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↪O sistema imunológico se constitui de órgãos, tecido linfático agre gado e células que trabalham para manter a integridade do corpo; ↪As células e tecidos do sistema imunológico identificam organismos patogênicos, protegendo e garantindo que a resposta do corpo a substâncias estranhas seja apropriada; ↪O sistema tem componentes inatos que atuam rapidamente, porém de maneira inespecífica, e componentes adaptativos que atuam especificamente, mas que precisam de determinado lapso de tempo para responder; ↪As ameaças à integridade do indivíduo não se limitam às fontes extrínsecas. Os processos de desgaste e as mudanças patológicas nos tecidos também resultam numa resposta imunológica. Células do Sistema Imunológico ↪Os componentes da resposta imunológica podem ser categorizados como células migratórias ou fixas. Linfócitos são as principais células migratórias, livres para se movimentarem em qualquer parte do corpo; ↪A recirculação através da linfa ou do sangue é uma característica importante desses linfócitos, assegurando uma vigilância efetiva dos tecidos; ↪As células fixas são células mesenquimatosas ou epiteliais que formam um “esqueleto” para a matriz estromal no tecido linfático. Essas células criam uma estrutura de sustentação para os linfócitos durante as diferentes fases de desenvolvimento e funcionamento; ↪A notável diversidade das células migratórias e fixas cria o caráter singular do tecido linfático. Linfócitos ↪Linfócitos são células migratórias do sistema imunológico que controlam a imunidade adaptativa ao darem início a uma resposta específica depois de terem encontrado os antígenos; ↪Antígenos são componentes moleculares de agentes exógenos, como bactérias, vírus, protozoários ou toxinas, e de agentes endógenos, como células tumorais e células infectadas por vírus; ↪A linhagem linfocítica dá origem a dois tipos celulares principais: linfócitos B (dependentes de medula óssea) e linfócitos T (dependentes do timo). Linfócitos B, linfócitos T e suas subpopulações são distinguidos por diferentes moléculas de superfície que reconhecem antígenos (receptores de antígeno), envolvidas na transdução de sinais e na cooperação celular (marcadores de histocompatibilidade principal); ↪Linfócitos B e linfócitos T também diferem no modo como afetam uma resposta imune. Após a estimulação do antígeno, os dois tipos de linfócitos passam por fases de proliferação e de diferenciação para que se tornem células de memória ou células efetoras; Sistema Imunológico Histologia Veterinária De Dellmann - 6ª Ed. Ebook ↪Células de memória são células de vida longa, com capacidade de montar uma resposta mais consistente por ocasião do reencontro com o antígeno; ↪A função do linfócito B efetor é mediada pelo receptor de antígeno secretado (imunoglobulina, também conhecida como anticorpo). Em sua fase secretória ativa, os linfócitos B efetores tipicamente se manifestam como plasmócitos; ↪Considerando que os anticorpos circulam nos líquidos extracelulares (“humores”), diz-se que os linfócitos B são responsáveis pela resposta imune humoral; ↪O antígeno com um anticorpo aderido torna-se mais facilmente reconhecível e eliminado pelos fagócitos. O complexo antígeno-anticorpo também dá início à ocorrência de uma coleção de proteínas plasmáticas, conhecidas como sistema complemento; ↪Linfócitos T efetores, por outro lado, atuam mais diretamente em células adjacentes nos tecidos. Os dois principais subgrupos de linfócitos T efetores promovem mediação de seus efeitos por mecanismos diferentes; ↪Os linfócitos T helpers atuam mediante a secreção de moléculas solúveis de ação local, as citocinas, enquanto os linfócitos T citotóxicos aderem aos antígenos nas células-alvo para exterminá-la; ↪Tendo em vista que essas ações de morte celular dependem de íntimo contato intercelular, diz-se que os linfócitos T são responsáveis pela resposta imune mediada por célula; ↪Uma terceira categoria de linfócito, o linfócito natural killer (NK), não possui receptor de antígeno típico para linfócitos B ou linfócitos T; ↪Os linfócitos NK parecem depender de um sistema de reconhecimento do antígeno menos específico do que o sistema usado por linfócitos B e linfócitos T; mas o extermínio celular mediado por linfócitos NK é similar ao mecanismo dos linfócitos T citotóxicos; ↪Os linfócitos NK participam na eliminação de tumores e de células infectadas por vírus, ou de outras células que demonstrem expressão alterada das moléculas do self; ↪Os linfócitos circulam de maneira contínua desde o sangue, através de tecidos linfáticos e não linfáticos, e por conseguinte, retornam ao sangue diretamente ou com a linfa; ↪Esse processo, chamado recirculação linfocítica, facilita a disseminação da resposta imune por todo o corpo e possibilita uma vigilância imune efetiva contra invasores e alterações nas células do próprio corpo; ↪Na maioria das vezes, os linfócitos ingressam em órgãos como os pulmões, fígado e medula óssea e retornam ao sangue através das vênulas, enquanto alguns linfócitos deixam esses órgãos juntamente com a linfa e drenam nos linfonodos por meio dos vasos linfáticos aferentes; ↪Os líquidos teciduais provenientes de grandes áreas periféricas também drenam para linfonodos regionais, o que aumenta ainda mais a probabilidade de um encontro entre um linfócito e seu antígeno-alvo; ↪Uma parte dos linfócitos migra do sangue diretamente para os tecidos linfáticos através de vênulas pós-capilares especializadas denominadas vênulas endoteliais altas; ↪Vênulas endoteliais altas possuem células de revestimento cuboides, em contraste com as células endoteliais planas de outros vasos sanguíneos; ↪Essas vênulas especializadas são abundantes no tecido linfático e servem como locais de entrada para linfócitos T e linfócitos B provenientes da circulação sanguínea; ↪O baço é uma exceção, porque não possui vênulas pós-capilares especializadas ou linfáticos aferentes. Os linfócitos migram até o baço através de células apresentadoras de antígenos sanguíneos na zona marginal. Células Estromais ↪Células estromais são células fixas do sistema linfático que formam um retículo tecidual e dão sustentação à resposta imune; ↪Células reticulares mesenquimatosas ou células reticulares epiteliais formam uma malha de sustentação, ou estroma, para os linfócitos que constituem o parênquima dos órgãos linfáticos. Células reticulares ↪Células reticulares de origem mesenquimatosa e estrutura similar à dos fibroblastos formam um retículo em todos os órgãos linfáticos, exceto timo e bolsa cloacal; ↪Por causa de seus numerosos processos longos e ramificantes, as células reticulares assumem um aspecto estrelado. Essas células sintetizam fibras reticulares que estão intimamente associadas com sua superfície celular ou ficam invaginadas na superfície. Células reticulares epiteliais ↪No timo e na bolsa cloacal, células reticulares epiteliais estreladas formam um retículo que dá sustentação aos linfócitos e macrófagos em desenvolvimento; ↪Ao contrário das células reticulares, as células reticulares epiteliais não produzem fibras reticulares. Células que apresentam antígeno ↪Para que ocorra o reconhecimento do antígeno e o início de uma resposta imune, os linfócitos B reconhecem o antígeno diretamente ou na forma de complexos apresentados por uma célula apresentadora de antígeno, como a célula dendrítica folicular; ↪Os linfócitos T adquirem o antígeno a ser apresentado na superfície de uma célula apresentadora de antígeno, como a célula dendrítica interdigitante, em associação com uma molécula do complexo de histocompatibilidade principal (MHC). Células dendríticas ↪Quase todas as células dendríticas (CDs), inclusiveas células dendrítica intersticial, dendrítica interdigitante, velada e o macrófago intraepidérmico, são derivadas das células-tronco hematopoéticas; ↪Ainda não foi esclarecida a origem das células dendríticas foliculares. As células dendríticas típicas possuem numerosos processos citoplasmáticos longos; ↪Funcionalmente, as células dendríticas ligam antígenos e agrupam linfócitos em sua superfície em tecidos por todo o corpo; ↪Tão logo os antígenos tenham sido ligados e processados, a célula dendrítica se transforma numa célula apresentadora de antígeno; ↪Nos epitélios escamosos estratificados, as células dendríticas se localizam na camada espinhosa superior, e são denominadas macrófagos intraepidérmicos (células de Langerhans); ↪Quando estão na linfa e no sangue, as células dendríticas exibem pregas superficiais conspícuas e passam a ser chamadas células veladas; ↪As células dendríticas intersticiais se localizam no coração, rim, intestino e pulmão. As células dendríticas foliculares e as células dendríticas interdigitantes são encontradas nos tecidos linfáticos. Células dendríticas foliculares ↪Células dendríticas foliculares são células estromais especializadas que se localizam dentro das áreas do tecido linfático alocadas aos linfócitos B; ↪ Receptores na superfície da célula dendrítica folicular se ligam ao antígeno e o apresentam a linfócitos B que induzem uma resposta imune humoral; ↪Contrastando com outras células dendríticas, as células dendríticas foliculares podem capturar e manter o antígeno num complexo durante longos períodos. As células dendríticas foliculares não possuem as moléculas de superfície de MHC-II encontradas nas células dendríticas interdigitantes. Células dendríticas interdigitantes ↪Células dendríticas interdigitantes são encontradas em linfonodos, na medula do timo e no baço; ↪Grânulos citoplasmáticos são achados característicos dessas células dendríticas, as quais também possuem numerosas moléculas de MHC-II na sua superfície que estão associadas à apresentação de antígeno; ↪A célula dendrítica interdigitante apresenta antígeno aos linfócitos T (células helpers), o que induz a uma resposta celular imunológica. Macrófagos ↪Os macrófagos, também conhecidos como fagócitos mononucleares, existem em diversos tecidos e são ativos na fagocitose e degradação de substâncias estranhas; ↪O processamento de substâncias estranhas até peptídios curtos é essencial para a apresentação do antígeno aos linfócitos T no sulco de ligação de peptídio da molécula de MHC-II. Linfócitos B ↪Os linfócitos B expressam moléculas de MHC-II e são células muito eficientes na apresentação de antígeno aos linfócitos T helpers; ↪Contrastando com os macrófagos, que irão ingerir a maioria das substâncias estranhas, os linfócitos B ligam um antígeno singular específico através de uma imunoglobulina de superfície; ↪Em seguida, a molécula ligada é endocitada, fragmentada e apresentada por moléculas do MHC-II. Organização de células para formação de tecidos e órgão linfáticos ↪Durante o desenvolvimento do feto, o sistema imunológico é moldado em dois tipos principais de tecidos: os tecidos linfáticos difuso e organizado; ↪Tecidos linfáticos difusos são encontrados disseminados por todos os tecidos conjuntivos frouxos do intestino, trato respiratório, sistema urogenital e pele e nas áreas extranodulares dos órgãos linfáticos; ↪Os tecidos linfáticos organizados são os órgãos encapsulados, como os linfonodos e o baço. Tecido linfático difuso ↪O tecido linfático difuso contém número variável de pequenos linfócitos, mesclados com linfoblastos (frequentemente visualizados em mitose) e macrófagos; ↪O estroma do tecido linfático difuso consiste em uma rede tridimensional de células dendríticas e de tecido conjuntivo. Nódulos linfáticos Nódulos linfáticos primários ↪Nódulos linfáticos primários são compostas de uma rede estromal de tecido conjuntivo e de células dendríticas foliculares imaturas; ↪Linfócitos pequenos e intensamente compactados estão distribuídos por toda a rede estromal, representando principalmente linfócitos B circulantes virgens. Os nódulos primários não contêm centros germinativos. Nódulos linfáticos secundários ↪Nódulos linfáticos secundários se caracterizam por um centro germinativo que se cora levemente no interior do nódulo; ↪A formação do centro germinativo tem início num nódulo primário, com o acúmulo de grandes linfoblastos eucromáticos e macrófagos com corpo tingível; ↪Células dendríticas foliculares diferenciadas formam o estroma dos nódulos secundários. Um centro germinativo estabelecido consiste em uma zona clara central e em uma zona escura adjacente; ↪A zona clara é preenchida por linfócitos B com núcleos eucromáticos levemente corados. Ao longo da periferia da zona clara, existe uma delgada camada de pequenos linfócitos heterocromáticos que, com frequência, formam uma capa mais espessa (manto) sobre o ápice do centro germinativo; ↪A zona escura é composta de linfoblastos B envolvidos em intensa atividade mitótica. Em geral o centro germinativo é orientado de tal maneira que a zona clara fica mais próxima (e a zona escura, mais longe) do seio subescapular nos linfonodos, do epitélio superficial nos nódulos mucosos ou da zona marginal no baço; ↪Ocorre regressão do centro germinativo quando a atividade celular declina, num período mais avançado da resposta imune. Órgãos linfáticos primários ↪Durante o desenvolvimento do feto, a identidade singular dos linfócitos T e linfócitos B fica originalmente estabelecida no interior dos órgãos linfáticos primários; ↪Estes órgãos incluem a medula óssea (mamíferos), nódulos linfáticos agregados ao intestino delgado distal (ovinos, bovinos), bolsa cloacal (aves) e timo (tanto mamíferos como aves); ↪Células-tronco nesses órgãos estão localizadas num ambiente especializado que está isolado do antígeno e é adequado para a diferenciação e desenvolvimento celulares; ↪Os linfócitos que deixam o órgão linfático primário são classificados como células naives ou virgens por não terem sido expostas ainda a antígeno; ↪Esses linfócitos são eliminados por apoptose, um mecanismo que envolve a ativação de uma via genética que garante rápida desintegração das células selecionadas com mínimo dano para os tecidos circunjacentes; ↪Mesmo com a eliminação da maioria das suas células, os órgãos linfáticos primários ainda produzem enorme número de linfócitos B e linfócitos T portadores de um variado repertório de especificidades antigênicas; ↪As células liberadas se disseminam por to do o corpo, para o tecido linfático difuso, tecido linfático secundário (tecido linfoide associado a mucosa) e órgãos linfáticos secundários (linfonodos), onde irão se deparar com o antígeno. Medula óssea ↪Em mamíferos, a medula óssea é a fonte de células- tronco pluripotentes (p. ex., precursores do linfócito B e do linfócito T) e de diferenciação dos linfócitos B. Estes estão localizados adjacentemente ao endósteo do osso, e passam por diferenciação e seleção ao migrarem centralmente na direção dos seios venosos no espaço hematopoético; ↪A maturação dos linfócitos B ocorre em íntima associação com as células reticulares estromais e macrófagos da medula óssea. Nódulos linfáticos agregados ao instestino delgado distal ↪A maioria do tecido linfático organizado associado com o intestino recebe como atribuição funções relacionadas à imunidade mucosa e sistêmica; ↪Em ruminantes, porcos e carnívoros jovens há um grande agregado isolado de nódulos linfáticos (a placa de Peyer ileal) no jejuno distal/íleo; ↪Recentemente foi definido em ovinos e bovinos um papel específico para a placa de Peyer ilealna diversificação do repertório pré-imunológico de receptores de antígeno e na expansão das primeiras populações de linfócitos B; ↪A intensa divisão celular nos nódulos agregados independe de antígeno estranho; ↪Analogamente à bolsa aviar descrita mais adiante, é provável que ocorram os processos de seleção positiva e negativa dos linfócitos, assegurando a adequação dos linfócitos que tenham permissão para mergulhar nas circulações sanguínea e linfática. Bolsa cloacal das aves ↪A dicotomia das linhagens de linfócitos T e linfócitos B foi originalmente revelada em aves. Linfócitos B foram descobertos em associação com a bolsa cloacal das aves; ↪A bolsa cloacal (bolsa de Fabricius) é um órgão linfático localizado na parede dorsal da cloaca. A bolsa é considerada, em termos funcionais, como equivalente à medula óssea dos mamíferos no que tange à diferenciação de linfócitos B; ↪Desde o 8º até 15º do desenvolvimento dos embriões da galinha, as células precursoras comprometidas com a linhagem dos linfócitos B migram para o órgão em desenvolvimento; ↪Nódulos linfáticos se formam como invaginações do epitélio cloacal penetrando nos tecidos subjacentes da cloaca, aproximadamente no 12º dia de incubação; ↪Nessa ocasião, pregas longitudinais que contêm os nódulos e um estroma de células reticulares epiteliais protuberam na direção do lúmen bursal, seguindo-se a formação de zonas central clara e periférica escura e o início da diferenciação dos linfócitos no interior dos nódulos; ↪O epitélio colunar simples ou pseudoestratificado suprajacente aos nódulos no interior das pregas tem a notável capacidade de transcitose de macromoléculas, inclusive antígenos, desde o lúmen da bolsa até o interior dos nódulos. Timo ↪O timo tem origem como uma excrecência sólida proveniente do epitélio (endoderma) da terceira bolsa faríngea; ↪A disseminação das células epiteliais origina um retículo epitelial tímico, que é invadido por vasos sanguíneos provenientes do mesênquima circunjacente; ↪A migração das células-tronco linfocíticas desde a medula óssea até o timo ocorre no início da ontogenia e provavelmente está associada com sinais quimiotáxicos produzidos pelo anlage tímico; ↪As células-tronco linfocíticas invadem os interstícios, ocupando os espaços entre as células epiteliais. Assim, com frequência o timo é chamado “órgão linfoepitelial”. No interior do timo, células-tronco linfocíticas se desenvolvem e originam linfócitos T; ↪O timo compõe-se de lobos direito e esquerdo, cada qual circundado por uma cápsula de tecido conjuntivo que tem continuidade com delgados septos que subdividem os lobos em lóbulos parcialmente separados; ↪A medula central de cada lóbulo é um ramo de tecido que tem origem numa haste central no lobo, e é circundada por um córtex. Córtex ↪O córtex tímico é formado principalmente por um retículo epitelial e por linfócitos. ↪As células reticulares epiteliais estreladas possuem grandes núcleos ovoides e pálidos e longos processos citoplasmáticos ramificantes que contêm numerosos filamentos intermediários; suas organelas celulares são inconspícuas; ↪Células reticulares epiteliais adjacentes estão interconectadas por desmossomos, formando assim uma rede estromal celular; ↪Na periferia dos lóbulos e em torno dos espaços perivasculares, uma camada simples de células epiteliais longas e achatadas forma um revestimento contínuo; ↪Linfoblastos e linfócitos de tamanho médio predominam nas malhas ou no retículo epitelial periférico, onde passam por divisões mitóticas que produzem pequenos linfócitos, que se diferenciam no córtex profundo; ↪Macrófagos de corpo tingível, que são comuns nas proximidades da medula, fagocitam e eliminam linfócitos T mortos e frequentemente contêm remanescentes linfocíticos; ↪O córtex tímico se cora de forma muito mais intensa do que a medula por conter maior número de linfócitos. Medula ↪Muitas das células reticulares epiteliais na medula têm a mesma estrutura daquelas no córtex; mas outras são muito maiores e, assim, sua natureza epitelial fica mais evidente; ↪Essas células maiores contêm mais mitocôndrias, um retículo endoplasmático rugoso mais extenso, um complexo de Golgi bem desenvolvido e grânulos em comparação com as células reticulares epiteliais corticais; ↪Algumas células reticulares epiteliais medulares formam corpúsculos tímicos, também chamados corpúsculos de Hassall; ↪Os corpúsculos são constituídos de uma a várias grandes células centrais degeneradas, circundadas por células queratinizadas planas num arranjo concêntrico; ↪As células corpusculares estão conectadas por desmossomos e contêm feixes de filamentos intermediários; ↪Células dendríticas interdigitantes, similares àquelas presentes nas áreas de órgãos linfáticos secundários alocados aos linfócitos T, também estão presentes na medula; ↪As células no interior das malhas da rede reticular epitelial são predominantemente pequenos linfócitos, juntamente com alguns macrófagos. Vasos sanguíneos, vasos linfáticos e nervos ↪A irrigação sanguínea do timo é derivada de artérias que penetram no parênquima na junção corticomedular através dos septos de tecido conjuntivo; ↪As artérias se dividem em arteríolas que avançam ao longo da junção e dão origem a uma rede capilar no córtex; ↪Em seguida, os capilares drenam para vênulas pós- capilares localizadas na junção corticomedular ou na medula; as vênulas pós-capilares se unem a veias nos septos de tecido conjuntivo; ↪Os capilares corticais se caracterizam por um endotélio contínuo, tecido conjuntivo perivascular e por uma bainha de processos celulares reticulares epiteliais; ↪Em conjunto, essas camadas formam a barreira hematotímica, que diminui o acesso de antígenos circulantes que poderiam interferir com a seleção positiva de linfócitos no tecido cortical; ↪Os linfócitos T entram no sangue pela migração através do endotélio de vênulas pós-capilares na junção corticomedular; ↪Os linfócitos T liberados do timo se estabelecem nas áreas destinadas a essas células nos órgãos linfáticos e nos tecidos linfáticos difuso e secundário; ↪O timo é particularmente ativo em animais jovens, e a involução normal do órgão ocorre depois da maturidade sexual; ↪A involução do timo se caracteriza por uma depleção gradual de linfócitos (especialmente do córtex), crescimento das células reticulares epiteliais e invasão do parênquima por adipócitos brandos originários do tecido conjuntivo interlobular; ↪Em animais adultos, o timo consiste em cordões estreitos de linfócitos, em que há predomínio de células reticulares epiteliais aumentadas, circundadas por tecido adiposo. Órgãos e tecidos linfáticos secundários ↪Os órgãos e tecidos linfáticos secundários estão estrategicamente situados em locais de entrada dos antígenos, e são equipados com microambientes especializados preenchidos pelas células apresentadoras de antígeno necessárias para indução de uma resposta imune; ↪Órgãos e tecidos linfáticos secundários são expostos a antígeno de forma rotineira, o que contrasta frontalmente com os órgãos linfáticos primários, nos quais a exposição ao antígeno é rigidamente controlada; ↪Os antígenos são transportados de seu local de ingresso no corpo até os tecidos linfáticos secundários através do sangue ou da linfa, livres ou associados com células como as dendríticas e/ou macrófagos; ↪Os tecidos linfáticos secundários estão associados com superfícies mucosas e, assim, constituem o tecido linfático associado à mucosa (TLAM); ↪Os órgãos linfáticos secundários são linfonodos, baço, e nodos hemais. Tecido linfático associado à mucosa ↪As células do sistema imunológico estão presentes junto ou na própriamucosa dos tratos respiratório, digestivo e urogenital e na glândula mamária, e são coletivamente conhecidas como TLAM (tecido linfático associado à mucosa); ↪Esses tecidos linfáticos funcionam como um sistema imunológico mucoso integrado para incrementar as barreiras mecânicas e químicas dos epitélios mucosos superficiais; ↪Nódulos linfáticos solitários, bem como agregados de nódulos, são comuns no tecido conjuntivo subepitelial da maioria das membranas mucosas; ↪Os nódulos linfáticos são especialmente numerosos nos sistemas digestivo e respiratório e estão também presentes no trato urogenital e em torno do olho; ↪Os nódulos linfáticos agregados na faringe são denominados tonsilas. Tonsilas ↪As tonsilas são frequentemente o local de um primeiro encontro com agentes infecciosos e outros antígenos; ↪A produção local de anticorpos por células tonsilares é importante para uma rápida resposta imune inicial e para uma resposta subsequente mais generalizada; ↪As tonsilas estão localizadas numa posição adjacente ao lúmen do órgão hospedeiro e são revestidas por epitélio escamoso estratificado (orofaringe) ou por epitélio colunar pseudoestratificado (nasofaringe); ↪A superfície tonsilar pode ser relativamente lisa (tonsila palatina de cães e gatos) ou apresentar invaginações superficiais, conhecidas como fóssulas tonsilares, que têm continuidade na forma de criptas penetrantes profundas (tonsila lingual em cavalos e tonsila palatina em cavalos e ruminantes); ↪Essas invaginações permitem uma concentração mais elevada de tecido linfático em determinada área; ↪O epitélio em geral é infiltrado, em grau variável, com linfócitos, neutrófilos e macrófagos; ↪Essa infiltração é particularmente pronunciada nas tonsilas da orofaringe. Leucócitos que chegam ao lúmen formam corpúsculos salivares; ↪Quando não são deslocadas para fora das fóssulas por secreções provenientes das glândulas salivares circunjacentes, essas células, junto a microrganismos, podem obstruir as fóssulas e causar inflamação; ↪Por baixo do epitélio, um tecido linfático difuso que contém plasmócitos circunda os nódulos linfáticos, que frequentemente exibem um centro germinativo e um capelo (manto) de pequenos linfócitos adjacentes ao epitélio; ↪A tonsila está separada do tecido circunjacente por uma nítida cápsula de tecido conjuntivo, o que possibilita a “enucleação” da tonsila (tonsila palatina do cão); ↪Essencialmente, os vasos sanguíneos tonsilares têm a mesma distribuição e características dos vasos dos linfonodos; ↪Não existem vasos linfáticos aferentes. Há um plexo de capilares linfáticos nas camadas profundas da tonsila, que drena para os vasos linfáticos eferentes, mais calibrosos, existentes na cápsula tonsilar. Tecido linfático associado ao brônquio ↪TLAB é o acrônimo para tecido linfático associado ao brônquio, constituído por aglomerados de linfócitos presentes nas paredes de brônquios e bronquíolos; ↪ Estão presentes tanto linfócitos T como linfócitos B, principalmente em locais entre uma arteríola e o epitélio brônquico, mas essas células não estão organizadas em nódulos, como é o caso dos nódulos linfáticos agregados intestinais; ↪O desenvolvimento do TLAB depende de antígeno, e esse tecido não é uma estrutura constitutiva em todas as espécies; ↪O TLAB não é bem desenvolvido em ovinos e bovinos. Tecido linfático associado ao intestino ↪TLAI é o acrônimo para tecido linfático associado ao intestino, constituído por nódulos linfáticos solitários e agregados, linfócitos intraepiteliais, linfócitos subepiteliais, plasmócitos e macrófagos; ↪Nódulos linfáticos agregados (placas de Peyer) que ocorrem no intestino delgado são visíveis como elevações na mucosa; ↪Essas áreas linfáticas são mais conspícuas no íleo, e aparecem em ruminantes, porcos e carnívoros como uma grande placa isolada que involui no animal jovem e pode ter função diferente daquela das placas menores; ↪Os numerosos e discretos nódulos linfáticos agregados do intestino delgado e os nódulos agregados ou solitários disseminados do cólon e reto persistem até a vida adulta; ↪O tecido linfático agregado do intestino contém (a) nódulos linfáticos submucosos com grande atividade mitótica, (b) uma zona de pequenos linfócitos que reveste o linfonodo submucoso (a coroa), (c) uma região intermedular rica em linfócitos T e em vênulas pós-capilares através das quais ocorre recirculação dos linfócitos, (d) uma região elevada por cima dos nódulos linfáticos (o domo) e (e) um epitélio associado ao nódulo; ↪Os domos estão localizados entre vilosidades e criptas típicas do intestino delgado. O epitélio associado a nódulo que reveste o domo não possui células caliciformes, mas contém células M, que apresentam diversas micropregas de sua superfície luminal; ↪É comum às células M envolverem grupos de linfócitos e ocasionalmente circundarem macrófagos e células dendríticas Linfonodos ↪Linfonodos, situados ao longo do extenso sistema de drenagem dos vasos linfáticos, filtram antígenos da linfa antes de retorná-la à corrente sanguínea; ↪Eles constituem o único órgão linfático que possui vasos e seios linfáticos aferentes e eferentes. Comumente esses órgãos exibem ligeira indentação, o hilo, por onde os vasos sanguíneos e linfáticos entram ou saem do linfonodo; ↪O parênquima está organizado num córtex de nódulos linfáticos e de tecido linfático difuso, e numa medula de tecido linfático arranjado em cordões; ↪Os linfonodos estão circundados por uma cápsula primariamente de tecido conjuntivo denso irregular; ↪Em ruminantes, também estão presentes células musculares lisas; ↪Trabéculas se estendem desde a cápsula até o parênquima na forma de septos irregulares que estão distribuídos por todo o córtex e medula; ↪As trabéculas proporcionam sustentação para o nodo inteiro, transportam vasos sanguíneos e nervos e estão circunda - das por seios; ↪O estroma do linfonodo é composto por células reticulares e fibras. Linfócitos, macrófagos e plasmócitos são sustentados por essa malha reticular. Vasos e seios linfáticos ↪Vasos linfáticos aferentes penetram na cápsula em diversos locais diferentes e se abrem para o seio subcapsular; ↪Existem válvulas tanto nos vasos linfáticos aferentes como nos eferentes, isso garante um fluxo unidirecional da linfa; ↪Seios corticais emergem do seio subcapsular, para acompanhar as trabéculas de tecido conjuntivo e terem continuidade nos seios medulares; ↪Esses seios formam uma rede de canais ramificantes e anastomosantes que convergem na direção do hilo para se abrirem nos vasos linfáticos eferentes. Toda a linfa deixa o nodo por meio dos vasos linfáticos eferentes; ↪Os seios são revestidos por células reticulares similares às células endoteliais que formam um revestimento contínuo na parte proximal do seio adjacente à cápsula e às trabéculas; ↪Nas proximidades do parênquima, o revestimento sinusal passa a ser mais descontínuo; ↪Os lúmens dos seios são atravessados por uma densa rede de células reticulares interconectadas presas às paredes sinusais por meio de numerosos processos delgados; ↪Muitos macrófagos estão fixados a essa rede. Linfócitos, macrófagos e células dendríticas permanecem livres dentro da malha estromal e também no lúmen sinusal; ↪As células reticulares provavelmente funcionam como um defletor para retardar o fluxo linfático no interior dos seios e para facilitar tanto as interações entre antígeno e célula como as atividades fagocíticas dos macrófagos; ↪Então, a linfa é filtrada para o parênquima através de lacunas existentes nas paredes do seio; com isso, as células parenquimatosas têm acesso aos antígenos, células e matéria particulada transportados pela linfa.Córtex ↪A maior parte do córtex externo é constituída por nódulos linfáticos primários e secundários separados por tecido linfático difuso; ↪O córtex profundo é composto de tecido linfático difuso e drenado por linfático; ↪Tendo em vista que a maioria dos linfócitos no córtex profundo se origina do timo, essa área é conhecida como área dos linfócitos T ou zona timodependente; ↪O termo paracórtex vem sendo aplicado variadamente ao córtex profundo ou ao tecido linfático difuso tanto das regiões corticais profundas como superficiais. Medula ↪A medula do linfonodo não é tão organizada quanto o córtex; ↪ O tecido linfático se estende desde as áreas corticais alocadas aos linfócitos T na forma de cordões medulares, que se ramificam e anastomosam por toda a medula; ↪Os cordões medulares estão separados por uma rede de seios e de trabéculas de tecido conjuntivo; ↪Há predomínio de plasmócitos na malha estromal dos cordões medulares, que também contêm linfócitos e macrófagos. Vasos sanguíneos e nervos ↪As artérias principais entram no linfonodo no hilo, ao passo que vasos menos calibrosos penetram pela cápsula em diversos locais; ↪Depois de penetrar no hilo, algumas artérias se ramificam para irrigar diretamente os cordões medulares enquanto outros ramos entram nas trabéculas para irrigar o tecido conjuntivo e a cápsula; ↪Os vasos que irrigam os cordões medulares distribuem capilares ao longo de seu curso, e os vasos principais continuam avançando pelo córtex, onde ramos alimentam as redes capilares entre os (e no interior dos) nódulos; ↪Os ramos internodulares formam arcadas capilares por baixo do seio subcapsular e, em seguida, continuam a se internar até o córtex profundo para formar vênulas pós-capilares que, na maioria das espécies, são revestidas por um endotélio cuboide; ↪As vênulas pós-capilares se unem a veias nas trabéculas medulares que, por sua vez, esvaziam-se em veias que deixam o órgão pelo hilo; ↪Fibras nervosas inervam a cápsula e trabéculas, e nervos vasomotores formam redes perivasculares por todo o linfonodo. Diferenças entre espécies ↪Linfonodos do porco são diferentes dos linfonodos da maior parte dos outros mamíferos; ↪Em sua maioria, os nódulos ocupam uma posição mais profunda no centro do nodo, ao longo de seios trabeculares; ↪Podem ser observadas nas proximidades dos grupos de nódulos áreas similares ao córtex profundo dos nodos linfáticos convencionais, com muitas vênulas pós- capilares; mas a periferia do nodo é principalmente ocupada por tecido linforreticular frouxo que contém macrófagos e apenas poucos plasmócitos; ↪Os vasos linfáticos aferentes entram na cápsula em um ou mais locais e penetram através das trabéculas profundamente na área ocupada pelos nódulos linfáticos, onde se unem aos seios trabeculares; ↪Em seguida, a linfa filtra até os seios periféricos que convergem e formam diversos vasos eferentes na periferia do nodo. Funcionalmente, o fluxo da linfa no linfonodo suíno é idêntico ao que ocorre em outros animais, porque em primeiro lugar a linfa aferente chega à área do nodo que é rica em nódulos linfáticos; ↪Mas a linfa eferente é pobre em linfócitos em comparação com a linfa de outras espécies; acredita-se que linfócitos recirculantes deixem o linfonodo suíno através do sangue; ↪Artérias entram no linfonodo suíno com os vasos linfáticos aferentes, e as veias se exteriorizam com os vasos linfáticos eferentes; ↪Como resultado, nem sempre é visualizado um hilo definido; em vez disso, são observadas indentações microscópicas parecidas com hilos nos locais de entrada dos vasos linfáticos aferentes; ↪Muitos linfonodos pequenos podem se fundir, formando assim um grande grupo de nodos, o que frequentemente contribui para a dificuldade de localização do hilo em linfonodos suínos. Baço ↪O baço é o principal órgão linfático secundário envolvido na filtragem do sangue e na preparação de respostas imunes contra antígenos transportados pelo sangue; ↪Eritrócitos são armazenados na polpa vermelha do baço, e plaquetas são armazenadas nos cordões esplênicos. A principal atividade hemopoética do baço em animais adultos é a linfopoese; ↪Por outro lado, a eritropoese é uma função importante do baço fetal, e a eritropoese esplênica persistirá em equinos e ruminantes neonatos durante várias semanas após o parto; ↪A elasticidade da membrana celular dos eritrócitos declina com o passar do tempo; ↪Eritrócitos velhos são identificados quando não podem mais atravessar os estreitos espaços dos cordões esplênicos e as fendas interendoteliais dos seios venosos ou das vênulas na polpa vermelha; ↪Então, macrófagos removem da circulação os eritrócitos lesionados; ↪A capacidade de filtração do sangue pelo baço é melhorada por uma rede de fibras reticulares ocupada por células reticulares e macrófagos; ↪Praticamente qualquer secção da polpa vermelha contém diversos macrófagos repletos de fragmentos de eritrócitos engolfados e um pigmento de ferro chamado hemossiderina. Cápsula e tecido de sustentação ↪O baço está circundado por uma espessa cápsula de tecido conjuntivo revestida pelo peritônio. A cápsula consiste em duas camadas: uma camada de tecido conjuntivo denso irregular e uma camada de músculo liso; ↪A espessura total e a quantidade relativa de músculo liso variam com a espécie; ↪Trabéculas compostas de fibras elásticas e de colágeno e de células musculares lisas se estendem desde a cápsula e do ilo até o parênquima; ↪As trabéculas contêm artérias, veias, vasos linfáticos e nervos. A cápsula, trabéculas e fibras reticulares dão sustentação ao parênquima esplênico, composto por uma polpa vermelha envolvida no armazenamento de eritrócitos e por uma polpa branca rica em linfócitos e com atividade nas respostas imunes. Polpa vermelha ↪A maior parte do parênquima é constituída por polpa vermelha, que deve seu nome à vasta quantidade de sangue contido no interior da rede reticular; ↪A polpa vermelha é composta por seios venosos ou vênulas e cordões esplênicos. Nos baços de mamíferos, há dois tipos principais de polpa vermelha, dependendo do tipo de vasos pós-capilares: sinusais ou não sinusais; ↪Entre os animais domésticos, apenas cães exibem seios venosos típicos, similares aos observados em baços humanos ou de rato; ↪Os seios esplênicos são canais vasculares amplos, revestidos por células endoteliais longas e orientados longitudinalmente, que contém microfilamentos contráteis alinhados em bandas paralelas e adjacentes às margens celulares laterais; ↪Lacunas ou fendas na parede sinusal são criadas com a contração desses filamentos, o que permite a migração de eritrócitos provenientes dos cordões esplênicos circunjacentes para o lúmen do seio; ↪As células de revestimento repousam numa lâmina basal fenestrada, e são suportadas por fibras reticulares, algumas das quais formam estruturas que se assemelham a um arco de barril que circundam o seio em ângulo reto com o eixo longitudinal; ↪Na maioria dos mamíferos domésticos, estão presentes vênulas, e não seios venosos; ↪Seus amplos lúmens são revestidos por um endotélio fino com uma lâmina basal descontínua suportada por fibras e células reticulares. São comuns as aberturas entre células endoteliais nessa parede; ↪Os estreitos cordões esplênicos situados entre os seios formam uma vasta rede tridimensional composta de fibras reticulares com células reticulares, eritrócitos, macrófagos, linfócitos, plasmócitos e outros leucócitos enredados; ↪Os processos membranosos das células reticulares tendem a formar estruturas parecidas com canais que podem funcionar conduzindo o sanguena direção das fendas endoteliais nas paredes sinusais; ↪Em baços desprovidos de seios, os cordões esplênicos são mais calibrosos que nos baços sinusais; ↪A polpa vermelha de baços de ruminantes e suínos contém numerosas células musculares lisas, ao passo que a polpa vermelha de cães possui miofibroblastos: células que se parecem com fibroblastos, mas que exibem algumas características do músculo liso (filamentos de actina e corpos densos). Polpa branca ↪Polpa branca é o tecido linfático distribuído por todo o baço, compreendido por nódulos linfáticos e por tecido linfático difuso chamado bainhas linfáticas periarteriais (BLPAs); ↪Nódulos da polpa branca são zonas de linfócitos B e podem ou não ter centros germinativos, dependendo de seu estado funcional; ↪Os BLPAs são organizados ao longo da artéria da polpa branca; ↪Dentro deles, linfócitos T estão concentrados adjacentemente à túnica média da artéria, enquanto a região periférica das bainhas contém uma mistura mais diversificada de linfócitos T e linfócitos B, macrófagos e células dendríticas; ↪Por toda a polpa branca, células reticulares e fibras reticulares associadas formam um estroma tridimensional que contém linfócitos, macrófagos e células dendríticas de maneira parecida à que se observa nos linfonodos. Zona marginal ↪A zona marginal se situa entre a polpa branca e a polpa vermelha. A periferia da polpa branca está limitada por um retículo circunferencial, de onde células reticulares se ramificam pela zona marginal. Esta se funde com os cordões esplênicos da polpa vermelha; ↪A rede reticular da zona marginal recebe capilares provenientes da polpa branca e alguns capilares terminais da polpa vermelha; ↪Os capilares esvaziam num seio marginal, que é uma série de canais anastomosantes, não igualmente evidenciados em todas as espécies; ↪A partir desse ponto, o sangue é drenado de maneira lenta na direção dos seios venosos ou vênulas da polpa vermelha; ↪Há muitos macrófagos e linfócitos B na zona marginal. Todos os elementos do sangue, bem como antígenos e partículas, são postos em contato com os macrófagos e linfócitos locais, o que facilita a fagocitose e o início de uma resposta imune; ↪Antígenos veiculados pelo sangue e retidos dentro da zona marginal são transportados por macrófagos localizados nessa zona até a BLPA, um ambiente rico em linfócitos e células dendríticas recirculantes. Vasos sanguíneos ↪A circulação do sangue através do baço tem importantes implicações funcionais, particularmente com respeito à estimulação antigênica e à extração de hemoglobina e ferro dos eritrócitos; ↪Ramos da artéria esplênica penetram na cápsula e se estendem até as grandes trabéculas, como artérias trabeculares; ↪À medida que a artéria deixa a trabécula, passa a ser chamada artéria da polpa branca. À medida que essa artéria vai se tornando menor, a BLPA e a zona marginal ficam atenuadas e, finalmente, desaparece o retículo circunjacente; ↪Cordões de polpa branca se estendem através da zona marginal atenuada até a polpa vermelha, formando canais de união; ↪Ramos da artéria da polpa branca continuam a irrigar os leitos capilares no nódulo, terminando na zona marginal ou penetrando na polpa vermelha, quando dão formação a uma artéria penicilar (tufo em escova); ↪Cada ramo da artéria penicilar continua pela polpa vermelha na forma de arteríola da polpa. Cada arteríola da polpa continua numa estrutura diferenciada chamada capilar embainhado ou elipsoide; ↪Aqui, ocorre estreitamento do lúmen vascular, e o endotélio é cuboide, com junções permeáveis e uma lâmina basal descontínua; ↪O vaso está circundado por uma bainha de macrófagos sequestrados numa malha de fibras e células reticulares chamada bainha pericapilar macrofágica; ↪O capilar provido de bainha tem continuidade como capilar terminal desprovido de bainha; ↪A junção dos capilares terminais com o sistema venoso é assunto controverso; atualmente, existem três teorias que tentam explicar o tipo de conexão; ↪A primeira propõe que os capilares terminais se expandem, formam uma ampola e se abrem diretamente para os seios ou vênulas esplênicas; ↪Essa é a chamada teoria “fechada”, porque a conexão forma uma estrutura tubular contínua; ↪A segunda teoria, ou teoria “aberta”, sugere que os capilares se abrem para os espaços entre as células reticulares da polpa vermelha e o sangue, penetrando em seguida nos seios venosos através das fendas de suas paredes; ↪A terceira teoria propõe a existência tanto da circulação “aberta” como “fechada”, dependendo do estado fisiológico; ↪Quando o baço está distendido, os espaços entre as células endoteliais que revestem os seios ou vênulas são tracionados e afastados, e o sangue vaza através da malha aberta dos capilares terminais até os seios ou vênulas; ↪Já num baço contraído, as células nos seios venosos ou vênulas são “empurradas”, juntando-se para formar uma conexão ininterrupta e contínua com os capilares terminais; ↪Assim, o fluxo circulatório ocorre num espaço fechado. A terceira teoria tem grande aceitação para baços sinusais, mas baços não sinusais parecem ter um fluxo circulatório aberto; ↪Qualquer que seja a natureza exata da junção capilar- venosa, o sangue nos pequenos vasos termina drenando para as veias trabeculares, deixando o órgão pela veia esplênica. Vasos linfáticos e nervos ↪O baço não possui vasos linfáticos aferentes; ↪Vasos linfáticos trabeculares e capsulares eferentes têm origem na polpa branca e são fonte de saída desde a polpa branca para alguns linfócitos; ↪Os vasos linfáticos eferentes drenam para os nodos linfáticos esplênicos. Diferenças entre espécies ↪Os baços de cavalos, cães e porcos possuem nódulos linfáticos e bainhas linfáticas periarteriais em abundância; ↪Nos baços de gatos e ruminantes, o tecido linfático é menos abundante e ocorre principalmente na forma de nódulos linfáticos; as bainhas linfáticas periarteriais são curtas; ↪O calibre e número de capilares providos de bainha também variam de forma considerável entre os animais domésticos; ↪Em porcos e gatos, as bainhas pericapilares macrofágicas são grandes e abundantes, e com frequência particularmente numerosas nas proximidades da polpa branca; ↪As bainhas pericapilares macrofágicas são menores em cavalos e cães, em comparação com outros animais domésticos, e pequenas e estreitas em ruminantes; ↪A capacidade de mobilizar rapidamente o reservatório de eritrócitos armazenados no baço difere tanto inter como intraespécies, o que fica evidenciado pelos aumentos expressivos no hematócrito em seguida à atividade física em cavalos purossangue e galgos; ↪Em outras espécies de animais domésticos, como ovinos, por exemplo, as mudanças no hematócrito são apenas moderadas ou pequenas. Nodo hemais e “manchas de leite” ↪Nodos hemais são descritos apenas em ruminantes, onde são prevalentes na área sublombar ao longo da veia cava e da aorta abdominal; ↪Em geral, são órgãos pequenos, de cor castanha ou vermelho-escuro; mas seu tamanho, número e características histológicas variam dentro de limites amplos; ↪Os nodos hemais se formam durante a vida fetal a partir de primórdios de nodos linfáticos que perdem seus vasos linfáticos; ↪Assim, os nodos hemais recebem todas as suas células e antígenos do sangue; ↪O significado funcional dos nodos hemais ainda não ficou determinado, embora seja provável que respondam a antígenos veiculados pelo sangue; ↪Em animais jovens, os linfócitos nos nódulos hemaisse acumulam numa região diferenciada, lembrando o córtex profundo de um linfonodo, mas são poucos os nódulos presentes; ↪Em adultos sadios, geralmente o nodo inteiro está ocupado com eritrócitos; ↪Como resultado da estimulação antigênica, pode ocorrer a formação de muitos nódulos, e estão presentes apenas alguns eritrócitos; ↪Os seios são amplos, com poucos macrófagos e linfócitos. O tecido linfático difuso contém um número relativamente pequeno de linfócitos, mas apresenta muitos macrófagos que digerem eritrócitos e granulócitos; ↪Não existe uma medula típica. A irrigação vascular aos nódulos hemais é similar à dos linfonodos, mas todas as vênulas possuem um delgado endotélio; ↪Muitos linfócitos e eritrócitos passam através desse endotélio. As chamadas “manchas de leite” são pequenos agregados de linfócitos e macrófaagos que ocorrem ao longo dos vasos sanguíneos do omento.
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