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º Embriologia – Sistema cardiovascular → → No final da 4ª semana o fluxo é unidirecional e o sangue entra no seio venoso a partir das veias cardinais; placenta em desenvolvimento através das veias umbilicais; e da vesícula umbilical (saco vitelino) através das veias vitelinas. - A divisão do canal atrioventricular, átrio, ventrículos primitivos e bulbo cardíaco e tronco arterioso inicia-se na 4ª semana e está completa 8ª semana. - Ocorrem concomitantemente → Estruturas derivados do endocárdio - coxins endocárdicos se formam ao redor da periferia do canal atrioventricular (AV) União dos coxins – septo atrioventricular → canais direito e esquerdo. A septação do canal atrioventricular ocorre pela aproximação e fusão dos coxins endocárdicos. → Já a septação do átrio primitivo acontece pela formação e fusão de dois septos, primum e secundum, com seus foramens, que possibilitam a passagem de sangue oxigenado do átrio direito para o esquerdo durante a gestação. ➔ SEPTUM PRIMUM ▪ Septum primum - fina membrana que cresce a partir do teto do átrio primitivo em direção aos coxins endocárdicos – átrio direito e esquerdo. O septum primum corresponde a uma fina membrana em forma crescente, que se desenvolve em direção aos coxins endocárdicos que estão se fundindo no assoalho do átrio primitivo, dividindo-o em esquerdo e direito. O foramen primum corresponde a uma grande abertura, localizada entre as margens crescentes livres e os coxins endocárdicos, funcionando como um desvio º para o sangue oxigenado passar do átrio direito para o esquerdo. Esse forame vai se tornando menor conforme a dobra mesenquimal do septum primum se funde com os coxins endocárdicos AV fusionados, até seu desaparecimento, com a formação do septo AV primitivo. ▪ O foramen primum se torna menor e desaparece à medida que o septum primum se funde com o septo atrioventricular. →FORAMEN SECUNDUM Antes do fechamento do foramen primum surge o foramen secundum ▪ Pequenas perfurações no septum primum coalescem - foramen secundum Antes do foramen primum desaparecer, algumas perfurações produzidas por apoptose aparecem na parte central do septum primum, assim surge uma segunda abertura no septum, o forame secundum. A margem livre do septum primum se funde com o lado esquerdo dos coxins endocárdicos fusionados, obstruindo o foramen primum. O foramen secundum garante o desvio do sangue oxigenado para o átrio esquerdo. →SEPTUM SECUNDUM ▪ Adjacente ao septum primum surge uma membrana espessa que cresce a partir do teto do átrio primitivo em direção ao septo atrioventricular - septum secundum ▪ Para de crescer antes de alcançar o septo – forame oval O septum secundum, a segunda dobra muscular, cresce adjacente ao septum primum durante a 5ª ou 6ª semana. Conforme vai crescendo sobrepõe o foramen secundum no septo primum, formando uma divisão incompleta entre o átrio, o forame oval. A porção cranial do septum primum aderido ao átrio esquerdo vai desaparecendo gradualmente. A parte remanescente do septum, aderida aos coxins endocárdicos fundidos forma a valva do forame oval. Antes do nascimento, o forame oval possibilita que a maior parte do sangue oxigenado que entra no átrio direito a partir da VCI passe para o átrio esquerdo Após o nascimento, a valva do forame oval se fusiona com o septum secundum, formando a fossa oval. → Final da 4ª semana, o corno direito do seio venoso é maior que o corno esquerdo - desvios do sangue da esquerda para a direita. O corno esquerdo irá diminuir de tamanho e se tornará o seio coronário. O corno direito se incorporará à parede do átrio direito. - Sinus venarum - Aurícula direita - Crista terminal/Sulco terminal º Ao falarmos da septação do átrio é importante também abordamos as alterações no seio venoso, uma vez que se abre no centro da parede dorsal do átrio primitivo. Uma alteração que ocorre é o aumento progressivo do corno direito resultante de dois desvios de sangue da esquerda para a direita, sendo: O primeiro derivado da transformação das veias vitelinas e umbilicais; O segundo pela anastomose das veias cardinais anteriores (a qual a esquerda se torna a veia braquiocefálica esquerda e a direita e a cardinal comum se tornam a VCS). Ao final da 4a semana, o corno direito torna-se maior que o esquerdo e o orifício sinoatrial (SA) vai se movendo para direita, se abrindo na porção do átrio primitivo que corresponderá ao átrio direito no adulto. Conforme esse aumento gradual do corno direito do seio venoso, ele passa a receber todo o sangue da cabeça e do pescoço através da VCS e da placenta e das regiões inferiores do corpo através da VCI. Enquanto o corno direito do seio venoso se incorpora ao átrio direito, o corno esquerdo torna-se o seio coronário. A incorporação do corno direito ao átrio origina uma porção lisa na parede do átrio direito, interna e externamente, chamada de sinus venarum e a outra parte da superfície interna anterior possui uma característica trabeculada e rugosa tanto a parede atrial, quanto a aurícula direita (bolsa muscular cônica). Essas duas regiões, lisa e rugosa, derivadas do átrio primitivo são demarcadas internamente pela crista terminal (parte cranial da valva SA direita) e externamente pelo sulco terminal. Conforme o átrio se expande, a veia pulmonar primitiva e seus ramos vão sendo incorporados ao átrio esquerdo, formando os orifícios separados das quatro veias pulmonares ao final da 8ª semana. A veia pulmonar primitiva se desenvolve como um brotamento da parede atrial dorsal, ao lado esquerdo do septum primum ▪ Com a expansão do átrio a veia primária e seus ramos são incorporados à parede do átrio esquerdo. Ao longo do desenvolvimento são formadas 4 veias pulmonares. → ▪ Células mesenquimais - Cristas bulbares e cristas do tronco: ▪ Espiralização de 180° resultando na formação do septo aorticopulmonar. ▪ Septo divide o bulbo e o tronco em dois canais – aorta e tronco pulmonar ▪ Com a espiralização o tronco pulmonar se torce ao redor da aorta ascendente As cristas bulbares se formam a partir da proliferação ativa de células mesenquimais nas paredes do bulbo cardíaco durante a 5a semana. Já o tronco arterioso se forma a partir de cristas similares que são contínuas às cristas bulbares. O que ocorre é que o bulbo cardíaco passa a ser incorporado à paredes dos ventrículos definitivos, sendo que no direito é representado pelo cone arterioso (infundíbulo), que º corresponde a origem do tronco pulmonar; e no esquerdo, as paredes do vestíbulo aórtico, a porção da cavidade ventricular logo abaixo da valva aórtica. O bulbo cardíaco é incorporado às paredes dos ventrículos definitivos: ▪ Ventrículo direito: é representado pelo cone arterioso - tronco pulmonar. ▪ Ventrículo esquerdo: forma as paredes do vestíbulo aórtico: parte ascendente da aorta. → Conforme as câmaras ventriculares se expandem surge uma projeção a partir do assoalho do ventrículo para dentro da luz– septo interventricular ▪ O crescimento do septo interventricular cessa sem se unir ao septo atrioventricular - forame interventricular. Final da 7ª semana: forame interventricular se fecha: • Ventrículo direito fica em comunicação com o Tronco pulmonar • Ventrículo esquerdo com o Aorta. A septação ventricular é iniciada por meio de uma crista mediana, o septo interventricular muscular, ocorrendo próximo de seu ápice. A porção muscular desse septo é constituído por miócitos tanto do ventrículo esquerdo quanto direito. Inicialmente se apresenta com uma margem côncava livre à nível da dilatação dos ventrículos. Com o tempo, uma proliferação de mioblastos no septo promove o seu crescimento longitudinal.Até a 7a semana, há uma comunicação entre as margens do septo interventricular e os coxins endocárdicos, o forame interventricular, permitindo que o sangue passe entre os ventrículos. O forame se fecha após a 7a semana como resultado da fusão das cristas bulbares com coxins endocárdicos. Com o fechamento do forame há formação de uma porção membranosa do septo originado da fusão da crista bulbar direita, crista bulbar esquerda e o coxim endocárdico, se conectando com a porção muscular do septo, logo abaixo, e o septo aorticopulmonar, logo acima. O septo aorticopulmonar divide o bulbo cardíaco e o tronco arterioso em dois canais arteriais, a aorta ascendente e o tronco pulmonar. Assim, com o fechamento do forame, os ventrículos perdem sua comunicação, passando o tronco pulmonar a se comunicar com o ventrículo direito e a aorta com o ventrículo esquerdo. A cavitação das paredes ventriculares forma uma massa esponjosa de feixes musculares, as trabéculas cárneas, sendo que alguns desses feixes se tornam os músculos papilares e as cordas tendíneas. º → As valvas semilunares começam a se desenvolver ao final da divisão do tronco arterioso, a partir de três brotamentos do tecido subendocárdico, ao redor dos orifícios da aorta e do tronco pulmonar. Esses brotamentos sofrem cavitações e são remodelados formando três cúspides de parede delgada. Já as valvas atrioventriculares se desenvolvem de forma similar, porém a partir de proliferações localizadas de tecido ao redor dos canais AV.
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