HISTOLOGIA - Glândulas Endócrinas (biologia total)

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Box 1. O caminho percorrido pelos hormônios
Os termos exócrino e endócrino não são 
os únicos utilizados quando se estudam as 
glândulas. Além desses, existem os termos 
autócrino, justácrino e parácrino. O termo 
autócrino se refere a hormônios produzidos 
por uma célula os quais agem na mesma célula 
que o produziu. Já o termo justácrino se refere 
à sinalização que se dá por hormônios que se 
difundem pela matriz extracelular do entorno da 
célula produtora do hormônio agindo, assim, em 
células muito próximas daquelas que liberaram 
o referido hormônio. Por fim, o termo parácrino 
se aplica à sinalização que se dá por hormônios 
que percorrem um pequeno segmento de capilar 
sanguíneo, agindo em células que não se 
encontram tão distantes daquelas células que 
produziram o hormônio.
Hipófise
Localizada no osso esfenoide, a hipófise, 
também denominada pituitária, é dividida em 
duas glândulas endócrinas distintas: a neuro-
hipófise e a adeno-hipófise. Estas duas divisões, 
embora unidas, produzem hormônios distintos e 
possuem porções distintas. A hipófise é revestida 
externamente por uma cápsula de tecido 
conjuntivo, e, internamente, uma vasta rede 
capilar se entrelaça com as células endócrinas, 
formando uma estrutura em forma de cordões 
de células secretoras e segmentos capilares.
A neuro-hipófise é formada por uma porção 
denominada pars nervosa e por uma haste 
que mantem uma conexão anatômica direta 
com o hipotálamo – o infundíbulo. Axônios 
não mielinizados de neurônios dos núcleos 
paraventricular e supraóptico adentram à pars 
Glândulas são estruturas com função secretora, 
podendo ser formadas por uma única célula, 
como é o caso das células caliciformes, ou por 
uma associação de células com características 
semelhantes, formando glândulas multicelulares. 
Podemos classificar as glândulas com relação 
ao destino do conteúdo produzido por estas 
estruturas. Se uma glândula secreta seu conteúdo 
na corrente sanguínea dissemos que se trata de 
uma glândula endócrina. Se a glândula secreta 
em alguma cavidade ou para fora do corpo é 
classificada como exócrina. 
As células endócrinas, como são chamadas as 
células que formam as glândulas endócrinas, se 
organizam em cordões celulares ladeados por 
capilares sanguíneos. Esta organização próxima 
aos capilares facilita o transporte dos hormônios 
produzidos pelas glândulas endócrinas para todo 
o corpo. No entanto, nem todas as glândulas 
endócrinas se organizam em cordões: na tireoide 
a organização se dá na forma de folículos. Além 
disso, nem todas as secreções endócrinas se 
dão por glândulas multicelulares. Isso porque 
existem células endócrinas que não se agrupam 
para formar uma glândula multicelular, como as 
células enteroendócrinas, por exemplo.
IMPORTANTE!
 As células endócrinas produzem hormônios 
que agem em células específicas, as quais 
possuem receptores específicos para 
determinados hormônios. Sendo assim, 
diz-se que os hormônios agem em “órgãos-
alvo”, por mais distante que este órgão-
alvo esteja do local em que o hormônio 
tenha sido produzido.
GLÂNDULAS ENDÓCRINAS
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nervosa através do infundíbulo e liberam os 
hormônios nesta porção da glândula hipofisária. 
Sendo assim, na neuro-hipófise não há células 
secretoras, pois os hormônios são produzidos 
pelos neurônios que adentraram à glândula.
Os neurônios secretores de hormônios da neuro-
hipófise possuem corpos de Nissl mais bem 
desenvolvidos, relacionados à produção de 
neurossecreção. Este conteúdo é transportado 
através do axônio que atravessou o infundíbulo 
até a pars nervosa e se armazena em estruturas 
denominadas corpos de Herring. Uma vez 
liberados, os hormônios invadem os capilares 
fenestrados da pars nervosa e são, finalmente, 
transportados para os órgãos-alvo. Os hormônios 
liberados na neuro-hipófise são a vasopressina e 
a ocitocina.
A adeno-hipófise possui uma arquitetura um 
pouco mais complexa, quando comparada com 
a neuro-hipófise. Inicialmente, a adeno-hipófise 
é formada por três porções: a pars distalis, 
pars tuberalis e pars intermedia. Uma vez 
que não há conexão anatômica direta entre a 
adeno-hipófise e o hipotálamo, a pars tuberalis 
circunda o infundíbulo, estrutura da neuro-
hipófise, prendendo a adeno-hipófise à neuro-
hipófise – unindo as duas glândulas em uma 
única. Já a pars intermedia fica situada entre a 
pars distalis e a neuro-hipófise, sendo que a pars 
intermedia é pequena em humanos, possuindo 
pouca participação na secreção de hormônios da 
adeno-hipófise. Por fim, a pars distalis é a maior 
porção da adeno-hipófise e é a responsável pela 
maior parte da produção dos hormônios dessa 
glândula.
Diferentemente do que se observa na neuro-
hipófise, a adeno-hipófise possui células 
endócrinas secretoras de hormônios. Estas células 
epiteliais são, geralmente, cúbicas e armazenam 
os hormônios em grânulos de secreção. Sua 
disposição se dá na forma de cordões de células 
secretoras, sendo que uma vasta rede capilar 
acompanha esses cordões de células endócrinas, 
formando uma trama vascular denominada 
“sistema porta-hipofisário”.
Terminações nervosas de neurônios dos núcleos 
dorsomediano, dorsoventral e infundibular do 
hipotálamo liberam peptídeos na eminência 
mediana do infundíbulo. Estes peptídeos são 
drenados por uma rede capilar, denominada de 
plexo capilar primário, transportando-os até a 
pars distalis. Os peptídeos transportados pelo 
plexo capilar primário podem estimular ou inibir 
a produção de outros hormônios pela adeno-
hipófise. Uma vez que estimulem a produção de 
hormônios, células endócrinas da pars distalis 
liberam os hormônios por elas produzidas. Estes 
hormônios penetram o plexo capilar secundário, 
o qual é responsável por transportar essas 
moléculas para fora da hipófise, permitindo 
que sejam transportados para os órgãos-alvo. 
Assim, observa-se a estimulação ou inibição 
da secreção de hormônios da adeno-hipófise 
de acordo com a sinalização dos hormônios 
hipotalâmicos (Tabela 1).
Tabela 1. Algumas das interações hipotálamo-hipófise
Hormônio Hipotalâmico Ação sobre as células da adeno-hipófise
Hormônio liberador de tireotropina (TRH) Estimula a liberação de hormônio estimulante da ti-
reoide (TSH)
Hormônio liberador de gonadotropina (GnRH) Estimula a liberação de hormônio folículoestimulan-
te (FSH) e hormônio luteinizante (LH)
Somatostatina Inibe a liberação de hormônio do crescimento (GH)
Hormônio liberador do hormônio do crescimento 
(GHRH)
Estimula a liberação de hormônio do crescimento 
(GH)
Hormônio inibidor de prolactina (dopamina) Inibe a liberação de prolactina (PRL)
Hormônio liberador de corticotropina (CRH) Estimula a liberação de hormônio adrenocorticotróf-
ico (ACTH)
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As células endócrinas da pars distalis podem 
ser classificadas de acordo com sua coloração 
ao microscópio óptico. Sendo assim, são 
encontradas as seguintes células:
• Células cromófobas, as quais não apresentam 
grânulos com afinidade por corantes;
• Células cromófilas acidófilas, as quais possuem 
grânulos com afinidade por corantes ácidos;
• Células cromófilas basófilas, as quais possuem 
grânulos com afinidade por corantes básicos.
O fato de uma célula não apresentar grânulos 
corados, como é o caso das células cromófobas, 
não significa se tratar de uma célula que não 
produza hormônio. É possível, entretanto, que 
esta célula esteja momentaneamente sem 
grânulos, por ter recentemente secretado seus 
grânulos. A complexa interação hipotálamo-
hipófise e os efeitos dessa interação são 
resumidos na figura 1.
Figura 1. O eixo hipotálamo-hipófise pode influenciar a função de diversos órgãos. Neurônios dos núcleos paraventricular e supraóptico liberam seus hormônios 
na pars nervosa da neuro-hipófise, ao passo que neurônios dos núcleos nervosos dorsomediano, dorsoventral e infundibular liberam hormônios que estimulam 
ou inibem as células da pars distalis da adeno-hipófise. Importantenotar que os hormônios liberados da hipófise agem em diferentes órgãos e tecidos-alvo.
Glândulas suprarrenais
As glândulas suprarrenais, também denominadas 
adrenais, são encontradas sobre os polos 
superiores dos rins esquerdo e direito. Estas 
glândulas são formadas por duas camadas, 
uma cortical e uma medular, envoltas por uma 
cápsula de tecido conjuntivo denso (Figura 2).
A camada cortical das suprarrenais é formada 
por cordões de células secretoras ricas em 
retículo endoplasmático liso. Diferentemente 
das células endócrinas da hipófise, as células 
secretoras do córtex adrenal não apresentam 
grânulos de secreção, sendo que após a síntese 
o conteúdo é rapidamente secretado. 
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Figura 2. Organização do córtex e medula suprarrenal. Importante notar que o córtex adrenal é subdivido em três porções: a zona glomerulosa, imediatamente 
abaixo da cápsula de conjuntivo que reveste a adrenal, a zona fasciculada, que forma a maior parte do córtex da adrenal, e a zona reticulada, a qual se 
situa entre a zona fasciculada e a medula adrenal.
O córtex adrenal é dividido em três camadas 
dispostas de maneira concêntricas:
• Zona glomerulosa, a mais cortical das três 
porções, é formada por células piramidais ou 
cilíndricas, dispostas em forma de cordões 
formando arcos ladeados por capilares 
sanguíneos;
• Zona fasciculada, imediatamente abaixo da 
zona glomerulosa, é formada por cordões de 
células poliédricas, denominadas espongiócitos, 
sendo que estes cordões estão dispostos de 
maneira reta, apresentando capilares entre os 
cordões de células secretoras;
• Zona reticulada, a mais próxima da medula 
adrenal, é formada por cordões de células 
secretoras menores que os espongiócitos da 
zona fasciculada, sendo que estes cordões de 
células estão dispostos de maneira irregular.
As três porções do córtex adrenal secretam 
hormônios de acordo com estímulos distintos. 
Células da zona glomerulosa são responsáveis 
por secretar mineralocorticoides e aldosterona, 
enquanto que as zonas fasciculada e 
reticulada são responsáveis pela secreção de 
glicocorticoides e andrógenos.
A medula suprarrenal é formada por cordões 
ou grupamentos arredondados de células 
poliédricas, não sendo essa região da adrenal 
subdividida em zonas – como se observou no 
córtex. Estas células armazenam adrenalina e 
noradrenalina em grânulos de secreção, sendo 
estes grânulos rapidamente secretados quando 
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há um estímulo nervoso. Uma importante 
característica da medula adrenal é a presença 
de terminações de neurônios pré-ganglionares 
do sistema nervoso simpático. Todas as células 
da medula adrenal são inervadas por estes 
neurônios.
Tireoide
Encontrada na região cervical anterior à laringe, 
em contato com a traqueia, a tireoide é formada 
por dois lobos interligados entre si por uma 
região denominada istmo (Figura 3). A tireoide 
é revestida por tecido conjuntivo frouxo, o qual 
penetra a glândula sob a forma de septos que se 
tornam cada vez mais finos, restando, apenas, 
fibras reticulares para organizar a arquitetura 
tireoidiana. Como toda glândula endócrina, uma 
ampla rede de capilares é encontrada na tireoide, 
sendo que os capilares são do tipo fenestrado.
Figura 3. Anatomia da glândula tireoide. Note que a glândula possui dois lóbulos, os quais são unidos por uma estrutura denominada istmo. Na porção dorsal 
da tireoide são encontrados dois pares de glândulas paratireoides, cada para em um lóbulo da tireoide.
Esta glândula tem importante papel na regulação 
das taxas metabólicas através da liberação de 
dois hormônios: a tiroxina e a tri-iodotironina. 
A hipófise, glândula estudada há pouco, libera o 
hormônio tireoestimulante (TSH) o qual, como o 
próprio nome diz, estimula a tireoide a secretar 
seus hormônios.
Diferentemente do que estudamos nas 
glândulas endócrinas até agora, as células 
que produzem os hormônios tireoidianos não 
se organizam em cordões. Nesta glândula se 
observa a organização na forma de estruturas 
esféricas, denominadas de folículos tireoidianos. 
Um epitélio simples, formado por células de 
pavimentosas a cilíndricas, delimita a área do 
folículo, sendo que estas células epiteliais dos 
folículos são denominadas tirócitos ou células 
foliculares.
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No interior dos folículos tireoidianos se encontra 
uma substância gelatinosa denominada coloide. 
O principal constituinte deste coloide é a 
tireoglobulina, a qual é responsável por formar 
os hormônios T3 (tri-iodotironina) e T4 (tiroxina, 
ou tetra-iodotironina). As etapas envolvidas na 
síntese destes dois hormônios tireoidianos são:
• Inicialmente ocorre a síntese de tireoglobulina 
no interior dos tirócitos;
• A tireoglobulina é transportada por vesículas de 
exocitose até o lúmen dos folículos tireoidianos;
• Uma proteína, denominada cotransportador 
de sódio/iodo, encontrada na membrana celular 
das células foliculares, capta iodo da corrente 
sanguínea e o transporta para o interior das 
células do folículo;
• Através de uma enzima peroxidase, o iodo 
encontrado no interior das células foliculares 
é oxidado e, subsequentemente, transportado 
para o interior do folículo;
• Uma vez no lúmen do folículo, observa-
se a iodação de moléculas de tirosina da 
tireoglobulina;
• Por endocitose, células foliculares captam 
coloide, o qual é digerido por enzimas 
lisossomais no interior das células foliculares, 
formando mono-iodotironina, di-iodotironina, 
tri-iodotironina (o hormônio T3) e tetra-
iodotirnina (o hormônio T4).
IMPORTANTE!
A mono-iodotironina e a di-iodotironina não 
são secretadas pelas células foliculares. Estas 
moléculas são reutilizadas para que o iodo 
e a tirosina sejam reaproveitados formando, 
novamente, coloide.
Além das células foliculares, na tireoide 
encontram-se as células parafoliculares. Estas 
células são encontradas, geralmente, entre os 
folículos tireoidianos, podendo, ou não, fazer 
parte do folículo. Esta célula é responsável por 
produzir a calcitonina, hormônio que atua nos 
mecanismos que regulam os níveis plasmáticos 
de cálcio.
Box 2. Paratireoide
Dois pares de glândulas paratireoides são 
observadas na glândula tireoide. Um par de 
glândulas paratireoides é encontrada na porção 
dorsal de cada um dos lóbulos da tireoide. 
Por vezes, é possível que estas glândulas 
paratireoidianas se localizem próximas ao 
istmo, porém essa localização ocorre menos 
frequentemente. As paratireoides não formam 
folículos, mas uma organização celular em 
forma de cordões. Uma cápsula de tecido 
conjuntivo reveste a paratireoide e fibras 
reticulares mantem a organização cordonal 
destas glândulas. Estes cordões de células são 
separados por capilares, que transportam o 
paratormônio produzido por esta glândula. 
As células que produzem o paratormônio são 
denominadas células principais.
Pâncreas e glândula pineal
O pâncreas é um órgão que acumula funções 
endócrinas e exócrinas. No caso da ação 
exócrina, os ácinos pancreáticos é que secretam 
o conteúdo que é direcionado para o trato 
digestório. Já no que diz respeito à secreção 
endócrina, estruturas esféricas denominadas de 
ilhotas de Langerhans, ou ilhotas pancreáticas, 
produzem os hormônios que são transportados 
por capilares no interior do pâncreas.
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Cordões de células poligonais formam as ilhotas 
de Langerhans, sendo flanqueados por uma bem 
desenvolvida rede de vasos sanguíneos, os quais 
são formados por capilares do tipo fenestrado. 
As células que formam estas ilhotas podem ser 
classificadas em cinco tipos: as células alfa, que 
produzem glucagon, células beta, que produzem 
insulina, células delta, responsáveis por produzir 
somatostatina, células PP, que produzem o 
peptídeo pancreático, e as células épsilon, que 
secretam ghrelina.
A glândula pineal, encontrada no terceiro 
ventrículo cerebral, é revestida pela pia-máter 
que projeta septos de tecido conjuntivo parao interior da glândula, formando lóbulos. Este 
conjuntivo contem vasos sanguíneos e fibras 
nervosa não mielinizadas. Na glândula pineal 
são encontrados astrócitos e pinealócitos, sendo 
este último tipo celular encontrado em mais de 
90% do total da glândula. Os pinealócitos são 
os responsáveis pela produção de melatonina, 
um hormônio importante no controle do ciclo 
circadiano.
ANOTAÇÕES
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Qual a diferença entre as secreções autócrinas, 
justácrinas e parácrinas?
 
A hipófise pode ser dividida em duas glândulas. 
Como são denominadas estas duas glândulas e 
quais são as porções que formam cada uma dessas 
glândulas?
 
Quais os núcleos nervosos que emergem do 
hipotálamo que atuam na adeno e na neuro-
hipófise?
 
De acordo com as técnicas de coloração 
convencionais, como podem ser classificadas as 
células endócrinas da hipófise?
 
A glândula suprarrenal possui uma região cortical 
e uma região medular. Quais são as porções 
encontradas na região cortical da suprarrenal?
 
Quais são as moléculas secretadas pelo córtex e pela 
medula adrenal? Quais são as moléculas secretadas 
pelo córtex e pela medula adrenal?
 
Embora a maioria das glândulas endócrinas 
apresente células dispostas em cordões, a tireoide 
tem uma arquitetura particular. Como são 
organizadas as porções secretoras da tireoide?
 
Além dos hormônios tireoidianos produzidos a 
partir do coloide, a tireoide secreta um outro tipo de 
hormônio que não é o T3 nem o T4. Que hormônio é 
este e que célula produz o referido hormônio?
 
EXERCÍCIOS
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ANOTAÇÕES
Na tireoide se observa uma região formada por 
células organizadas em cordões, diferentemente 
daquela organização esférica que retém o coloide. 
Qual porção da tireoide é formada por cordões de 
células secretores? Que hormônio é produzido nesta 
porção da glândula? E qual célula produz o referido 
hormônio?
 
O pâncreas possui ação exócrina e endócrina. 
Como são denominadas as estruturas que atuam de 
maneira endócrina? Quais são as células encontradas 
nestas estruturas?
 
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ANOTAÇÕES
GABARITO DJOW
GLÂNDULAS ENDÓCRINAS
1- O termo autócrino refere-se ao modo de secreção que age na 
própria célula que secretou o hormônio. Já o termo justácrino 
é utilizado para secreções que agem em células próximas das 
células que secretaram o hormônio, sendo que esta molécula se 
difunde por entre a matriz extracelular até encontrar a célula-
alvo. Por fim, o termo parácrino é aplicado às secreções que 
são levadas por pequenos segmentos de capilares, agindo em 
órgãos-alvo que ficam próximos das células que secretaram o 
hormônio.
2- A hipófise é dividida em neuro-hipófise e adeno-hipófise. A 
neuro-hipófise é formada pela pars nervosa e pelo infundíbulo. Já 
a adeno-hipófise é formada pela pars tuberalis, pars intermedia 
e pars distalis.
3- Neurônios dos núcleos paraventricular e supraóptico 
atuam na neuro-hipófise, ao passo que neurônios dos núcleos 
dorsomediano, dorsoventral e infundibular agem sobre a adeno-
hipófise.
4- Basicamente, as células endócrinas da hipófise são 
classificadas em cromófobas, cromófilas acidófilas e cromófilas 
basófilas. As células cromófobas são aquelas fracamente 
coradas, as cromófilas acidófilas são aquelas células contendo 
grânulos de secreção com afinidade por corantes ácidos e, por 
fim, as células cromófilas basófilas são aqueles que contém 
grânulos com afinidade por corantes básicos.
5- A partir da cápsula que reveste a glândula suprarrenal, 
são observadas a zona granulosa, a zona fasciculada e a zona 
reticulada.
6- Na região cortical da adrenal, na zona granulosa observa-
se a secreção de mineralocorticoides e aldosterona, e nas 
zonas fasciculada e reticulada a secreção de glicocorticoides e 
andrógenos. Já na região da medula suprarrenal se observa a 
secreção de catecolaminas – norepinefrina e epinefrina.
7- Na tireoide se observa a formação de estruturas esféricas, 
delimitadas por um epitélio simples, cujas células podem ser 
pavimentosas, cúbicas ou até mesmo cilíndricas. Estas estruturas 
esféricas são denominadas de folículos tireoidianos.
8- O outro importante hormônio produzido pela tireoide é a 
calcitonina, a qual é produzida pelas células parafoliculares.
9- Embora na tireoide se observe uma organização em forma 
de folículos, há uma região formada por cordões de células 
secretoras denominada de paratireoide – uma glândula diferente 
dentro da própria tireoide! Na paratireoide se encontram as 
células principais, as quais são responsáveis por produzir o 
paratormônio. 
10- A ação endócrina do pâncreas se dá nas ilhotas pancreáticas, 
também denominadas de ilhotas de Langerhans. Nestas ilhotas 
são encontrados cinco tipos distintos de células: as células alfa, 
células beta, células delta, células épsilon e células PP.
REFERÊNCIAS
ABRAHAMSOHN, P. Histologia básica: texto e atlas / 
Junqueira & Carneiro. Guanabara Koogan, 2017.
ROSS, MH; PAWLINA, W; TODD, BA. Atlas de histologia 
descritiva. Artmed, 2012.