2012). A ampliação total oferecida por um microscópio é igual ao aumento da objetiva multiplicado pelo aumento da ocular. Chama-se poder de resolução de um sistema, óptico a sua capacidade de separar detalhes. Na prática, o poder de resolução é expresso pelo limite de resolução, que é a menor distância que deve existir entre dois pontos para que eles apareçam individua- lizados; por exemplo: duas partículas separadas por 0,3 µm aparecem individualiza- das quando examinadas em um sistema óptico com limite resolutivo de 0,2 µm, porém, o microscópio óptico, também conhecido por microscópio de luz, fotônico ou de campo claro, utiliza a radiação na faixa da luz visível para a ampliação de amostras. Ele é formado por um sistema óptico, que permite a visualização da amostra por meio de um conjunto de lentes, e os componentes mecânicos, que são sustentação ao sistema óptico. Sistema óptico Uma lente de vidro sozinha pode ampliar a imagem de um objeto. Os sistemas ópticos basicamente amplificam essa ampliação combinando várias lentes. A coloca- ção adequada da lente resultará em uma imagem de alta ampliação. Por esta razão, os microscópios ópticos também são chamados de microscópios compostos. Você aprenderá então como a luz passa através da amostra e dos componentes do sistema óptico para criar a imagem ampliada vista pelo observador. Fonte luminosa Os microscópios têm uma fonte de radiação, enquanto os sistemas ópticos têm uma fonte de luz visível. Essa fonte pode ser um espelho que reflete a luz natural ou 24 uma lâmpada embutida em um dispositivo que emite luz artificial. Microscópios em uso hoje dependem de lâmpadas como fontes de luz. Condensador e diafragma A luz emitida pela fonte passa por esses elementos antes de atingir a amostra. Um condensador é uma série de lentes usadas para redistribuir a luz de uma fonte para formar um cone de luz bem definido que atinge especificamente a amostra. A abertura controla a intensidade da luz que entra no campo de visão do microscópio. Depois de passar pelo condensador e pela abertura da objetiva, a luz atinge a amostra e é direcionada para a objetiva. Essa lente assume a ampliação inicial do sistema projetando as imagens primárias reais, invertidas e ampliadas no chamado plano de imagem intermediário (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). Lente ocular A ocular fornece a segundo e último aumento da imagem. A imagem projetada no plano médio é recebida pela ocular, invertida e ampliada para criar uma imagem virtual secundária, que é capturada pela retina do observador. É importante saber que as amostras a serem visualizadas com um microscópio óptico devem atender a vários requisitos. A amostra deve ter contraste para que sua estrutura seja vista na imagem e deve ser transparente para permitir a passagem da luz. Componentes mecânicos A principal função da mecânica do microscópio é dar suporte ao seu sistema óptico. Volte para a Figura 3 e veja alguns componentes mecânicos importantes: • Platina: é a plataforma de suporte da amostra. Possui pinças que posicionam e fixam a amostra sobre uma abertura central que permite a incidência da luz. • Parafusos micrométrio e macrométrio: responsáveis pela movimentação da platina para cima e para baixo, permitindo o ajuste grosso (no caso do macrométrio) e fino (no caso do micrométrio) do foco do instrumento. 25 • Revólver: desempenha um papel no suporte das várias lentes objetivas dos microscópios. Trata-se de uma estrutura rotativa que permite movimentar a lente objetiva e utilizar diferentes ampliações no mesmo microscópio. • Tubo: suporta as duas lentes oculares na sua extremidade superior do microscópio. Propriedades dos sistemas ópticos O sistema óptico dos microscópios de luz ajuda você a ver objetos de uma determinada escala de tamanho. Essa escala de tamanho normalmente inclui objetos de 200 nm a 1 mm e permite a visualização de seções de tecido, células eucarióticas únicas, bem como bactérias e organelas subcelulares. São as propriedades específicas do sistema óptico que definem essa escala para o uso de um microscópio. Fundamentalmente, essas propriedades incluem a ca- pacidade de resolver e aprimorar a imagem das amostras observadas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). Poder de resolução É a capacidade de ver detalhes finos em uma amostra vista através de um microscópio. Mais especificamente, a capacidade de gerar imagens nítidas de dois pontos muito próximos dela na amostra. A resolução é diretamente proporcional à abertura numérica da lente objetiva. Essa abertura pode ser definida como a capaci- dade da lente de receber luz e resolver a imagem da amostra a uma distância espe- cífica. Isso indica o poder de resolução da lente objetiva. Quanto maior a abertura numérica da lente, maior a resolução. A resolução é inversamente proporcional ao comprimento de onda da luz emi- tida. Quanto menor o comprimento de onda, maior a resolução do microscópio. Em geral, a radiação emitida não tem a capacidade de resolver estruturas menores que seu próprio comprimento de onda. Limite de resolução 26 É o menor objeto que pode ser visualizado por meio do microscópio. Em outras palavras, é a distância mínima que separa dois pontos na amostra para que eles possam ser discriminados um do outro. É inversamente proporcional ao poder de resolução: quanto menor o limite de resolução, maior o poder de resolução. No caso dos microscópios ópticos, o limite de resolução é de 200 nm (lembre-se que a luz visível vai de 400 a 700 nm). Assim, bactérias e organelas grandes são as menores estruturas que podem ser visualizadas nitidamente neste tipo de microscópio, e distâncias menores do que essas dependem da utilização de radiação com menor comprimento de onda (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). Ampliação O poder de ampliação do microscópio é obtido pela combinação do poder de amplificação de todas as lentes que compõem o sistema óptico. É diretamente proporcional à abertura numérica da objetiva e pode ser aproximado matematicamente pela multiplicação do poder das lentes do sistema que, em geral, se resumem às lentes objetiva e ocular. Aumento final = aumento da objetiva × aumento da ocular. Lentes objetivas As lentes objetivas são as mais próximas da amostra. As objetivas secas são lentes utilizadas com a interposição de ar entre a amostra e a objetiva, sem o uso de imersão. Essas lentes conseguem aumentos menores, da ordem de 4×, 10×, 20× ou 40×. Já as objetivas de imersão são utilizadas com a interposição de uma camada de óleo entre a amostra e a objetiva, com o objetivo de conseguir valores maiores de abertura numérica para a lente. Essas lentes conseguem maior poder de ampliação, da ordem de 40×, 60× ou 100× (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). 27 5 CARBOIDRATOS, PROTEÍNAS, LÍPIDEOS E NUCLEOTIDEOS 5.1 Carboidratos Os carboidratos são elementos básicos e fundamentais no conceito de alimen- tação saudável. Sua importância tem relação direta com o fornecimento de energia, repercutindo sobremaneira na condição de saúde. A energia proveniente do metabo- lismo do carboidrato é a base para o funcionamento de órgãos e sistemas e, em es- pecial, para o sistema nervoso e sistema sanguíneo. A glicose, obtida a partir dos processos de digestãoe absorção dos carboidra- tos, é o combustível principal dos neurônios. Isso significa que a alimentação restrita nesse nutriente afeta, inclusive, a capacidade de raciocínio. Os músculos também utilizam um suprimento constante de carboidratos para obter energia necessária às atividades do dia a dia e para o exercício físico. A energia fornecida em 1 grama de carboidrato é de, em média, 4 calorias, sendo esta uma energia prontamente disponível para todas as células, tanto na forma de glicemia (gli- cose no sangue) quanto na de glicogênio (reserva de glicose no fígado e nos múscu- los) (LEHNINGER, 2014). Principais funções dos carboidratos A principal função dos carboidratos é, sem dúvidas, fornece energia para suprir as demandas das células. Mas esse componente alimentar também apresenta outras funções representativas no organismo, como as descritas a seguir (LEHNINGER, 2014): • Fonte energética: os carboidratos são a principal fonte de energia para o organismo de todos os seres vivos (com exceção dos vírus e de algumas bactérias), sob a forma de adenosina trifosfato (ATP). Por isso, o consumo de carboidratos deve ocorrer regularmente e com intervalos frequentes, a fim de suprir as necessidades energéticas. • Poupadores de proteínas: o consumo suficiente de carboidratos impede que as proteínas sejam desviadas para a produção de energia, mantendo sua função. O consumo adequado de carboidratos é considerado, por esse motivo, como 28 “regulador do metabolismo proteico”. Quando acontece a privação de alimentos fonte de carboidratos por um longo período, a retirada contínua de proteínas dos músculos, do coração, dos rins, do fígado e de outros órgãos vitais pode resultar em mau funcionamento e até insuficiência e falência dos órgãos. • Ativação metabólica lipídica: a quantidade de carboidratos da dieta determina a forma como as gorduras serão utilizadas para suprir uma fonte de energia imediata. Se não houver glicose disponível para a utilização das células (jejum ou dietas restritivas), os lipídios serão oxidados, formando uma quantidade excessiva de corpos cetônicos. Estes corpos podem causar acidose metabólica, que gera graves consequências ao estado de saúde (coma e até óbito), caso a situação não seja revertida. • Principal combustível para o sistema nervoso central: a maioria das partes do cérebro e do sistema nervoso central só obtém energia a partir da glicose sanguínea. O cérebro não armazena glicose, necessitando então de um suprimento constante, sendo que a ausência pode gerar danos irreversíveis ao sistema nervoso. • Promotores da saúde geral e da saúde intestinal: as fibras alimentares (polissacarídeos não digeríveis), compostas por celulose, hemicelulose e lignina (fibras insolúveis), além de pectinas e gomas (fibras solúveis) representam o principal combustível dos enterócitos e auxiliam na formação e eliminação do bolo fecal, mantendo a saúde intestinal e prevenindo a constipação, doença hemorroidária e formação de divertículos. As fibras alimentares aumentam a saciedade, contribuindo na prevenção da obesidade ou facilitando a redução de peso. Também proporcionam melhor controle glicêmico, pois diminuem a velocidade de absorção da glicose (proteção e prevenção do diabetes). Além disso, reduzem a absorção do colesterol sanguíneo e facilitam a sua eliminação nas fezes (prevenção de risco cardiovascular). Podemos observar que o baixo consumo de carboidratos provoca importante diminuição no fornecimento de energia às células, fazendo com o organismo busque fontes “alternativas”. A oferta insuficiente de carboidratos fará o organismo utilizar 29 maior quantidade de gorduras e proteínas para produzir energia, mas a utilização des- tes substratos provocará formação exagerada de corpos cetônicos, com possíveis consequências ao cérebro e ao sistema nervoso central. O uso das proteínas causará prejuízos à síntese proteica e à própria recupera- ção de tecidos corporais. Este é um dos motivos pelos quais a restrição de carboidra- tos é contraindicada na prática esportiva – o uso das proteínas como substrato ener- gético afeta a composição dos músculos, gerando fadiga e maior suscetibilidade a lesões, além de minimizar a performance. Metabolismo dos carboidratos Consumir um ou outro alimento não garante que as necessidades de nutrientes serão supridas. Os alimentos consumidos diariamente devem sofrer várias alterações pelo sistema digestório para que possam fornecer os nutrientes na sua forma utilizá- vel. Os processos de digestão e absorção promovidos pelo organismo possibilitam que os nutrientes contidos nos alimentos cheguem à corrente sanguínea e desempe- nhem suas diversas funções, como prover energia de ação e de reserva, colaborar na construção e reparação de tecidos, fazer a manutenção da competência imunológica e do equilíbrio do sistema endócrino, entre outras (HARVEY, 2012). Processos de digestão e absorção A digestão de carboidratos é um processo metabólico no qual as enzimas di- gestivas facilitam a fragmentação dos polissacarídeos em moléculas menores (mo- nossacarídeos), facilitando seu uso. Segundo Harvey (2012), a ação da enzima pancreática amilase, que atua em partes do amido ainda intactas, ocorre no intestino delgado. Os resultados do pro- cesso de digestão do amido são glicose, maltose e dextrinas (estas últimas ainda con- sideradas polissacarídeos). Os carboidratos são absorvidos apenas se estiverem na forma de açúcares simples (glicose, frutose, galactose). Assim, a digestão dos dissacarídeos (sacarose, lactose, maltose, etc.) do amido ou do próprio alimento ocorre via dissacarídeos (sa- carose, lactase, maltase) secretados pelos enterócitos (bordas em pincel). Após os 30 processos metabólicos, os monossacarídeos dessas etapas digestivas são absorvi- dos no intestino delgado por transportadores específicos e chegam aos enterócitos e à corrente sanguínea (HARVEY, 2012). Ainda segundo o autor, a glicose e a galactose entram nos enterócitos pelo mesmo transportador (SGLT-1), enquanto a frutose usa o transportador GLUT-5. No entanto, uma vez que o enterócito deixa a corrente sanguínea, os três monossacarí- deos são transportados pela mesma substância, GLUT-2. Carboidratos não digeríveis, que são compostos de fibras, viajam através do intestino até o intestino grosso, onde são fermentados pelas células do cólon para fornecer o combustível essencial para sua existência. Utilização e armazenamento dos carboidratos Após a absorção, os monossacarídeos são transportados para o fígado, onde são distribuídos pela corrente sanguínea para as células (no caso da glicose) ou me- tabolizados pelo próprio fígado, convertidos em intermediários glicolíticos, particular- mente frutose e galactose relacionadas. Em termos de utilização pelas células, a glicose representa o carboidrato pre- ferencial, apresentando os possíveis destinos segundo Harvey (2012): • Utilização direta pelas células para a produção de energia intracelular (ATP); • Armazenamento, sob a forma de glicogênio hepático e muscular; • Conversão de aminoácidos não essenciais em outros tipos de carboidratos para posterior produção; • Armazenamento, sob a forma de ácidos graxos. Essa forma de estoque é um processo pouco significativo em termos de armazenamento lipídico, visto que o organismo, preferencialmente, utiliza os carboidratos e armazena as gorduras provenientes da alimentação. 5.2 Proteínas Proteínas são macromoléculas responsáveis pela formação de estruturas im- portantes para as células dos seres humanos. Elas podem ser obtidas por meio da 31 ingestão de alimentos de fontes animais ou vegetais, podendo ter diferentes benefí- cios nutricionais e mecanismos de ação no processo de saúde e de adoecimento. É comum associarmos as proteínas aos procedimentosde dietas de alto teor proteico em populações específicas, como atletas, ciclistas e fisiculturistas, por exemplo. No entanto, devemos considerar todas as populações, como crianças, adultos saudáveis e com condições patológicas, como os diabéticos, cujo plano alimentar rico em proteínas tem influência na dosagem de insulina a ser administrada e nos níveis de glicose sanguínea, e nos idosos com influência na saúde muscular e sarcopenia, um processo característico do envelhecimento. As proteínas, cujo nome vem da palavra grega “protos”, que significa “a pri- meira” ou a “mais importante”, possuem diferentes estruturas e sua unidade funda- mental são os aminoácidos, moléculas orgânicas que comportam ligações químicas ao mesmo átomo de carbono, um átomo de hidrogênio, um grupo amina, um grupo carboxílico e uma cadeia lateral “R” característica para cada aminoácido (LEHNIN- GER, 2014). São essas ligações químicas envolvidas na composição das proteínas que cha- mamos de ligações peptídicas, formadas pela interação entre uma ou mais moléculas de aminoácidos. A conformação dessas ligações químicas — em que ocorre a união entre o carbono e o nitrogênio — é importante na descrição da composição das pro- teínas, que ocorre a partir de quatro níveis estruturais determinados pela sequência de aminoácidos. A proteína constituída de apenas uma cadeia linear de aminoácido sem outro grupo químico é chamada de estrutura primária. Quando as proteínas se enovelam e dobram, podem formar dois tipos de estruturas secundárias: a estrutura secundária regular, conhecida pela α-hélice e folhas-β, estabilizadas pelas ligações de hidrogênio entre os grupos de -NH e -CO dos aminoácidos da cadeia primária, ou podem formar a estrutura secundária irregular, conhecida pelas voltas e alças que ocorrem pela mu- dança de direção de aminoácidos, causando a inversão da cadeia de polipeptídio (LEHNINGER, 2014). Essas voltas podem ser chamadas β-turns ou volta “em forma de U” e são res- ponsáveis pela conexão das folhas-β. Já as alças são chamadas ômega (Ω) cuja con- formação é mais rígida e relacionada à reversão da cadeia de polipeptídio. 32 A estrutura terciária ocorre da sobreposição da estrutura secundária pelo enovela- mento da α-hélice e β-pregueada, por meio de ligações covalentes, estabilizadas pe- las ligações de hidrogênio ou pelas interações hidrofóbicas (chamadas de forças de Van der Waals), em que os grupos de cadeias laterais “R” podem ter interações entre cadeias apolares de aminoácidos, causando seus enovelamentos devido à fobia à água e reforçando o seu arranjo tridimensional, que envolve resíduos de aminoácidos hidrofílicos (que gostam de água) e os hidrofóbicos (que não gostam de água). Essas características resultam na função biológica específica da proteína que é dada pelo arranjo final da cadeia polipeptídica. Na estrutura quaternária, duas ou mais cadeias polipeptídicas se agregam formando uma proteína complexa. Veja na Figura 1 as estruturas das proteínas, suas cadeias polipeptídicas e o formato de hélice. Figura 01 - Estrutura das proteínas Fonte: bit.ly/3Exminr Estrutura As estruturas das proteínas são classificadas de acordo com as suas formas: globulares ou fibrosas. Nas formas globulares, a cadeia polipeptídica se enovela e resulta em uma molécula esférica e globular, como as enzimas, albumina, globulinas, hemoglobina e as chaperoninas. A função geral das proteínas globulares é a catálise, o transporte por meio da hemoglobina, a regulação do pH pela albumina, a regulação 33 do metabolismo por meio do hormônio do crescimento e do processo de defesa do corpo com os anticorpos, que são as imunoglobulinas. Nas formas fibrosas, a cadeia polipeptídica tem formato de cordões como folhas longas, como a tubulina e α-quera- tina. A função geral das proteínas fibrosas é o suporte estrutural e mecânico por meio do colágeno e do movimento através da actina e da miosina (LEHNINGER, 2014). As enzimas são um grupo especializado de proteínas globulares que têm ativi- dade catalítica, regulando a velocidade das reações bioquímicas, com capacidade de diminuição da barreira energética de uma reação. Alguns exemplos de enzimas são as quinases, amilases, lipases e isomerases. As proteínas têm inúmeras funções no organismo humano devido aos seus di- ferentes arranjos estruturais, podendo assumir diferentes funções biológicas, como as proteínas transportadoras e as proteínas reguladoras, descritas a seguir segundo Leh- ninger (2014): • Proteínas transportadoras: atuam no transporte molecular eficiente, ou seja, de íons, açúcares, aminoácidos, nucleotídeos e metabólitos presentes nas membranas celulares, espaço intracelular e plasma sanguíneo. Exemplos: a hemoglobina dos eritrócitos, responsável pelo transporte de oxigênio dos alvéolos pulmonares para os tecidos; e dióxido de carbono dos tecidos para os pulmões na respiração aeróbica. • Proteínas reguladoras: atuam na regulação da atividade celular ou fisiológica, estão presentes em hormônios proteicos e, quando liberadas na corrente sanguínea, são capazes de estimular ou inibir vias metabólicas, regulando os processos celulares. Exemplos: a insulina e o glucagon, elementos fundamentais para o metabolismo e o funcionamento do corpo. 5.3 Lipídeos Os lipídeos são macromoléculas com características químicas diversas. Tais moléculas têm duas principais características em comum: são relativamente insolú- veis em água (polar) e são solúveis em solventes orgânicos (apolares), como cloro- fórmio (LEHNINGER, 2014). Esse grupo de moléculas pode desempenhar diversas funções importantes no organismo. Dentre elas, a de armazenamento de energia é a principal em diversos 34 organismos, incluindo o ser humano. Além disso, os lipídeos agem como isolantes térmicos, isolantes elétricos, cofatores de enzimas e hormônios, e ainda participam da formação das membranas celulares e de organelas, atuando como componente tanto estrutural quanto funcional das membranas. Devido à sua diversidade química, os lipídeos apresentam diversas classifica- ções. No entanto, comumente são classificados de acordo com sua complexidade ou função biológica. - Lipídeos simples: triglicerídeos que originam ácidos graxos e glicerol. Podem ser encontrados na forma sólida, chamados de gordura, ou líquida, chamados de óleos. São exemplos: ácidos graxos, gorduras neutras, ésteres de ácido graxo com glicerol (mono, di e triacilglicerol) e ceras. - Lipídeos compostos: combinações de gorduras neutras com outros componentes. • Fosfolipídeos: formados por lipídeos ligados ao fósforo. Exemplo: lecitina, encontrada no fígado, gema de ovo e soja. • Lipoproteínas: formadas no fígado e no intestino (combinação de triglicerídeos, glicerol, colesterol e proteínas). - Lipídeos derivados: produzidos na hidrólise ou na decomposição dos lipídeos. Con- sistem nos ácidos graxos saturados e insaturados, o glicerol e os esteróis. Os lipídeos podem ser classificados quanto a sua complexidade: os lipídeos precursores e derivados e os lipídeos neutros. Os lipídeos precursores e derivados são aqueles que formam os demais, como os ácidos graxos, glicerol e esteroides. Já os lipídeos neutros são aqueles que não possuem carga elétrica, como glicerídeos, colesterol e ésteres de colesterol. Ácidos graxos Os ácidos graxos são ácidos carboxílicos com grupos de hidrocarbonetos com cadeia variando de 4 a 36 carbonos em sua estrutura. Esses ácidos graxos podem ser classificados em ácidos graxos saturados, quando apresentam apenas ligações simples, ou em ácidos graxos insaturados, quando apresentam uma ou mais ligações duplas na cadeia de carbonos. Comumente, os ácidos graxos saturados são de ori- gem animal e mostram-se sólidos em temperatura ambiente, enquanto os insaturados são líquidosna mesma temperatura (LEHNINGER, 2014). 35 Esses compostos são precursores dos lipídeos mais simples, como o triacilgli- cerol. Essa molécula é composta por três ácidos graxos ligados a um glicerol por liga- ção do tipo éster, sendo que esses ácidos graxos podem conter cadeias iguais ou não. Esse composto é uma das principais fontes de reserva energética do ser humano. Fosfolipídeos Os fosfolipídeos são derivados do ácido fosfatídico, uma vez que são formados por ácidos graxos ligados a uma molécula de glicerol ou esfingosina e um radical fos- fato. Quando o ligante é o glicerol, o radical fosfato e dois ácidos graxos se ligam a essa molécula, formando os glicerofosfolipídeos. Já quando o ligante é a esfingosina, apenas um ácido graxo e o radical fosfato se ligam à molécula, formando o esfingo- fosfolipídeo. Ambos fosfolipídeos tem grande importância na formação de membranas celu- lares. Uma vez que possuem duas caudas de ácidos graxos ou uma cauda de ácido graxo e outra de esfingosina, essas moléculas se organizam formando uma cabeça e duas caudas. Glicolipídeos Os glicolipídeos são formados por uma molécula de ácido graxo ligada a uma molécula de carboidrato. Dentre os glicolipídeos, o glicosfingolipídeo é o mais comum, formado por um carboidrato ligado a uma molécula de ceramida, sendo a ceramida formada pelo ácido graxo ligado a uma esfingosina. Essas moléculas participam da formação das membranas celulares, funcionando como sítio de reconhecimento celu- lar. Esteróis e colesterol Os esteróis são derivados do ciclopentanoperidrofenantreno, um hidrocarbo- neto formado por quatro anéis saturados fusionados. São lipídeos estruturais, também presentes em membranas celulares. Dentre os diversos esteróis, o colesterol, é o mais 36 abundante nas células e tecidos animais, além de ser abundante nas lipoproteínas plasmáticas (HARVEY, 2012). Devido à sua grande variabilidade químico-estrutural, os lipídeos desempe- nham papéis importantes nos sistemas biológicos. Resumidamente, os lipídeos são classificados quanto à sua função em três grupos principais — lipídeos de armazena- mento, lipídeos estruturais e lipídeos sinalizadores/cofatores — examinados caso a caso a seguir. Lipídeos de armazenamento Os triacilgliceróis, formados por ácidos graxos e glicerol, são os principais lipí- deos de armazenamento. Nos vertebrados, são armazenados em adipócitos, células especializadas no armazenamento de gorduras, sendo esse o principal conteúdo ce- lular. Além de funcionarem como fonte de energia de reserva, também funcionam como isolantes térmicos, uma vez que os adipócitos formam o tecido adiposo locali- zado sob a pele. Os triacilgliceróis são obtidos a partir da alimentação, estando pre- sentes em óleos vegetais, gordura animal, no leite e em seus derivados (HARVEY, 2012). Quando necessário, as enzimas lipases agem sob os adipócitos dos tecidos adiposos, quebrando os triacilgliceróis armazenados e liberando ácidos graxos. Esses ácidos graxos são transportados até o local que está necessitando de combustível, onde serão quebrados por vias metabólicas como a β-oxidação, que gera moléculas precursoras de ATP. Lipídeos estruturais A membrana plasmática celular e de organelas é formada por uma dupla ca- mada de lipídeos, que tem como principal função controlar a passagem de moléculas, atuando como uma barreira entre o meio intra e extracelular. Os lipídeos das mem- branas têm uma característica específica: devido à sua composição, apresentam uma região polar e outra apolar, que interagem com moléculas tanto hidrofílicas como hi- drofóbicas (HARVEY, 2012). 37 Os principais lipídeos estruturais são os fosfolipídeos, como os glicerofosfolipí- deos e esfingolipídeos. Devido à sua composição, a cabeça apresenta característica polar, enquanto a cauda apresenta características apolares, conferindo assim uma extrema impermeabilidade celular a substâncias polares. Além destes lipídeos, o co- lesterol também faz parte das membranas. Lipídeos sinalizadores O grupo dos lipídeos sinalizadores apresenta menor quantidade quando com- parado aos lipídeos estruturais e de armazenamento. Os lipídeos deste grupo têm papéis ativos nos sistemas biológicos, como os hormônios sexuais femininos e mas- culinos, cortisol e aldosterona, que recebem classificação de hormônios esteroides, já que são derivados da oxidação dos esteróis. Estes compostos agem em receptores celulares específicos, produzindo respostas metabólicas diversas. Além desses, outros lipídeos que não são derivados do esterol podem agir como potentes sinalizadores, como os eicosanoides (ou icosanoides). Tais lipídeos são provenientes da metabolização do ácido araquidônico, um fosfolipídeo de mem- brana, e estão envolvidos com processo inflamatório, dor, quimiotaxia e coagulação (HARVEY, 2012). 5.4 Nucleotídeos Os ácidos nucleicos DNA e RNA são polímeros lineares de nucleotídeos, isto é, são macromoléculas formadas pela união de grande número de nucleotídeos. Por- tanto, os nucleotídeos representam as unidades básicas, os “monômeros”, que for- mam a estrutura dos ácidos nucleicos. Além de serem as unidades formadoras dos ácidos nucleicos, os nucleotídeos participam de outras importantes funções no interior celular, como metabolismo energético, sinalização, regulação de enzimas e síntese proteica (LEHNINGER, 2014). Ainda segundo o autor, sua estrutura básica é formada por três componentes: uma base nitrogenada, um açúcar (ose) e um grupo fosfato. Tanto a base nitrogenada quanto a ose que formam o nucleotídeo são estruturas cíclicas. É importante destacar, também, a diferença entre os nucleotídeos e os nucleosídeos, os quais compreendem 38 unidades formadas pela ligação de uma base nitrogenada com uma ose, sendo, as- sim, as moléculas precursoras dos nucleotídeos. Já os nucleotídeos podem apresentar um grupo fosforil, sendo denominados nucleotídeos monofosfatados. Outros grupos fosforil podem também se ligar ao fos- foril do nucleotídeo, por ligações de anidro ácido, formando nucleotídeos di ou trifos- fatados. As bases nitrogenadas são moléculas heterocicíclicas aromáticas e planas, cuja estrutura apresenta heteroátomos, e derivam, em sua maior parte, dos compos- tos purina e pirimidina, os quais são fracamente básicos, característica pela qual são chamados de bases (LEHNINGER, 2014). São as bases nitrogenadas que identificam o tipo de nucleotídeo, sendo as ba- ses encontradas nos ácidos nucleicos a adenina (A), a guanina (G), a citosina (C), a timina (T) e a uracila (U). A adenina e a guanina são derivadas da purina, sendo cha- madas de bases purínicas ou púricas, enquanto a citosina, a timina e a uracila com- preendem bases pirimídicas, isto é, são derivadas da pirimidina. Normalmente, o RNA apresenta as bases pirimídicas uracila e citosina, e o DNA, a timina e a citosina. As bases nitrogenadas nucleotídicas absorvem luz ultravioleta, característica que confere aos ácidos nucleicos a capacidade de forte absorção ultravioleta (UV) em comprimento de onda próximo a 260 nm. O resíduo de açúcar, a ose, que forma os nucleotídeos é constituído por 5 áto- mos de carbono, sendo, portanto, classificado como uma pentose. Os átomos de carbono que formam a pentose são numerados de 1’ a 5’ no nucleotídeo. O sinal (’) diferencia os átomos da pentose daqueles presentes na base nitrogenada, numerados 1, 2, 3, etc. Os nucleotídeos formadores dos ácidos nucleicos podem apresentar dois tipos de pentoses — a 2’-desoxi-D-ribose (ou desoxirribose) e a ribose —, que formam os desoxirribonucleotídeos e os ribonucleotídeos, respectiva- mente. Assim, a pentose presente nos ácidos nucleicos de DNA é a desoxirribose, e, no RNA, a ribose. O prefixo ‘desoxi’ indica que a ribose não apresenta um átomo de oxigênio ligado ao átomo de carbono2’ de sua estrutura (LEHNINGER, 2014). As pentoses se ligam às bases formando os nucleosídeos por meio de ligações glicosídicas, que ocorrem entre o carbono 1’ da pentose e o nitrogênio 1 das pirimidi- nas ou 9 das purinas. Os nucleotídeos são formados a partir dos nucleosídeos pela fosforilação do carbono 5’ da pentose. 39 A estrutura dos ácidos nucleicos, assim como a do DNA, é estudada hierarqui- camente em níveis de complexidade. A sequência de nucleotídeos unidos pelas liga- ções covalentes fosfodiéster forma a chamada estrutura primária do DNA. Já a estru- tura secundária dessa molécula se relaciona à estrutura estável e regular que ela pode adotar em função das interações químicas que ocorrem entre os diferentes polinucle- otídeos ou entre diferentes partes do mesmo polinucleotídeo. O DNA apresenta sua estrutura secundária organizada em uma dupla hélice, enquanto o enovelamento do ácido nucleico, como o que ocorre nos cromossomos, é considerado a estrutura terci- ária dessa molécula (LEHNINGER, 2014). De acordo com o autor, a estrutura em dupla hélice do DNA foi proposta pelos pesquisadores James Watson e Francis Crick, em 1953, que reuniram dados gerados por outros estudos de diferentes cientistas para propor a estrutura desse ácido nu- cleico, como o de Rosalind Franklin. No início da década de 1950, Franklin utilizou o método de difração de raio X para analisar as fibras de DNA, por meio do qual obteve uma fotografia do DNA, que foi crucial para que Watson e Crick elucidassem a sua estrutura. A estrutura do DNA proposta por Watson e Crick, chamada de forma B do DNA ou B-DNA, assemelha-se a uma “escada espiral” e consiste em duas cadeias de poli- nucleotídeos dispostas paralelamente, que se espiralam em torno de um eixo comum helicoidal, com orientação para a direita. Nessa estrutura, as duas cadeias principais dos polinucleotídeos, formadas pelo esqueleto de desoxirribose-fosfato, organizam- se no lado externo da hélice, voltadas para a água circundante. Enquanto isso, as bases nitrogenadas hidrofóbicas, que formam os grupos laterais dos polinucleotídeos, encontram-se voltadas para o lado interno da hélice, empilhadas entre si. Os planos das bases são perpendiculares ao eixo helicoidal da hélice (LEHNINGER, 2014). As duas cadeias que formam a estrutura da dupla hélice são pareadas de forma antiparalela entre si, ou seja, as duas cadeias apresentam orientações diferentes — enquanto uma apresenta direção 5’ 3’, a outra, direção 3’ 5’. A disposição antiparalela das duas cadeias contribui para a manutenção da estabilidade da dupla hélice. A dupla hélice apresenta um diâmetro de 20 Å (ampères). A cada volta helicoi- dal da fita, chamada passo, são encontrados 10 pares de bases. Ao longo de seu comprimento, a estrutura helicoidal apresenta dois sulcos ou cavidades: um mais largo e profundo, chamado “sulco maior”, e um mais estreito, denominado “sulco menor”. 40 Esses sulcos se formam em razão de os resíduos de desoxirribose não serem simétricos e representam pontos de acesso à proteínas com funções reguladoras, que se ligam a regiões específicas do DNA. A estabilidade da dupla hélice se dá a partir do estabelecimento de dois tipos de interações químicas: as interações de empilhamento de bases e as pontes de hi- drogênio. Como vimos antes, as interações hidrofóbicas de empilhamento são as in- terações que ocorrem entre os anéis aromáticos das bases nucleotídicas adjacentes, enquanto as ligações de hidrogênio acontecem entre bases adjacentes entre si (LEH- NINGER, 2014). Cada base nitrogenada de uma fita de DNA forma ligações de hidrogênio com uma base proveniente da fita oposta a ela, formando um par de bases planar. Essas ligações ocorrem de forma específica, o que resulta no chamado “pare- amento de bases complementares”. As bases nitrogenadas das duas fitas de DNA são pareadas de modo que a adenina (A) de uma fita é sempre pareada com a timina de outra fita (T), e vice-versa. Ao mesmo tempo, cada resíduo de citosina (C) é sempre pareado a um de guanina (G) da outra fita, e vice-versa. As bases A e T são unidas por duas ligações de hidrogênio e o par C e G, por três ligações. Os pares adenina-timina e citosina-guanina são os únicos possíveis na estru- tura do DNA. Portanto, o pareamento sempre acontece entre uma base purínica e uma base pirimídica. O pareamento específico entre as bases citadas se dá em função de suas estruturas. As bases purínicas são mais volumosas que as pirimídicas. En- quanto as bases purínicas apresentam dois anéis em sua estrutura, as pirimídicas apenas um. Dessa forma, o volume e a geometria dessas bases, e a posição dos seus átomos envolvidos nas ligações de hidrogênio interferem e permitem o seu “encaixe” dentro da estrutura da dupla hélice. Pareamentos diferentes de adenina com timina ou citosina com guanina normalmente desestabilizam a estrutura helicoidal em dupla hélice do DNA (LEHNINGER, 2014). Com base no pareamento das bases, as fitas antiparalelas que compõem a dupla hélice sempre são complementares entre si. Assim, conhecendo a sequência de bases de uma das fitas de DNA, a outra pode ser determinada. Ainda, as cadeias preexistentes do ácido desoxirribonucleico pontem atuar como moldes para a síntese de cadeias complementares a elas. É importante desta- 41 carmos que a sequência de nucleotídeos da fita molde consiste na informação gené- tica e é responsável por definir a composição de uma nova fita de DNA ou RNA a ser sintetizada. O pareamento de bases também estabelece relações quantitativas, conhecidas como “regra de Chargaff”, a qual afirma que a quantidade de adenina em uma molé- cula de DNA é sempre igual a de timina, e a quantidade de citosina sempre igual a de guanina. Ainda, de acordo com essa regra, a soma de resíduos de purinas (A+G) é sempre igual à soma dos resíduos de pirimidinas (T+C) (LEHNINGER, 2014). De acordo com Lehninger (2014) o rompimento das ligações de hidrogênio en- tre as bases leva à separação das duas fitas de polinucleotídeos da dupla hélice, um fenômeno que promove a perda da estrutura secundária do DNA, chamado desnatu- ração. Isso pode ocorrer em função do aumento da temperatura, assim como pela variação do pH e pela alteração da concentração de sais em uma solução. Quando as condições fisiológicas de homeostase são reestabelecidas, as fitas podem voltar a se recombinar por meio do processo de renaturação. 6 CICLO CELULAR O ciclo celular é composto basicamente pelos processos de divisão e morte celular (Figura 1). As nossas células podem utilizar dois mecanismos diferentes para dividir-se: a mitose e a meiose. A mitose é necessária para o crescimento dos orga- nismos e para reposição celular, sendo caracterizada pela transmissão do material genético de modo constante de uma célula para as suas descendentes. Além disso, a mitose ocorre nas células somáticas, que são todas as células do organismo com exceção dos gametas (espermatozoide e ovócito ou óvulo). Enquanto isso, a meiose é responsável pela produção dos gametas, os quais apresentam metade do material genético das células progenitoras (BORGES-OSÓRIO; ROBINSON, 2013). A morte das células pode ocorrer por meio de apoptose, que é o processo res- ponsável pela remoção de células durante o crescimento e o desenvolvimento, dimi- nuindo, assim, o número de células e eliminando as células danificadas. Figura 01 – Ciclo celular. 42 Fonte: bit.ly/3CJKAcj No ciclo celular, ocorre uma série de eventos preparatórios para a divisão ce- lular, que também faz parte desse ciclo. Apesar de ser um processo contínuo, o ciclo celular é didaticamente dividido em interfase e mitose. A interfase é considerada o período inicial do ciclo celular, o qual é dedicado ao crescimento, ao funcionamento e à replicação (duplicação) do material genético. Esse período, no qual
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