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Marcelle Souza – MED 118 histologia Histologia é o estudo científico das células e dos tecidos do corpo e de como essas estruturas se organizam para constituir os órgãos. Início com microscópios simples e técnicas de exame. TEORIA CELULAR: estudo dos organismos vivos CÉLULA: unidade básica da arquitetura da maioria dos materiais biológicos TECIDOS: conjunto de células que apresentam a mesma função geral e a mesma origem embrionária (já que um tecido apresenta uma ou mais funções gerais) A obtenção do material: normalmente, são utilizados pequenos animais para obtenção de material para estudo. Usualmente os mamíferos são os mais usados uma vez que seus órgãos são reduzidos em tamanho, podendo ser estudados em cortes totais ou parciais. As peças devem ser obtidas de animais vivos, geralmente oriundos da pesquisa experimental, submetidos a um procedimento anestésico que utiliza substâncias e vias adequadas à realização de procedimentos cirúrgicos isentos de sensibilidade dolorosa, respeitando os preceitos éticos que regulam o uso de animais para experimentação científica. Exame macroscópico e clivagem: é importante na verificação de características exibidas pelo espécime tecidual antes que se prossiga nas diversas etapas de preparação laboratorial. Aspectos de coloração, dimensões, consistência e textura deverão ser observados e anotados. A seguir, os espécimes de grandes dimensões deverão passar por uma clivagem, procedimento que consiste em reduzir as dimensões dos fragmentos teciduais a uma espessura menor (média 5 mm) e que visa facilitar a ação dos fixadores e demais reagentes utilizados nas etapas subsequentes. Os fragmentos clivados devem ser acondicionados em cassetes histológicos com identificação. Desmineralização: alguns tecidos apresentam depósitos minerais em suas constituições como, por exemplo, o tecido ósseo e os tecidos dentais. Nessas circunstâncias podemos realizar as preparações histológicas de duas maneiras. Uma delas seria utilizar a técnica de desgaste onde os fragmentos são reduzidos a espessura bem reduzida com a utilização de discos abrasivos e lixas. Nesse tipo de preparação serão observados os componentes minerais dos tecidos. Podemos utilizar também a técnica da desmineralização, onde os componentes minerais são removidos com a utilização de substâncias ácidas (Ex.: ácido fórmico, ácido nítrico) ou quelantes de cálcio (Ex.: ácido etilenediaminetetracético – EDTA). Nas desmineralizações, são analisados os componentes orgânicos remanescentes nos espécimes. Além desse processo de desmineralização química é possível fazer associações com métodos físicos para acelerar o processo, como por exemplo, utilização de microondas e formação de campos eletrolíticos entre dois eletrodos. O procedimento mais usado no estudo de tecidos ao microscópio de luz consiste na preparação de cortes histológicos, de forma que os tecidos mantenham um aspecto muito próximo do seu estado natural in vivo. As etapas envolvidas são a fixação, desidratação, diafanização, inclusão em um meio apropriado, microtomia, montagem e coloração. 1. FIXAÇÃO É o tratamento do tecido com agentes químicos que tem como funções: parar o metabolismo celular, evitar a degradação enzimática de células e tecidos por autólise (autodigestão), exterminar Marcelle Souza – MED 118 microrganismos patogênicos, enrijecer o tecido como resultado de formação de ligações cruzadas ou desnaturação das moléculas de proteínas, manter em grande parte a estrutura e composição molecular dos tecidos e, assim, retardar as alterações do tecido após sua remoção do corpo. Os agentes fixadores mais comuns utilizados em microscopia óptica são a formalina (solução aquosa de formaldeído) e o líquido de Bouin. Ambos estabelecem ligações cruzadas entre as proteínas, mantendo, deste modo, uma imagem semelhante à do tecido in vivo. O exemplo de fixação física mais comum utiliza como base o congelamento, útil para diagnóstico imediato durante a realização de uma cirurgia. Os fixadores químicos são classificados em simples (uma só substância em solução) e compostos ou mistura fixadora (vários fixadores simples em solução). 2. DESIDRATAÇÃO Como uma grande fração dos tecidos é composta por água, utiliza-se uma série de banhos de álcool em concentrações crescentes, até o álcool 100%, a fim de remover a água (desidratação). 3. DIAFANIZAÇÃO Após a desidratação, o etanol deve ser substituído por uma substância intermediária (geralmente um solvente orgânico) que é miscível tanto em etanol como no meio escolhido para inclusão (parafina ou resina). Desse modo, os tecidos são tratados com xilol, um produto químico miscível com a parafina fundida. Esse processo é conhecido como diafanização porque os tecidos se tornam transparentes no xilol. 4. INCLUSÃO/EMBLOCAMENTO Para obter seções finas com o micrótomo os fragmentos de tecidos e órgãos devem ser tratados com substancias que lhes proporcionem uma consistência rígida, sendo possível, assim, distinguir as células justapostas e a matriz extracelular de um tecido. Para a microscopia óptica, o meio de inclusão mais comum é a parafina. O tecido é colocado em um recipiente adequado contendo parafina fundida até tornar-se totalmente infiltrado. O calor causa a evaporação do solvente orgânico e os espaços existentes dentro dos tecidos tornam-se preenchidos com parafina. Quando a parafina derretida resfria e endurece, forma-se um bloco sólido contendo o tecido. Outros meios de inclusão podem ser utilizados a depender do objetivo da análise (Ex.: resinas, polietilenoglicol). 5. MICROTOMIA Os blocos de tecido são levados a um micrótomo (equipamento especialmente projetado para realizar cortes muito finos) e cortados com uma lâmina de aço. As fitas obtidas pelo corte em micrótomo devem ser distendidas em banho-maria em uma temperatura de aproximadamente 40°C.Aseguir, as fitas são coletadas utilizando uma lâmina de vidro adesiva. Algumas substâncias facilitam a adesão do corte histológico à lâmina (Ex.: gelatina, albumina de Mayer, silano). A lâmina com o corte deverá ser levada à estufa (60°C) para remover o excesso de parafina. 6. MONTAGEM E COLORAÇÃO Os cortes são colocados em lâminas de vidro pré-resfriadas e corados com corantes específicos. Para a microscopia óptica convencional, os cortes são feitos com uma lâmina de aço inoxidável e montados em lâminas de vidro, as quais podem ser previamente recobertas por um material adesivo. Como muitos constituintes dos tecidos possuem aproximadamente a mesma densidade óptica, eles devem ser corados para a microscopia óptica geralmente com corantes solúveis em água, de forma que os corantes que permitem evidenciar, por contraste de cores, as estruturas tissulares (células e matriz Marcelle Souza – MED 118 extracelular). Por essa razão, a parafina deve primeiro ser removida do corte, em seguida, cada tecido é reidratado (hidratação com uma sequência decrescente de álcoois) e corado. Após a coloração, o corte é novamente desidratado para possibilitar que uma lamínula seja fixada de modo permanente usando-se um meio de montagem adequado. A lamínula não só protege o tecido de danos, como também é necessária para a observação do corte no microscópio. Os corantes mais comumente usados em histologia são a hematoxilina e a eosina (que formam a coloração de rotina conhecida como HE, técnica dicrômica). A hematoxilina é um corante básico que cora preferencialmente os componentes ácidos da célula com uma cor azulada ou arroxeada. Como a maioria dos componentes ácidos é representada pelo DNA e RNA, o núcleo e as regiões do citoplasma ricas em ribossomos se coram em azul escuro ou arroxeado, esses componentes são chamados de basófilos.A eosina é um corante ácido que cora os componentes básicos da célula com uma tonalidade que varia da rósea à avermelhada. Como a maioria dos componentes citoplasmáticos possui pH básico, as regiões do citoplasma se coram de rosa, estes elementos são chamados acidófilos. Portanto, em resumo, os componentes dos tecidos que se coram bem com corantes básicos são chamados de basófilos e os que têm grande afinidade com os corantes ácidos, de acidófilos. Muitos outros corantes são também usados na preparação de espécimes para o estudo histológico. : Além das técnicas de coloração de rotina, outros métodos são úteis na evidenciação de estruturas teciduais específicas, para tal, as técnicas histoquímicas podem ser empregadas para atender às necessidades de identificação estrutural. A coloração tricromática de Masson permite identificar fibras colágenas e tecido muscular. Elementos da matriz extracelular, como as fibras elásticas e fibras reticulares podem ser identificadas, respectivamente, pelo método da resorcina fucsina de Weigert e reticulina de Gomori (sais de prata). As técnicas imuno-histoquímicas se baseiam na interação de proteínas-alvo e anticorpos através de afinidades químicas e estruturais. Para que a reação se torne evidente, é necessário que os anticorpos sejam marcados com enzimas capazes de reagir com substâncias cromógenas e exibir cor, ou ainda, os anticorpos podem ser marcados com raioisótopos ou fluoróforos. Essas reações possibilitam a identificação molecular de estruturas teciduais e permite observação em diferentes microscópios. Ao microscópio óptico, as preparações coradas são examinadas por iluminação que atravessa o espécime (transiluminação). O microscópio óptico atual utiliza um arranjo especifico de grupos de lentes para aumentar uma imagem e, como esse instrumento utiliza mais de uma lente, é denominado microscópio composto. O componente óptico consiste em três sistemas de lentes: condensador, objetivas e oculares. O condensador concentra a luz de uma lâmpada e projeta um feixe luminoso sobre o espécime. A objetiva recebe a luz que atravessou o espécime e projeta uma imagem aumentada dele em direção à ocular, que novamente amplia a imagem e a projeta na retina (ampliação total calculada multiplicando-se o aumento da objetiva pelo aumento da ocular. Usualmente, quatro objetivas estão disponíveis em um revólver, permitindo aumentos pequeno, médio, grande e de imersão em óleo. A focalização da imagem na retina é feita usando-se botões que movem as objetivas para cima e para baixo, acima do espécime. A imagem projetada na retina está invertida da direita para a esquerda e de cima para baixo. A riqueza de detalhes da imagem de um sistema óptico não depende somente da capacidade de aumento da lente, mas também do seu poder de resolução – a capacidade da lente mostrar que dois objetos Marcelle Souza – MED 118 distintos estão separados por uma distância. O aumento só tem valor prático se for acompanhado de resolução. A resolução depende essencialmente da objetiva, pois a lente ocular apenas aumenta a imagem nela projetada pela objetiva. O limite de resolução máximo do microscópio óptico é de aproximadamente 2 m, o que permite a obtenção de boas imagens aumentadas até 1000 a 1500 vezes. Distorções e artefatos provocados pelo processamento dos tecidos, aparecendo espaços artificiais nas células e entre as células e outros componentes dos tecidos. Esses espaços artificiais e outras distorções são chamados de artefatos de técnica. A histologia requer a reconstrução mental de imagens bidimensionais na imagem tridimensional da estrutura inteira, da qual os cortes foram obtidos. Totalidade do tecido: para se conseguir, é preciso examinar várias preparações diferentes, cada qual corada por outro método, e assim obter uma visão completa da composição e estrutura de um tecido Microscópio óptico – estruturas Diferentes cortes através de um tubo para ilustrar a ideia do bidimensional e tridimensional Marcelle Souza – MED 118 Os tecidos são constituídos por células e por matriz extracelular (MEC). As células produzem a MEC, controlam sua composição e são ao mesmo tempo influenciadas e controladas por moléculas da matriz. Apesar das variações na aparência, na organização estrutural e nas propriedades fisiológicas dos vários órgãos do corpo, os tecidos que os compõem são classificados em quatro tipos básicos: TECIDO EPITELIAL (EPITÉLIO) cobre as superfícies corporais e forma glândulas; possui pouca MEC TECIDO CONJUNTIVO se localiza abaixo dos outros três tecidos básicos ou os sustenta; possui bastante MEC TECIDO MUSCULAR é formado por células contráteis e responsável pelo movimento; possui células alongadas capazes de contração TECIDO NERVOSO recebe, transmite e integra as informações externas e internas do organismo para controlar as atividades; possui células com longos prolongamentos A maioria dos órgãos é constituída de dois componentes: o parênquima, composto pelas células responsáveis pelas funções típicas do órgão, e o estroma, que é o tecido de sustentação representado quase sempre pelo tecido conjuntivo. Os epitélios são constituídos por células poliédricas justapostas, dispostas em uma única camada ou múltiplas, entre as quais há pouca substância intercelular. As células se aderem firmemente umas às outras por meio de junções intercelulares. Os epitélios se organizam sob duas formas: (1) como lâminas ou camadas de células contínuas (epitélios de revestimento) que cobrem a superfície externa do corpo e revestem as superfícies internas do corpo, e (2) como glândulas, as quais se originam a partir de invaginações de células epiteliais. Os tecidos epiteliais são derivados a partir dos três folhetos germinativos embrionários. O ectoderma dá origem aos epitélios de revestimento das mucosas nasal e oral, da córnea, a epiderme e as glândulas da pele, e as glândulas mamárias. O fígado, pâncreas e os epitélios de revestimento dos tratos respiratório e gastrointestinal são derivados do endoderma. Os túbulos uriníferos do rim, os epitélios de revestimento dos sistemas reprodutores masculino e feminino, o revestimento endotelial do sistema circulatório e o mesotélio das cavidades corporais se originam a partir do mesoderma. São avasculares, tendo sua nutrição por difusão de nutrientes por intermédio da lâmina basal a partir de vasos do tecido conjuntivo subjacente. Possui inervação. Epitélios estão sobre uma malha proteica, as lâminas basais (glicoproteínas), que a integra ao tecido conjuntivo subjacente. Exibem polaridade funcional e morfológica, com existência de três domínios: domínio de superfície livre ou apical; domínio lateral; domínio basal. As propriedades de cada domínio são determinadas por lipídeos específicos e proteínas integrais de membrana. Sua superfície basal está fixada a uma membrana basal, uma camada acelular rica em proteínas e polissacarídeos. Revestimento de superfícies externas ou internas de órgãos ou do corpo como um todo Proteção dos tecidos subjacentes do corpo Secreção de muco, hormônios, enzimas e diferentes outros tipos de substâncias, por várias glândulas Controle de movimentos de substâncias entre compartimentos corporais através da permeabilidade Absorção de substâncias Marcelle Souza – MED 118 Percepção de sensações através de regiões sensoriais especializadas A absorção de íons e moléculas pela mucosa do intestino e rins Sensorial (retina). Células Substância intercelular: fibrosa colágeno, elastina // amorfa glicosaminoglicanos Fluidos corporais Camadas de células firmemente aderidas e que recobrem ou revestem superfícies corporais. Demonstram pouco espaço intercelular e pouca MEC, estando separados do tecido conjuntivo subjacente pela lâmina basal. A classificação tem como base dois fatores: o número de camadas celulares e o formato das células superficiais. De acordo com o número de camadas, é descrito como: Simples: uma camada de células Estratificado: duas ou mais camadas de células Pseudoestratificado: uma camada de células, mas que possuem núcleos em alturas diferentes, aparentando ser mais de uma camada De transição (urotélio): reveste a bexiga urinária, o ureter e a porção inicial da uretra; a forma das células da camada apical varia conforme o estado de distensão ou relaxamento do órgão (bexiga vazia: células globosas; bexiga cheia: células achatadas) De acordo com o formato das células: Pavimentoso: células achatadas e núcleos alongados, largura da célula é maior que a sua altura (revestem o lúmen dos vasos sanguíneos e linfáticos (endotélio) e cavidades do corpo, como a pleural, pericárdica e peritoneal (mesotélio) Cuboide: células cuboides e núcleos arredondados (reveste a superfície externa do ovário e a parede de pequenos ductos excretores das glândulas) Prismático, colunar ou cilíndrico: células alongadas verticalmente e núcleos alongados elípticos e basais; a altura da célula é maior que sua largura (reveste o lúmen intestinal e da vesícula biliar e da tuba uterina) *no epitélio estratificado, apenas o formato das células que formam a camada superficial é usado para classificar o endotélio* Nomes específicos são dados ao epitélio em certas localizações: Endotélio é o revestimento epitelial dos vasos sanguíneos e linfáticos Endocárdio é o revestimento epitelial dos ventrículos e átrios do coração Mesotélio é o epitélio que reveste as paredes e cobre o conteúdo das cavidades fechadas do corpo Marcelle Souza – MED 118 Os epitélios que revestem camadas mais úmidas, sujeitas a atrito e a forças mecânicas (boca, esôfago, vagina, ...) são denominados epitélios estratificados pavimentosos não queratinizados. Já a superfície da pele, cuja superfície é seca, é revestida por um epitélio estratificado pavimentoso queratinizado, sendo que a camada de queratina oferece proteção e impede a perda de água. As células neuroepiteliais são células de origem epitelial que constituem epitélios com funções sensoriais especializadas (ex.: células das papilas gustativas e da mucosa olfatória). As células mioepiteliais são células ramificadas que contêm miosina e um grande número de filamentos de actina. Elas são capazes de contração, agindo, por exemplo, nas porções secretoras das glândulas mamarias, sudoríparas e salivares. MUCOSAS: tecido epitelial simples ou estratificado e tecido conjuntivo frouxo, que reveste cavidades úmidas, como boca, bexiga, intestino. O tecido conjuntivo das mucosas recebe o nome de lâmina própria. 1. Epitélio simples pavimentoso (Rim humano) Essa amostra apresenta um corpúsculo de um fragmento de rim. A parede do corpúsculo renal, conhecida como membrana parietal da cápsula de Bowman, é uma estrutura esférica que consiste em epitélio pavimentoso simples (1). O interior do corpúsculo renal contém uma rede de capilares por onde o fluido é filtrado para o espaço urinário (2) e deste, para o túbulo contorcido proximal (3). Os núcleos (4) das células pavimentosas da membrana parietal da cápsula de Bowman têm forma discoide e recém se projetam ligeiramente em direção ao espaço urinário. Sua distribuição irregular é um reflexo da probabilidade de secção do núcleo de qualquer célula. A superfície livre deste epitélio simples pavimentoso está voltada para o espaço urinário, enquanto a superfície basal das células epiteliais repousa sobre uma fina lâmina basal, ligada ao tecido conjuntivo (5). 2. Epitélio simples cúbico (Ductos pancreáticos) A foto apresenta dois ductos pancreáticos (1) revestidos por um epitélio simples cúbico. Os núcleos celulares dos ductos (2) tendem a ser esféricos, uma característica condizente com a forma cúbica da célula. A superfície livre das células epiteliais (3) está voltada para o lúmen do ducto, e a superfície basal repousa sobre o tecido conjuntivo (4). Um exame minucioso da superfície livre das células epiteliais revela algumas barras terminais (5) entre as células adjacentes. Marcelle Souza – MED 118 3. Epitélio simples cilíndrico (Jejuno humano) A figura mostra a extremidade de uma vilosidade intestinal com a superfície coberta por um epitélio simples cilíndrico. O epitélio é formado por dois tipos de células – as células absortivas intestinais, ou enterócitos (1), e, em menor número, as células caliciformes mucossecretoras (2). Ambos os tipos celulares são altos, por isso a denominação cilíndrica, e estão arranjados em uma camada simples, sendo, portanto, um epitélio simples. Os núcleos (3) de ambas as células são alongados, característica condizente com o formato das células. Note que os grânulos de secreção das células caliciformes não se coram com HE, aparentando estarem vazias. Vários linfócitos (4), que migraram ao epitélio a partir do tecido conjuntivo (5) da vilosidade, podem ser identificados por seus núcleos densos e arredondados. Eles não são células epiteliais e estão presentes transitoriamente no compartimento epitelial. 4. Epitélio pseudoestratificado (Ducto deferente) O epitélio estratificado é visto em grandes ductos excretores de certas glândulas exócrinas, na uretra masculina, nas passagens excretoras do sistema reprodutor masculino, na tuba faringotimpânica, na cavidade timpânica, no saco lacrimal e em grande parte das membranas mucosas das passagens respiratórias. Em todos estes locais, com exceção da uretra masculina e dos grandes ductos excretores das glândulas exócrinas, as células epiteliais exibem cílios ou estereocílios. No ducto deferente, as células altas apresentadas neste fragmento são as células principais (1) que revestem o ducto deferente. Note seus núcleos altos e alongados e os estereocílios (2) (na verdade, microvilosidades longas) na superfície celular apical. Também estão presentes pequenas células basais (3). Os núcleos pequenos e arredondados das células basais são circundados por uma fina margem de citoplasma. Estas células pequenas se diferenciam e substituem as células principais. Tanto as células principais como as células basais repousam sobre a membrana basal. Embora sua aparência possa sugerir duas camadas de células, este é na verdade um epitélio simples; desta forma, ele é designado como epitélio pseudoestratificado. Marcelle Souza – MED 118 5. Epitélios estratificados Os epitélios estratificados estão presentes em várias regiões do corpo. O número de camadas de células e a espessura deste epitélio variam consideravelmente. A epiderme, por exemplo, tem o maior número de camadas de células, podendo alcançar uma espessura de aproximadamente 1,5 mm. Já em muitos locais ocorrem somente duas camadas de células – por exemplo, nos pequenos ductos das glândulas exócrinas. Outra variação é observada no formato das células que compõem um epitélio estratificado. Em geral, essas células variam na forma, que pode ser pavimentosa, cúbica ou cilíndrica. No caso da epiderme, as células basais (aquelas que repousam sobre a membrana basal) são cúbicas e aquelas próximas à superfície, pavimentosas. Assim, a epiderme é descrita como epitélio estratificado pavimentoso.Figura 1- Epitélio estratificado pavimentoso (não queratinizado), (Esôfago). A fotomicrografia apresenta o epitélio estratificado pavimentoso (1) que reveste o esôfago. É um epitélio estratificado onde somente as células basais (2) repousam sobre a membrana basal. A estratificação do epitélio é mantida por meio da atividade mitótica das células basais. Por fim, as células superficiais descamam para o lúmen ou luz do órgão. As células basais são pequenas, cúbicas e possuem pouco citoplasma. Conforme as células se movem em direção à superfície, sua forma muda de cúbica para pavimentosa. A forma dos núcleos também muda nos diferentes níveis. As células mais superficiais (3) apresentam núcleos alongados ou discoides, um reflexo da forma pavimentosa adquirida pela célula. A figura menor mostra uma célula pavimentosa superficial e, próximo a ela, uma célula em descamação. Figura 2 - Epitélio estratificado pavimentoso (queratinizado), (Pele). A figura mostra um epitélio estratificado pavimentoso (4), que difere do anterior apenas por ser queratinizado. As células basais (5) são pequenas e cúbicas. Conforme as células recém-formadas são empurradas para a superfície, elas adquirem uma forma pavimentosa (6). Como exibido na figura menor, essas células que se aproximam da superfície passam por um processo de queratinização, no qual o citoplasma é preenchido por queratina e o núcleo desaparece. Esse processo é caracterizado pela produção de grânulos de queratina (7), o que se reflete pela coloração azul escuro do citoplasma. As células maduras totalmente queratinizadas (8), que eventualmente se desprendem da superfície corporal, estão coradas com eosina. 6. Epitélio de transição Epitélio de transição é um termo atribuído, a princípio, ao epitélio que reveste órgãos que são submetidos a grande distensão, tal como a bexiga urinária. Conforme a bexiga se enche, as células na camada superior do epitélio que forra este órgão estão sujeitas à transição entre a forma cúbica e a forma pavimentosa. O epitélio é estratificado, mas sua classificação, com base na forma das células superficiais, poderia ser alterada em um determinado momento. Desse modo, ele é chamado de epitélio de transição. Marcelle Souza – MED 118 Epitélio de transição (Bexiga urinária, humano). A fotomicrografia apresenta epitélio de transição (1) de uma bexiga urinária contraída, formado por quatro ou cinco camadas de células epiteliais. As células superficiais (2), exibidas também na figura menor, são relativamente grandes e muitas vezes apresentam uma superfície ligeiramente arredondada ou em forma de cúpula. As células em contato com a membrana basal são menores, e aquelas entre as células basais e as células superficiais tendem a ter um tamanho intermediário. Quando a bexiga está relaxada, as células mais superficiais são esticadas, apresentando a aparência de célula pavimentosa. Neste estado, o epitélio parece ter uma espessura menor, de aproximadamente três células. Em geral, quando a bexiga é removida, sua parede contrai, a menos que processos especiais sejam feitos para preservá-la em estado relaxado. Assim, sua aparência é normalmente similar à observada nesta fotomicrografia. Refere-se à conversão reversível de um tipo de célula epitelial madura em outro tipo de célula epitelial madura. A metaplasia geralmente é uma resposta adaptativa ao estresse, à inflamação crônica ou a outros estímulos anormais. As células originais são substituídas por células que são mais bem adequadas ao novo ambiente e mais resistentes aos efeitos dos estímulos anormais. A metaplasia resulta da reprogramação das células tronco epiteliais que modifica os padrões de sua expressão gênica. Exemplo: metaplasia pavimentosa que ocorre no epitélio respiratório pseudoestratificado da traqueia e dos brônquios, em resposta à exposição prolongada à fumaça de cigarros. 1. Domínio apical está direcionado para a superfície exterior ou para o lúmen de uma cavidade ou um tubo fechado; representa a superfície livre das células epiteliais 2. Domínio lateral comunica-se com as células adjacentes e caracteriza-se por áreas de ligações especializadas 3. Domínio basal repousa sobre a lâmina basal, fixando a célula ao tecido conjuntivo subjacente 1. Domínio apical Microvilosidades: prolongamentos citoplasmáticos digitiformes contendo um núcleo de filamentos de actina. Aumentam a área de superfície celular, facilitando absorção. O número e a forma dos microvilos dependem da capacidade absortiva da célula (nas células intestinais e renais são altos e numerosos). O esqueleto de actina é sustentado pela trama terminal (actina, espectrina, miosina e queratina). Nas células absortivas intestinais, a estrutura de microvilos é denominada borda estriada; nas células dos túbulos uriníferos é denominada borda em escova. Nos microvilos, geralmente o revestimento de glicoproteína (glicocálice) apresenta-se mais denso. Encontradas no intestino e nos túbulos do rim. Estereocílios: microvilosidades de comprimento incomum; não são móveis. São encontrados apenas nos epitélios de revestimento do epidídimo e do canal deferente, e nas células pilosas sensoriais da Marcelle Souza – MED 118 cóclea (ouvido interno). No epidídimo, eles funcionam aumentando a área de superfície; nas células pilosas do ouvido, eles funcionam na geração de sinais. Cílios: prolongamentos citoplasmáticos contendo feixes de microtúbulos. São estruturas móveis e alongadas e possuem movimentos coordenados. Seu interior contém um complexo de microtúbulos uniformemente arranjados, conhecido como axonema. Possuem um par de microtúbulos central e nove pares periféricos. Os epitélios que contém cílios são os epitélios ciliados, como é o caso do epitélio que reveste a cavidade interna da traqueia e do epitélio da tuba uterina. Na traqueia (uma célula da traqueia tem aproximadamente 250 cílios na superfície apical), o batimento dos cílios produz um deslocamento, do interior para o exterior do corpo, de muco, de bactérias e de partículas de poeira nele aprisionadas, impedindo que elementos estranhos penetrem os alvéolos pulmonares e dificultem a troca de O2 e CO2. Na tuba uterina, o batimento ciliar contribui para o deslocamento do óvulo ou do ovo fecundado em direção ao útero. Flagelos: no corpo humano são encontrados somente em espermatozoides, são mais longos que os cílios, se limitam a um por célula e atuam na movimentação celular. 2. Domínio lateral Junções de oclusão: são impermeáveis e possibilitam a formação de uma barreira de difusão intercelular entre células adjacentes, com permeabilidade variável e seletiva. Estão localizadas no ponto mais apical, com intima justaposição periódica das membranas celulares. Elas previnem o movimento de proteínas de membrana do domínio apical para o domínio basolateral e vice-versa. Junções de adesão: aderência entre as células a partir da ligação entre seus citoesqueletos. Promovem adesão tanto do tipo célula-célula, na superfície lateral, quanto do tipo célula-lâmina basal, no domínio basal. Estão localizadas logo abaixo da zônula de oclusão. As caderinas, proteínas transmembranas de ligação dependentes de Ca + , estão presentes em grande quantidade, elas controlam as interações intercelulares e participam no reconhecimento celular e migração de células embrionárias. Desmossomos: também chamados de mácula de adesão, fornecem uma junção localizada, semelhante a um ponto, entre as células epiteliais. Junções comunicantes (junções gap ou nexos): possibilitam a comunicação direta entre células adjacentes por difusão de pequenas moléculas. São constituídas por hexâmetros proteicos com poro hidrofílico central que se alinhacom o da célula formando o canal hidrofílico entre as células. Pode propagar informações entre as células e coordena o desenvolvimento tecidual do embrião. CORRELAÇÕES CLÍNICAS: Algumas pessoas produzem auto anticorpos contra proteínas dos desmossomos, especialmente aquelas da pele, resultando em uma doença de pele chamada pênfigo vulgar (pênfigo foliáceo endêmico), uma doença bolhosa autoimune da pele. A ligação de auto anticorpos às proteínas dos desmossomos rompe a adesão celular (acantólise), levando à formação difusa de bolhas e à consequente perda de fluidos extracelulares; se não tratada, esta condição leva à morte. O tratamento com esteroides sistêmicos e agentes imunossupressores geralmente controla esta doença. 3. Domínio basal Lâmina basal: lâmina lúcida (abaixo do tecido epitelial) + lâmina densa (acima do tecido conjuntivo). Localiza-se entre as células epiteliais e o tecido conjuntivo subjacente, sendo visível somente ao microscópio eletrônico. Formada por proteína (colágeno) associada a glicoproteínas (laminina e proteoglicanos) e polissacarídeos. Em algumas regiões do corpo, verifica-se que no tecido conjuntivo logo abaixo da lâmina basal pode ocorrer um acúmulo de fibras reticulares, formando, juntamente com a lâmina basal, a membrana basal (visível ao microscópio óptico). Constitui o local de fixação estrutural para as células epiteliais suprajacentes e o tecido conjuntivo subjacente. A lâmina basal nas células não epiteliais é designada como lâmina externa. A lâmina basal se prende ao tecido conjuntivo por meio de fibrilas de ancoragem constituídas por colágeno tipo VII. Funções: determina a polaridade das células; influencia o metabolismo; influencia a sobrevivência e proliferação celular; induz a diferenciação celular; fixação estrutural; compartimentalização; filtração; suporte tecidual; regulação e sinalização. Em alguns casos, fibras reticulares produzidas por células do tecido conjuntivo se associam intimamente à lâmina basal, Marcelle Souza – MED 118 constituindo a lâmina reticular. Durante os processos de cicatrização e na regeneração do tecido muscular e dos prolongamentos das células nervosas, por exemplo, as células migram apoiadas e guiadas pelas lâminas basais. O movimento de células requer um substrato sólido onde elas possam se apoiar (suspensas em meio líquido, as células são imóveis). A lâmina e a membrana basal servem como estrutura de suporte do epitélio, fixando-o firmemente ao tecido conjuntivo subjacente. A lâmina basal é permeável ao oxigênio, ao gás carbônico e a alimentos, permitindo, assim, que as células epiteliais troquem substâncias com os vasos sanguíneos do tecido conjuntivo. Ela tem características imunizantes, sendo uma barreira à entrada de microorganismos. Membrana basal: fusão de duas lâminas basais ou lâmina basal + fibras reticulares + proteínas “conjuntivas”. Hemidesmossomos: presentes na zona de contato das células epiteliais com a lâmina basal; auxiliam a adesão das mesmas. É mais frequente onde o epitélio está sujeito a atritos. Marcelle Souza – MED 118 Os epitélios glandulares são constituídos por células especializadas na atividade de secreção. As células epiteliais podem sintetizar, armazenar e eliminar proteínas, lipídios ou complexos de carboidrato e proteínas. As moléculas a serem secretadas são em geral armazenadas temporariamente nas células em pequenas vesículas envolvidas por uma membrana, chamadas de grânulos de secreção. São órgãos complexos compostos por vários tecidos: uma cápsula conjuntiva, vasos, nervos e septos fibrosos que separam essa glândula em lobos ou lóbulos. O tecido epitelial glandular tem origem a partir do epitélio de revestimento que penetra para dentro do tecido conjuntivo e começa a produzir suas secreções. As glândulas são classificadas em dois grupos principais, de acordo com o modo pelo qual seus produtos são liberados: Glândulas exócrinas: secretam seus produtos diretamente ou através de ductos ou tubos epiteliais que estão conectados a uma superfície. Essas células mioepiteliais possuem filamentos de actina e citoqueratina e estão dispostas envolvendo a porção secretora das glândulas. Os ductos podem transportar o material secretado em sua forma inalterada, ou podem modificar a secreção, concentrando-a, adicionando ou reabsorvendo substâncias constituintes adenômeros (unidades secretoras); ducto secretor (simples/composto); presença de células mioepiteliais (contráteis). Glândulas endócrinas: carecem de sistemas de ductos; secretam seus produtos no tecido conjuntivo, a partir do qual entram na corrente sanguínea para alcançar as células alvo. Os produtos das glândulas endócrinas são denominados hormônios. Há as cordonais (morfologia piramidal, cúbica ou cilíndrica; disposta em cordões, circundadas por capilares, ex.: adrenal, paratireoide, hipófise) e as vesiculares (as células formam vesículas com o material secretado, ex.: tireoide). As glândulas endócrinas liberam seus produtos diretamente no sangue e são conhecidos como Hormônios que significa estímulo. Quer dizer, os hormônios são produzidos para transferir informações e instruções para outras células possuindo, assim, ação específica sobre células ou órgãos que possuem receptores de membrana específicos. Essas glândulas podem ser foliculares (ou vesiculares) já que as células formam vesículas com material secretado dentro. O armazenamento dessas secreções é feito através de pequenos lagos que são envolvidos por membranas e que englobam os grânulos produzidos. A liberação destes produtos é feita através de estímulos do sistema nervoso autônomo ou do sistema endócrino (Ex. glândula tireoide). Ou podem ser cordonais já que são dispostas em cordões circundados por capilares. (Ex.: adrenal, paratireoide, hipófise). Em alguns epitélios, as células individuais secretam substâncias que não alcançam a corrente sanguínea, mas que afetam outras células de localização próxima. Essa atividade secretora é designada como sinalização parácrina. Além disso, muitas células secretam moléculas que se ligam a receptores localizados na mesma célula que as libera. Esse tipo de mensagem é denominado sinalização autócrina. 1. Quanto ao mecanismo de secreção Secreção merócrina: secreção liberada por exocitose, sendo transportada em vesículas envoltas por membrana / ex.: glândulas salivares; pâncreas Secreção holócrina: secreção eliminada junto com a célula / ex.: glândula sebácea Secreção apócrina: secreção descarregada junto com porções de citoplasma / ex.: glândula mamária Marcelle Souza – MED 118 2. Quanto ao número de células Unicelulares: células isoladas / ex.: células caliciformes (célula secretora de muco localizada no epitélio de revestimento de superfícies e em glândulas do intestino, bem como em certas passagens do sistema respiratório). Multicelulares: agrupamentos celulares. Podem ser classificadas de acordo com o arranjo das células excretoras (parênquima) e a ocorrência ou não de ramificação nos ductos / ex.: fígado, pâncreas, entre outros. 3. Quanto à ramificação dos ductos secretores Simples: ducto não ramificado. Exemplo de glândula simples: glândula sebácea, glândulas do intestino. Composta: ductos ramificados. Exemplo de glândula composta: pâncreas 4. Quanto à forma das unidades excretoras Tubulares: formato de túbulo (enoveladas, ramificadas ou acinosas). Outra característica das glândulas tubulosas é que elas podem ser enoveladas, ou seja, quando penetram no tecido conjuntivo elas se enrolam em torno de si e passam a ser conhecidas comotubulosas enoveladas. Exemplo: glândula sudorípara. Alveolar ou acinosa: quando apresenta um formato semelhante a um cacho; estruturas secretoras arredondadas (ácinos). Os ácinos podem ser mucosos: o muco é uma glicoproteína hidrofílica de consistência viscosa e se perde em preparo de rotina (HE); em alguns cortes pode ser visto o núcleo basofílico de formato em cunha e polarização basal, visto que os grânulos de secreção são grandes e preenchem a região média e apical. Pode-se observar a membrana circundante dos compartimentos que armazenam a secreção. Ex: ácinos de glândulas salivares maiores, exceto a parótida. Os ácinos serosos são intensamente basofílicos, principalmente na porção basal devido à granulação citoplasmática e à organização ultraestrutural; núcleo basofílico arredondado e luz menor em relação ao ácino mucoso. A secreção é geralmente fluida e rica em proteína. Ex. ácinos serosos da glândula de Bowman na porção olfatória da cavidade nasal, glândulas de Von Ebner associados aos botões gustativos na língua; ácinos pancreáticos (onde contém enzimas digestivas e os grânulos de secreção que são chamados grânulos de zimogênio), ácinos da glândula salivar maior parótida. Os ácinos mistos apresentam porção acinar mucosa e meia lua serosa chamada de crescente de Januzzi. São observados em algumas áreas da traqueia e brônquio, glândula salivar maior submandibular. A glândula exócrina acinosa pode ser dividida em: simples, simples ramificada e composta ramificada, dependendo do formato de sua terminação. Túbulo – alveolares: tubo termina em dilatação sacular. A parte inicial é tubular e a parte secretora final é em forma de ácino. Ex.: glândula lacrimal. Marcelle Souza – MED 118 5. Quanto ao tipo de secreção Mucosas: são viscosas e pegajosas; secreção glicoproteica hidratada; secretam mucinogênio, que, sob grande hidratação, incha e se transforma em uma espécie de gel, a mucina, principal componente do muco / ex.: caliciformes Serosas: são aquosas; secreções proteicas pouco ou não glicosiladas. Os ácinos que contêm células serosas são encontrados na glândula parótida e no pâncreas Mista ou sero-mucosa: contêm ácinos que produzem tanto secreções mucosas quanto serosas *O estímulo para liberação da secreção é feito através do SNA e/ou sistema endócrino* Os ductos presentes nas glândulas exócrinas apresentam um epitélio de revestimento que pode ser cúbico simples (ductos intralobulares intercalares), cúbico alto e gradualmente cúbico estratificado (ducto intralobular estriado) ou cilíndrico simples / cilíndrico estratificado (ductos excretores ou interlobulares). A origem embrionária do tecido glandular é o ectoderma, um dos três folículos embrionários, sendo o mais externo deles. A glândula é formada por unidades funcionais que são as células, individualmente. O que essas glândulas produzem? Lipídeos, proteínas, carboidratos, derivados de esteroides, derivados de tirosina etc. A saliva, as lágrimas, o suor, a insulina e outras secreções são produzidos por glândulas dos mais diversos tipos. Esses produtos são produzidos isolados ou associados formando complexos entre eles. O leite materno é um composto nutritivo que, sozinho, alimenta o bebê nos seus primeiros doze meses de vida sem a necessidade de complemento (produzem lipídeos, proteínas e carboidratos). Exemplos de secreções: Pâncreas > proteínas Células caliciformes > carboidratos Glândulas sebáceas e as células enteroendócrinas > lipídeos, hormônios esteroidais Glândulas salivares > complexos de carboidratos e proteínas Glândulas sudoríparas > exsudato recebido do sangue Em algumas glândulas exócrinas multicelulares, os ácinos, os alvéolos e túbulos possuem células mioepiteliais que compartilham da lâmina basal das células das porções secretoras. Apesar de as células mioepiteliais serem originadas do epitélio, elas possuem algumas características de células musculares lisas, particularmente a contratilidade (possuem filamentos de actina, citoqueratina e miosina). Estas células exibem pequenos núcleos e um escasso citoplasma com aspecto filamentoso denso, que se irradia do corpo da célula sob a forma de prolongamentos, os quais envolvem as porções secretoras e alguns ductos pequenos. Suas contrações auxiliam na secreção expressiva das porções secretoras e de alguns pequenos ductos. Fica entre a lâmina basal e a célula glandular; está presente nas glândulas sudoríparas, salivares, mamarias, lacrimais. Nutrição e inervação: vasos sanguíneos não penetram no epitélio e os nutrientes das células epiteliais devem vir dos capilares sanguíneos existentes no tecido conjuntivo subjacente e difundirem-se pela lâmina basal e penetrar nas células epiteliais através de suas superfícies lateral e basal, por um processo dependente de energia. A maioria dos tecidos epiteliais é ricamente inervada por terminações nervosas provenientes de plexos nervosos originados da lâmina própria (funcionamento das células epiteliais secretoras depende de inervação que estimula ou inibe sua atividade). Renovação das células epiteliais: continuamente renovadas por mitose; taxa de renovação variável CORRELAÇÕES CLÍNICAS: tumores malignos e benignos podem originar-se da maioria dos tipos de células epiteliais carcinoma (tumor maligno de origem epitelial); sarcoma (tumores originados do tecido conjuntivo); adenocarcinomas (tumores malignos derivados de tecidos epiteliais glandulares); apudomas (tumores benignos ou malignos derivados de células secretoras de polipeptídios).
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