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154 HI ST OL OG IA TECIDO EPITELIAL INTRODUÇÃO AO TECIDO EPITELIAL O nosso organismo é constituído por uma combinação de quatro tecidos básicos, que se organizam para formar os diferentes órgãos e sistemas: tecido epitelial, tecido conjuntivo, tecido muscular e tecido nervoso. O tecido epitelial, de maneira sucinta, é formado por células que revestem nosso corpo e que possuem capacidade de secretar diferentes componentes. Além disso o tecido epitelial é caracterizado por possuir pouca matriz extracelular. A função desse tecido é assegurar o adequado revestimento do nosso corpo e produzir substâncias que são secretadas. CÉLULAS DO TECIDO EPITELIAL As células que constituem o tecido epitelial possuem formato poliédrico, podendo variar desde formas achatadas até células cilíndricas. Estas células se encontram justapostas, ou seja, com escassa matriz extracelular entre elas. Levando-se em consideração que através de técnicas de microscopia ótica convencional o limite das células, demarcado pela membrana plasmática, é quase que imperceptível, o formato dos núcleos celulares é utilizado para a identificação do formato das células, visto que os núcleos seguem o formato celular. Outra divisão importante para esse tipo celular é em relação a seus polos. Voltado para dentro do organismo, encontra-se o polo basal. Esse é ligado ao tecido conjuntivo (estudado na aula seguinte) e tem função de interação com demais tipos celulares. De lado oposto, se encontro o polo apical, sendo sua superfície livre do tecido e responsável prioritariamente pela interação com o meio externo (lúmen). Por mais simples que esta informação possa parecer, ela é determinante para a organização interna da células e funcionamento da mesma. Abaixo do polo basal, entre as células epiteliais e o tecido conjuntivo, é observada uma fina camada de moléculas denominada de lâmina basal, a qual não é observada por técnicas de microscopia ótica convencional. Suas funções são das mais variadas, criando desde adesão do epitélio ao tecido conjuntivo subjacente; atuando como filtro seletivo para a passagem de moléculas; regulando a proliferação celular, entre outras funções. Entre as moléculas que foram a lâmina basal destacam-se o colágeno tipo IV, laminina, entactina e proteoglicanos. Estes constituintes das lâminas basais são secretados não somente por células epiteliais, mas também por células musculares, adiposas e células de Schwann. Também são reconhecidas como áreas das células epiteliais as porções basolaterais. Essas apresentam interdigitações e junções intercelulares, sendo a primeira, projeções de encaixe da membrana lateral. Já as junções intercelulares são as ligações entre células epiteliais que permitem a interação entre elas. Essas podem ser dividas em junções (zónulas) de adesão, de impermeabilização e de comunicação. 155www.biologiatotal.com.br HI ST OL OG IA IMPORTANTE! O termo membrana basal é utilizado para denominar a associação da lâmina basal com algumas proteínas do tecido conjuntivo, sendo, portanto, mais espessa que a lâmina basal. ESTRUTURAS APICAIS Em relação ao polo apical das células epiteliais, essas apresentam diversas especializações, dependendo da sua região. Podemos citar como as principais, as microvilosidades, os cílios, os estereocílios e flagelos. Pequenas e numerosas projeções da porção apical do citoplasma da célula epitelial formam os microvilos, também denominados de microvilosidades. Essas projeções aumentam a superfície de contato da célula epitelial com o meio externo e, portanto, são importantes nos epitélios de órgãos com atividade de absorção, como no intestino delgado. Muito similar a projeção anterior, os estereocílios são estruturalmente semelhantes às microvilosidades, diferindo em tamanho. São longas e imóveis projeções da porção apical das células epiteliais, tendo a função de ajudar na absorção e secreção. Elas estruturas podem ser encontradas nas células epiteliais do epidídimo e no ducto deferente. Já os cílios, são projeções formadas por microtúbulos envoltos por membrana plasmática, possuindo capacidade de movimento. Esta especialização é encontrada no epitélio da traqueia, por exemplo, onde a movimentação ciliar auxilia na expulsão de partículas e muco. Por fim, os flagelos são estruturas semelhantes aos cílios. A diferença entre cílios e flagelos é que o segundo é mais longo e é restrito a um único por célula. Os flagelos são estruturas usualmente relacionadas aos espermatozoides. As porções basolaterais das células epiteliais apresentam interdigitações e junções intercelulares. A interdigitações são projeções da membrana lateral de uma célula que se encaixam perfeitamente nas projeções da membrana lateral de uma segunda célula epitelial. Já as junções intercelulares podem ser do tipo zônula de oclusão, junções de adesão e junções comunicantes. TIPOS DE TECIDO EPITELIAL O tecido epitelial pode ser classificado em epitélio de revestimento e epitélio glandular. O primeiro, como o nome diz, é responsável por revestir as superfícies do corpo, incluindo diversos órgãos. Já o segundo é responsável por produzir secreções, das mais variadas. EPITÉLIO DE REVESTIMENTO O epitélio de revestimento é formado por células epiteliais de diferentes formatos, organizadas em uma ou mais camadas (Figura 1). A diversidade de formas das células epiteliais, bem como a possibilidade de números de camadas de célula diferentes permite que o epitélio de revestimento seja classificado em diferentes tipos. Quanto ao formato, os epitélios podem ser classificados como pavimentoso, cúbico ou cilíndrico. No caso de forma pavimentosa, as células epiteliais são achatadas, tornando o polo basal ao polo apical muito próximos. No caso de epitélio cúbico, como o próprio nome diz, as células possuem formato semelhante a um cubo. Já no epitélio cilíndrico as células epiteliais são alongadas no eixo que separa o polo apical do basal. 156 HI ST OL OG IA Além do formato das células epiteliais, a classificação do epitélio leva em consideração o número de camadas de células que formam o tecido. Sendo assim, temos epitélios simples, estratificados, pseudoestratificados e de transição. O epitélio simples é formado por uma única camada de células epiteliais, enquanto que o epitélio estratificado é formado por mais do que uma camada de células. O epitélio pseudoestratificado é formado por uma única camada de células epiteliais apoiadas sobre a lâmina basal. Além do formato das células epiteliais, a classificação do epitélio leva em consideração o número de camadas de células que formam o tecido. Sendo assim, temos epitélios simples, estratificados, pseudoestratificados e de transição. O epitélio simples é formado por uma única camada de células epiteliais, enquanto que o epitélio estratificado é formado por mais do que uma camada de células. O epitélio pseudoestratificado é formado por uma única camada de células epiteliais apoiadas sobre a lâmina basal. A diferença entre o epitélio simples e o pseudoestratificado, no entanto, é que nem todas as células do tecido epitelial pseudoestratificado conseguem entrar em contato com a superfície externa do órgão que revestem. Isso faz com que as células do epitélio pseudoestratificado tenham núcleos dispostos de maneira menos ordenada quando comparado com o epitélio simples – o qual apresenta os núcleos perfilados lado a lado. Sendo assim, ao observarmos o epitélio pseudoestratificado com o auxílio de microscópio ótico temos a impressão de mais do que uma camada de células, o que não é verdade – daí o termo “pseudo”. Por fim, o epitélio de transição é formado por mais do que uma camada de células epiteliais que se adequam ao enchimento do órgão que revestem. As células da camada mais externa mudam seu formato para permitir que a superfície do órgão se torne maior. Sendo assim, quando o órgãose encontra em um estado de enchimento vazio as células da camada mais externa têm aspecto globoso. Quando o órgão se encontra cheio as células se tornam achatadas. 157www.biologiatotal.com.br HI ST OL OG IA IMPORTANTE! Em epitélios do tipo estratificado, a classificação é em relação ao formato das células da camada mais externa. Isso porque quando em contato com a lâmina basal, por vezes as células epiteliais se tornam cúbicas, ou até mesmo cilíndricas. Mas à medida que as camadas de células vão se afastando do tecido conjuntivo subjacente o formato das células epiteliais tendem a se modificar, por vezes se tornando achatadas. É o caso da pele, formada por epitélio estratificado pavimentoso. As células das camadas mais basais possuem formato cúbico ou cilíndrico, porém as células da camada mais afastada da lâmina basal são achatadas. Figura 1. A classificação do tecido epitelial de revestimento leva em consideração o número de camadas de células e o formato das células na camada mais afastada da lâmina basal. As representações esquemáticas dos tecidos epiteliais de revestimento: A, epitélio simples pavimentoso; B, epitélio simples cúbico; C, epitélio simples cilíndrico; D, epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado; E, epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado; F, epitélio estratificado cúbico; G, epitélio de transição de uma bexiga vazia; H, epitélio de transição de uma bexiga cheia. O epitélio estratificado cilíndrico não está representado. Eis aqui apenas alguns exemplos: Epitélio simples pavimentoso – revestimento de vasos sanguíneos, vasos linfáticos, cavidade pleural, pericárdica e peritoneal; Epitélio simples cúbico – superfície externa dos ovários; Epitélio simples cilíndrico – intestino delgado; Epitélio estratificado pavimentoso – pele, cavidade oral; Epitélio estratificado cúbico – ductos excretores de glândulas; Epitélio estratificado cilíndrico – conjuntiva do olho; Epitélio pseudoestratificado cilíndrico – traqueia; Epitélio de transição – bexiga. 158 HI ST OL OG IA Figura 2. Representação esquemática do processo de formação das glândulas. Inicialmente, células do epitélio de revestimento se multiplicam em direção ao tecido conjuntivo subjacente (A e B). Após invadir o tecido conjuntivo (C), as células das porções mais profundas sofrem diferenciação e desenvolvem a função de células secretoras. Importante notar que as glândulas exócrinas (C) mantem um ducto excretor em contato com o epitélio de revestimento que originou a glândula. As glândulas endócrinas perdem o contato com o epitélio de revestimento que as originou, formando glândulas com aspecto cordonal (D) ou glândulas organizadas em folículos (E). As glândulas endócrinas são discutidas na aula sobre o sistema endócrino. IMPORTANTE! O epitélio simples pavimentoso que reveste os vasos sanguíneos e os vasos linfáticos é denominado de endotélio. Já o epitélio simples pavimentoso que reveste as cavidades pericárdica, peritoneal e pleural é denominado de mesotélio. O epitélio estratificado que reveste a pele possui uma camada de queratina revestindo a porção mais externa e, por isso, é denominado de epitélio estratificado pavimentoso queratinizado. Quando não se observa queratina revestindo o epitélio o mesmo é denominado epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado. A presença de cílios também é utilizada para a classificação dos epitélios, como é o caso do epitélio que reveste a traqueia, o qual é denominado de epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado. EPITÉLIO GLANDULAR As células que formam o epitélio glandular são especializadas em produzir secreções. Estas células epiteliais glandulares geralmente armazenam o conteúdo a ser secretado em vesículas denominadas de grânulos de secreção. O conteúdo secretado pode ser formado por proteínas, lipídeos e carboidratos. Tais glândulas podem ser unicelulares, como as células caliciformes encontradas no epitélio que reveste o intestino e o trato respiratório, ou multicelulares, as quais são consideradas como glândulas propriamente ditas. As glândulas multicelulares são formadas a partir da invaginação do epitélio de revestimento em direção ao conjuntivo subjacente. Quando estas glândulas mantém um canal de comunicação com o epitélio de revestimento que as formou são ditas glândulas exócrinas. No entanto, algumas dessas invaginações de tecido epitelial em direção ao conjuntivo perdem sua comunicação com o epitélio de revestimento e são, portanto, denominadas glândulas endócrinas (Figura 2). Após a penetração no tecido conjuntivo subjacente as células epiteliais sofrem diferenciação e adquirem a função de produzir as secreções. 159www.biologiatotal.com.br HI ST OL OG IA A CÉLULA CALICIFORME As células caliciformes são consideradas glândulas unicelulares. Estas células contêm muitos grânulos de secreção, que armazenam muco formado por glicoproteínas. Os grânulos de secreção estão dispostos na porção apical, a qual é bastante dilatada. Já, na porção basal, se encontra o núcleo celular e um retículo endoplasmático rugoso desenvolvido. As glândulas exócrinas possuem diversas regiões específicas, tais como a secretora, responsável por produzir o conteúdo a ser secretado. Além dessa, existem os ductos excretores, responsáveis por permitir da secreção. Ambas as regiões, são utilizados para a classificação das glândulas exócrinas multicelulares (Figura 3). Em relação aos ductos excretores, as glândulas simples possuem apenas um único ducto, o qual não apresenta ramificações. Já as glândulas compostas possuem ductos ramificados. Sendo assim, temos os seguintes tipos de glândulas exócrinas multicelulares: Glândula tubulosa simples – ducto excretor não ramificado e porção secretora em forma de um único tubo; Glândula tubulosa simples ramificada – ducto excretor não ramificado e região secretora na forma de tubo ramificado; Glândula tubulosa simples enovelada – ducto excretor não ramificado e região secretora na forma de tubo enovelado; Glândula tubulosa composta – ducto excretor ramificado com as regiões secretoras na forma de tubo; Glândula alveolar – ducto excretor não ramificado e região secretora em formato arredondado; Glândula alveolar composta – ducto excretor ramificado e regiões secretoras em formato arredondado; Glândula tubuloalveolar composta – ducto excretor ramificado e regiões secretoras com formato arredondado e formato tubular. Figura 3. Principais tipos de glândulas exócrinas multicelulares. A, tubulosa simples; B, tubulosa simples ramificada; C, tubulosa composta; D, tubulosa simples enovelada; E, alveolar ou acinosa; F, alveolar composta; G, tubuloalveolar composta. 160 HI ST OL OG IA ANOTAÇÕES IMPORTANTE! O modo de secreção das glândulas permite a que sejam classificadas em merócrinas, holócrinas e apócrinas. As glândulas merócrinas são aquelas nas quais o processo de secreção se dá por exocitose, mantendo a integridade da célula secretora, como é o caso da secreção das células do pâncreas. Nas secreções holócrinas as células secretoras são eliminadas juntamente com o produto a ser secretado, como é o caso das glândulas sebáceas. Por fim, nas glândulas apócrinas observa-se a perda de uma pequena porção do citoplasma do polo apical da célula secretora, sendo esta secreção observada nas glândulas mamarias. Nas células epiteliais glandulares, é encontrado na porção apical estruturas como os retículos endoplasmáticos, e os grânulos de secretores. Dessa maneira, a produção de secreção fica próximo dos locais de saindo do mesmo, facilitando o processo como um todo. NUTRIÇÃO, INERVAÇÃO E RENOVAÇÃO DO TECIDO EPITELIAL Muito raramente vasos sanguíneos adentrarão ao tecido epitelial. A nutrição do tecido epitelial se dá através de vasos sanguíneos que permeiam o tecido conjuntivo. Os nutrientes derivados da corrente sanguínea se difundem através do tecido conjuntivoaté o tecido epitelial, ingressando nas células epiteliais através de sua porção basolateral. Tecidos epiteliais, costumeiramente, são ricamente inervados. As células dos tecidos epiteliais são continuamente renovadas através de intensa atividade mitótica. Nos epitélios estratificados e pseudoestratificados a atividade mitótica é observada nas células tronco do tecido epitelial, as quais residem na porção mais próxima da lâmina basal. 161www.biologiatotal.com.br HI ST OL OG IA EXERCÍCIOS 1 2 3 4 7 6 5 O epitélio de revestimento pode ser classificado de acordo com o número de camadas. Qual a nomenclatura aplicada para designar epitélios com apenas uma camada de células e com mais do que uma camada de células? O epitélio de transição é constituído por mais de uma camada de células epiteliais de revestimento. Uma característica importante deste epitélio é a capacidade de se moldar em resposta ao enchimento do órgão que por ele é revestido, com a bexiga. Qual alteração se observa no epitélio de transição que permite se adequar seja com a bexiga cheia ou com a bexiga vazia? Por que o epitélio que reveste a traqueia é denominado de epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado? Sobre as projeções da porção apical das células epiteliais de revestimento, qual o tipo de especialização apical que é encontrada nas células que revestem o intestino delgado? A lâmina basal situa-se no limite entre o tecido epitelial e o tecido conjuntivo. Quais as principais moléculas encontradas na lâmina basal? As células epiteliais são consideradas poliédricas, no entanto apenas três denominações são utilizadas para classificação dos epitélios de revestimento de acordo com o formato das células. Quais são estes três tipos de células? A visualização da membrana plasmática, por técnicas de microscopia ótica, é inviável devido à sua minúscula espessura. Sendo assim, os limites das células epiteliais não são perceptíveis ao microscópio ótico convencional. Como é possível, portanto, definir se uma célula epitelial é pavimentosa, cúbica ou cilíndrica? 162 HI ST OL OG IA 10 ANOTAÇÕES As glândulas do epitélio glandular podem ser classificadas de acordo com a porção secretora e o ducto excretor. Nesse sentido, como podem ser classificadas as glândulas que possuem ducto excretor ramificado? Glândulas exócrinas possuem três modos de secreção distintos. Quais são estes modos de secreção e em quais glândulas são observados? As glândulas exócrinas podem ser unicelulares ou multicelulares. Qual o principal exemplo de glândula exócrina unicelular e em quais órgãos estas glândulas são encontradas? 8 9 163www.biologiatotal.com.br HI ST OL OG IA ANOTAÇÕES GABARITO DJOW TECIDO EPITELIAL 1- Os epitélios que possuem apenas uma camada de células epiteliais são denominados de epitélios simples, enquanto que epitélios que possuam mais do que uma camada de células epiteliais são denominados de epitélios estratificados. 2- As células do epitélio de transição têm a capacidade de mudar seu formato em resposta ao volume de urina no interior da bexiga. Sendo assim, quando a bexiga se encontra vazia, as células do epitélio de transição tendem a se apresentar em formato de abóboda e, com o enchimento da bexiga, as células mudam sua conformação para um formato mais achatado. Esta mudança de formato das células do epitélio de transição permite que o órgão permaneça adequadamente revestido. 3- O termo pseusoestratificado se refere a um epitélio que possui apenas uma camada de células epiteliais, repousando sobre a lâmina basal, mas que nem todas elas atingem o lúmen da traqueia. Além disso, os núcleos das células epiteliais que revestem a traqueia não se encontram organizados lado a lado como em outros tipos de epitélio. Esse desalinhamento dos núcleos das células epiteliais dá a falsa impressão de que há mais do que uma camada de células, quando na verdade não há. As células que chegam ao lúmen da traqueia são células alongadas, fazendo com que o epitélio seja classificado como cilíndrico. Por fim, existem cílios na porção apical das células epiteliais que revestem a traqueia e, por isso, o epitélio é classificado como ciliado. 4- O epitélio que reveste o intestino delgado possui microvilosidades. Tais especializações são importantes para aumentar a superfície de contato das células do intestino, garantindo uma absorção de nutrientes mais eficaz. 5- A lâmina basal é constituída, principalmente, por colágeno tipo IV, laminina, entactina e proteoglicanos. 6- Epitélio pavimentoso, o qual é formado por células achatadas, epitélio cúbico, formado por células com formato de cubo, e epitélio cilíndrico, formado por células alongadas. 7- Embora não seja possível visualizar a membrana plasmática em técnicas de microscopia ótica convencional, o núcleo das células epiteliais é facilmente visualizado. O formato dos núcleos acompanha o formato das células. Portanto, células pavimentosas apresentam núcleos achatados, células cubicas possuem núcleos esféricos e células cilíndricas têm núcleos alongados. 8- As glândulas com ducto excretor ramificado podem ser classificadas em tubulosa composta, alveolar composta e tubuloalveolar composta. 9- Secreção merócrina, a qual é observada no pâncreas, secreção holócrina, observado nas glândulas sebáceas, e secreção apócrina, observada na glândula mamária. 10- As células caliciformes são consideradas glândulas exócrinas unicelulares. São encontradas no intestino e distribuídas no trato respiratório. REFERÊNCIAS ABRAHAMSOHN, P. Histologia básica: texto e atlas / Junqueira & Carneiro. Guanabara Koogan, 2017. ROSS, MH; PAWLINA, W; TODD, BA. Atlas de histologia descritiva. Artmed, 2012.
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