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Tecido Nervoso •É distribuído pelo organismo, interligando-se e formando uma rede de comunicações, que constitui o sistema nervoso. •Apresenta dois componentes principais: os neurônios, células geralmente com longos prolongamentos, e células da glia ou neuróglia, que sustentam os neurônios. •Possui origem ectodérmica e é formado por células altamente especializadas por isso não apresenta capacidade metódica. Composição do tecido nervoso São células responsáveis pela liberação de neurotransmissores e outras moléculas informacionais; e comandam a recepção, transmissão e processamento de estímulos. As células que exibem essa propriedade (neurônios, células musculares e de algumas glândulas) são ditas "excitáveis". Os neurônios que reagem aos estímulos e a modificação do potencial, pode restringir ao local do estímulo ou propagar-se ao restante da célula, através da membrana. Essa propagação constitui o que se denomina impulso nervoso, cuja função é transmitir informações a outros neurônios, músculos ou glândulas. De acordo com sua morfologia, os neurônios podem ser classificados: •Neurônios multipolares: Apresentam mais de dois prolongamentos celulares. São a maioria dos neurônios e são encontrados no SNC. •Neurônios bipolares: Têm um dendrito e um axônio. São presentes nas estruturas sensoriais, como na mucosa olfatória e na retina. •Neurônios pseudounipolares: Apresentam prolongamento único, mas este logo se divide em dois, dirigindo-se um ramo para a periferia e outro para o sistema nervoso central. No entando, aparecem na vida embrionária sob a forma de neurônios bipolares, com um axônio e um dendrito originando-se de extremidades opostas do pericário. Durante o desenvolvimento, os dois prolongamentos se aproximam e se fundem por um pequeno percurso, próximo ao pericário. Seus dois prolongamentos por suas características morfológicas e eletrofisiológicas, são axônios, mas as arborizações terminais do ramo periférico recebem estímulos e funcionam como dendritos. Neste tipo de neurônio, o estímulo captado pelos dendritos transita diretamente para o terminal axônico, sem passar pelo corpo celular. São encontrados nos gânglios espinais (situados nas raízes dorsais dos nervos espinais) e nos gânglios cranianos. Os neurônios podem ainda ser classificados segundo sua função: •Neurônios motores: Recebem as informações do SNC e as transmitem para os músculos e glândulas do corpo; controlam órgãos efetores, como glândulas exócrinas e endócrinas e fibras musculares. •Neurônios sensoriais: Recebem estímulos sensoriais do meio ambiente e do próprio organismo, e os transmitem ao SNC. •Neurônios integradores ou interneurônios: São encontrados no SNC e estabelecem conexões entre outros neurônios, formando circuitos complexos. Os neurônios apresentam quase todos três componentes: •Corpo celular ou pericárdio: É um centro trófico (parte do neurônio que contém o núcleo, o citoplasma envolvente do núcleo e as demais organelas). Cada Neurônios núcleo (normalmente esférico) tem um nucléolo, grande e central. Possui função receptora e integradora de estímulos, recebendo estímulos excitatórios ou inibitórios gerados em outras células nervosas. É rico em retículo endoplasmático granuloso (sendo mais abundante nos neurônios motores), que forma agregados de cisternas paralelas, entre as quais ocorrem numerosos polirribossomos livres. Esses conjuntos de cisternas e ribossomos se apresentam ao microscópio óptico como manchas basófilas espalhadas pelo citoplasma, os corpúsculos de Nissl. O complexo de Golgi localiza-se exclusivamente no pericário. As mitocôndrias existem em quantidade moderada no pericário, mas são encontradas em grande quantidade no terminal axônico. Os neurofilamentos são filamentos intermediários, abundantes tanto no pericário como nos prolongamentos (em determinados preparados por impregnação pela prata, esses neurofilamentos se aglutinam e sobre eles, ocorre uma deposição de prata metálica, aparecendo as neurofibrilas. O citoplasma do pericário e dos prolongamentos também apresenta microtúbulos semelhantes aos encontrados em outros tipos celulares. •Dendritos: Aumentam consideravelmente a superfície celular, tornando possível receber e integrar impulsos trazidos por terminais axônicos de outros neurônios. A grande maioria dos impulsos que chegam a um neurônio é recebida por pequenas projeções dos dendritos, as espinhas ou gêmulas. Elas participam da plasticidade dos neurônios relacionada com a adaptação, a memória e o aprendizado. A sua plasticidade é baseada na proteína actina, um componente do citoesqueleto que está relacionado com a formação das sinapses e com a sua adaptação funcional, mesmo em adultos. •Axônios: Cada neurônio contém apenas um único axônio, que tem diâmetro variáveis conforme o tipo de neurônio. Alguns axônios são curtos, mas na maioria dos casos, o axônio é mais longo do que os dendritos da mesma célula. Nos neurônios cujos axônios são mielinizados, a parte do axônio entre o cone de implantação e o início da bainha de mielina é denominada segmento inicial. Este segmento recebe muitos estímulos, tanto excitatórios como inibitórios, de cujo resultado pode originar-se um potencial de ação cuja propagação é o impulso nervoso. O citoplasma do axônio ou axoplasma apresenta-se muito pobre em organelas, poucas mitocôndrias, algumas cisternas do retículo endoplasmático liso e muitos microfilamentos e microtúbulos. A ausência de retículo endoplasmático granuloso e de polirribossomos demonstra que o axônio é mantido pela atividade sintética do pericário. Os axônios podem dar origem a ramificações em ângulo reto denominadas colaterais, que são mais frequentes no SNC. A porção final do axônio em geral é muito ramificada e chama-se telodendro. Existe um movimento ativo de moléculas e organelas ao longo dos axônios. O centro de produção de proteínas é o pericário, e as moléculas proteicas sintetizadas migram pelos axônios (fluxo anterógrado) em diversas velocidades, mas há duas correntes principais: uma rápida (centenas de milímetros por dia) e outra lenta (poucos milímetros por dia). Existe também o transporte de substâncias em sentido contrário, este fluxo retrógrado leva moléculas para serem reutilizadas no corpo celular. Incluem-se vários tipos celulares encontrados no sistema nervoso central ao lado dos neurônios. (calcula- se que haja, no sistema nervoso central, 10 células da glia para cada neurônio). Elas não geram impulsos nervosos, não formam sinapses e, ao contrário dos neurônios, são capazes de se multiplicar através do processo de mitose, mesmo em indivíduos adultos. Atuam como células de suporte aos neurônios, dentre as funções exercidas por essas células: •Sustentação e isolamento dos neurônios. •Transporte de substâncias nutritivas aos neurônios. •Participação no equilíbrio iônico do fluido extracelular. Neuróglia •Remoção de excretas e fagocitose de restos celulares. Podemos encontrar nas células da glia os seguintes tipos celulares: ✓ Oligodendrócitos: Eles são caracterizados por apresentarem poucos e curtos prolongamentos celulares. Esses prolongamentos que se enrolam em volta dos axônios, produzindo a bainha de mielina, que servem de isolantes elétricos para os neurônios do sistema nervoso central. As células de Schwann têm a mesma função dos oligodendrócitos, porém se localizam em volta dos axônios do sistema nervoso periférico. Cada célula de Schwann forma mielina em torno de segmento de um único axônio. ✓ Astrócitos: São as maiores células, possuem núcleo centrale esférico. Os astrócitos com prolongamentos menos numerosos e mais longos são chamados astrócitos fibrosos e se localizam na substância branca; os astrócitos protoplasmáticos, apresentam maior número de prolongamentos que são curtos e muito ramificados, encontrados principalmente na substância cinzenta. Alguns astrócitos apresentam prolongamentos, chamados pés vasculares, que se expandem sobre os capilares sanguíneos. •Sustentação e a nutrição, pois suas ramificações se ligam a capilares sanguíneos fazendo o transporte de nutrientes. •Participam do controle da composição iônica e molecular do ambiente extracelular dos neurônios. •Podem influenciar a atividade e a sobrevivência dos neurônios, graças à sua capacidade de controlar os constituintes do meio extracelular, absorver excessos localizados de neurotransmissores e sintetizar moléculas neuroativas. •Se comunicam uns com os outros por meio de junções comunicantes, formando uma rede por onde informações podem transitar de um local para outro, alcançando grandes distâncias dentro do sistema nervoso central. ✓ Ependimárias: São cilíndricas, com núcleos alongados e epiteliais colunares, que revestem os ventrículos do cérebro e o canal central da medula espinal. Sua função é o revestimento das cavidades do sistema nervoso central. ✓ Micróglia: Apresentam o corpo alongado e pequeno, com um núcleo também alongado e denso. São fagocitárias e derivam de precursores trazidos da medula óssea pelo sangue, representando o sistema mononuclear fagocitário no sistema nervoso central. Elas são responsáveis pela fagocitose de corpos estranhos e restos celulares, por isso participam da inflamação e da reparação. Formação histológica do tecido nervoso Quando cortados, o cérebro, o cerebelo e a medula espinal mostram regiões brancas (substância branca) e regiões acinzentadas (substância cinzenta). A distribuição da mielina é responsável por essa diferença de cor. Os principais componentes da substância branca são axônios mielinizados, oligodendrócitos e outras células da glia. Ela não contém corpos de neurônios. Predomina nas partes mais centrais e encontram-se grupos de neurônios, formando ilhas de substância cinzenta, denominadas núcleos. A substância cinzenta é formada por corpos de neurônios, dendritos, a porção inicial não mielinizada dos axônios e células da glia. Predomina na superfície do cérebro e do cerebelo, constituindo o córtex cerebral e o córtex cerebelar e é onde ocorrem as sinapses do sistema nervoso central. No córtex cerebral a substância cinzenta está organizada em seis camadas diferenciadas pela forma e pelo tamanho dos neurônios. Em cortes transversais da medula espinal, a substância branca se localiza externamente e a cinzenta internamente. A substância cinzenta dos traços verticais do H forma os cornos anteriores, que contêm neurônios motores e cujos axônios dão origem às raízes ventrais dos nervos raquidianos; e também os cornos posteriores, que recebem as fibras sensoriais dos neurônios situados nos gânglios das raízes dorsais dos nervos espinais. Sistema Nervoso Central Meninges O sistema nervoso central está contido e protegido na caixa craniana e no canal vertebral, sendo envolvido por membranas de tecido conjuntivo chamadas meninges, que que envolvem a medula espinal e o encéfalo. Elas são formadas por três camadas, que de fora para dentro são: ✓ Dura-máter: É a meninge mais externa, constituída por tecido conjuntivo denso, contínuo com o periósteo dos ossos da caixa craniana. A dura-máter, que envolve a medula espinal, é separada do periósteo das vértebras, formando-se entre os dois o espaço peridural. A parte da dura-máter em contato com a aracnoide constitui um local de fácil clivagem, onde em situações patológicas, pode acumular-se sangue externamente à aracnoide, no chamado espaço subdural. Este espaço não existe em condições normais. A superfície interna da dura-máter, a do canal vertebral e a superfície externa, são revestidas por um epitélio simples pavimentoso de origem mesenquimatosa. ✓ Aracnoide: É formada por tecido conjuntivo sem vasos sanguíneos e suas superfícies são todas revestidas pelo mesmo tipo de epitélio simples pavimentoso, de origem mesenquimatosa, que reveste a dura-máter. Apresenta duas partes, uma em contato com a dura- máter e sob a forma de membrana, e outra constituída por traves que ligam a aracnoide com a pia-máter. As cavidades entre as traves conjuntivas formam o espaço subaracnóideo (cheio de líquido, constitui um colchão hidráulico que protege o SNC contra traumatismos), que contém LCR e comunica-se com os ventrículos cerebrais, mas não tem comunicação com o espaço subdural. Além disso, forma em certos locais, expansões que perfuram a dura-máter e provocam saliências em seios venosos, onde terminam como dilatações fechadas: as vilosidades da aracnoide. A função dessas vilosidades é transferir LCR (líquido cefalorraquidiano) para o sangue. ✓ Pia-máter: É muito vascularizada e aderente ao tecido nervoso, embora não fique em contato direto com células ou fibras nervosas. Entre a pia-máter e os elementos nervosos situam-se prolongamentos dos astrócitos, que formando uma camada, unem-se à face interna da pia-máter. A face externa da pia-máter é revestida por células achatadas, originadas do mesênquima embrionário. Os vasos sanguíneos penetram o tecido nervoso por meio de túneis revestidos por pia-máter, os espaços perivasculares. A pia-máter desaparece antes que os vasos se transformem em capilares. Os componentes do sistema nervoso periférico são os nervos (são feixes de fibras nervosas envolvidas por tecido conjuntivo), gânglios e terminações nervosas. Fibras nervosas São constituídas por um axônio e suas bainhas envoltórias. Grupos de fibras nervosas formam os feixes ou tratos do SNC e os nervos do SNP. ✓ Fibras mielínicas: Nos axônios mais calibrosos a célula envoltória forma uma dobra enrolada em espiral em torno do axônio. Quanto mais calibroso o axônio, maior o número de envoltórios concêntricos provenientes da célula de revestimento. O conjunto desses envoltórios concêntricos é denominado bainha de mielina (Dois tipos de células da glia produzem a bainha de mielina: as células de Schwann no SNP e os oligodendrócitos no SNC) e as fibras são chamadas fibras nervosas mielínicas. A bainha de mielina se interrompe em intervalos regulares, formando os nódulos de Ranvier, que são recobertos por expansões laterais das células de Schwann. O intervalo entre dois nódulos é denominado internódulo e é recoberto por uma única célula de Schwann. Tanto nas fibras mielínicas como nas amielínicas, as porções de membrana da célula envoltória, que se prendem internamente ao axônio e externamente à superfície da célula envoltória, constituem os mesaxônios (interno e externo). Sistema Nervoso Periférico Mielinização A bainha isola eletricamente o axônio e aumenta a velocidade da condução do impulso nervoso. Os axônios que não possuem esta capa são classificados como não mielinizados. Dois tipos de células da glia produzem a bainha de mielina: as células de Schwann (no SNP) e os oligodendrócitos (no SNC). As Células de Schwann começam a formar a ✓ Fibras amielínicas: Axônios de pequeno diâmetro são envolvidos por uma única dobra da célula envoltória, constituindo as fibras nervosas amielínicas. Também são envolvidas pelas mielina e células de Schwann, mas nesse caso não ocorre o enrolamento em espiral. Uma única célula de Schwann envolve váriasfibras nervosas, cada fibra tendo o seu próprio mesaxônio. Nas fibras amielínicas não existem nódulos de Ranvier, pois nelas as células de Schwann formam urna bainha contínua. No SNC os axônios amielínicos são mais numerosos. No encéfalo e na medula espinal, esses axônios ficam livres entre os outros elementos neurais e os prolongamentos das células da glia. Nervos No sistema nervoso periférico as fibras nervosas agrupam-se em feixes, dando origem aos nervos. Devido ao seu conteúdo em mielina e colágeno, os nervos são esbranquiçados, exceto os raros nervos muito finos formados somente por fibras amielínicas. O tecido de sustentação dos nervos é constituído por uma camada de tecido conjuntivo denso, o epineuro, que reveste o nervo e preenche os espaços entre os feixes de fibras nervosas. Cada um desses feixes é revestido por uma bainha de várias camadas de células achatadas, justapostas, o perineuro. As células de bainha perineural unem-se por junções oclusivas, constituindo uma barreira à passagem de macromoléculas e importante mecanismo de defesa contra agentes agressivos. Dentro da bainha perineural encontram-se os axônios, cada um envolvido pela bainha de células de Schwann, com sua lâmina basal e um envoltório conjuntivo, constituído principalmente por fibras reticulares sintetizadas pelas células de Schwann, chamado endoneuro. Os nervos estabelecem comunicação entre os centros nervosos e os órgãos da sensibilidade e os efetores (músculos, glândulas). Contêm fibras aferentes e eferentes: as aferentes levam para os centros as informações obtidas no interior do corpo e no meio ambiente; já as eferentes faz o caminho inverso. Os nervos que contêm apenas fibras de sensibilidade (aferentes) são chamados de sensoriais, e os que são formados apenas por fibras que levam a mensagem dos centros para os efetores são os nervos motores. A maioria dos nervos tem fibras dos dois tipos, sendo nervos mistos (contêm fibras mielínicas e amielínicas). bainha de mielina ao redor dos axônios durante o desenvolvimento fetal. Por fim, múltiplas camadas de membrana plasmática da glia envolvem o axônio, com o citoplasma e o núcleo da célula de Schwann formando a camada externa, que envolve a bainha de mielina, é o neurolema (bainha de Schwann). É encontrado apenas ao redor de axônios do SNP e quando um axônio é danificado, o neurolema ajuda na regeneração por meio da formação de um tubo regenerativo que guia e estimula o novo crescimento do axônio. A camada interna, composta por até 100 camadas de membrana da célula de Schwann, é a bainha de mielina. Cada oligodendrócito projeta cerca de 15 prolongamentos que formam uma espiral ao redor dos axônios do SNC, produzindo assim uma bainha de mielina. Os axônios do SNC crescem pouco após uma lesão e acredita-se que isso ocorra devido à ausência do neurolema e à influência inibitória exercida pelos oligodendrócitos na regeneração do axônio. A quantidade de mielina aumenta desde o nascimento até a idade adulta, e sua presença aumenta muito a velocidade de condução do impulso nervoso. Gânglios Os acúmulos de neurônios localizados fora do sistema nervoso central são chamados de gânglios nervosos (no SNC é chamado de núcleo). Em sua maior parte, os gânglios são órgãos esféricos, protegidos por cápsulas conjuntivas e associados a nervos. Alguns gânglios reduzem-se a pequenos grupos de células nervosas situadas no interior de determinados órgãos, principalmente na parede do trato digestivo, constituindo os gânglios intramurais. Conforme a direção do impulso nervoso, os gânglios podem ser: ✓ Gânglios sensoriais (aferentes): Os gânglios recebem fibras aferentes, que levam impulsos para o sistema nervoso central. Há dois tipos de gânglios sensoriais. Alguns são associados aos nervos cranianos (gânglios cranianos) e outros se localizam nas raízes dorsais dos nervos espinais (gânglios espinais). Os gânglios espinais são aglomerados de grandes corpos neuronais, com muitos corpos de Nissl e circundados por células da glia denominadas células satélites. Os neurônios dos gânglios cranianos e espinais são pseudounipolares. O gânglio do nervo acústico é o único gânglio craniano cujas células são bipolares. Um estroma de tecido conjuntivo apoia os neurônios e forma uma cápsula que envolve cada gânglio sensorial. ✓ Gânglios do sistema nervoso autônomo (eferentes): Localizando-se alguns no interior de determinados órgãos, principalmente na parede do tubo digestivo, formando os gânglios intramurais ou autonômicos, os quais contêm pequeno número de células nervosas e não apresentam cápsula conjuntiva, sendo seu estrema continuação do próprio estroma do órgão em que estão situados. Nos gânglios do sistema nervoso autônomo os neurônios geralmente são multipolares. Frequentemente, a camada de células satélites que envolve os neurônios desses gânglios é incompleta, e os gânglios intramurais têm apenas raras células satélites. Degeneração e regeneração do tecido nervoso Quando uma célula nervosa é destruída, as que a ela se ligam nada sofrem, exceto nos raros casos em que um neurônio recebe impulsos exclusivamente de outro. Neste caso, o neurônio que fica completamente privado de impulsos nervosos, pela destruição do outro, sofre a chamada degeneração transneuronal. Como os neurônios dos mamíferos geralmente não se dividem, a destruição de um neurônio representa uma perda permanente. Seus prolongamentos, no entanto, dentro de certos limites, podem regenerar-se devido à atividade. sintética dos respectivos pericários. Por isso, os nervos se regeneram, embora com dificuldade. Ao contrário dos elementos nervosos, as células da glia do SNC, e as do SNP (células de Schwann e células satélites dos gânglios), são dotadas de grande capacidade de proliferação. Os espaços deixados pelas células e fibras nervosas do SNC destruído por acidente ou doença são preenchidos por células da neuróglia. Em um nervo lesionado deve-se distinguir a parte da fibra que, pela lesão, desligou-se do seu neurônio (parte distal) e a parte que continua unida ao neurônio (parte proximal). O segmento proximal, por manter contato com o pericário, que é o centro trófico, frequentemente é regenerado, enquanto o segmento distal degenera totalmente e acaba sendo reabsorvido. O corpo celular do axônio que sofre lesão mostra as seguintes alterações: a cromatólise, isto é, dissolução dos corpúsculos de Nissl e consequente diminuição da basofilia citoplasmática; o aumento do volume do pericárdio; o deslocamento do núcleo para a periferia do pericárdio. Quanto à fibra nervosa, é preciso distinguir as alterações da parte que fica ligada ao pericário, seu centro trófico, da parte distal, desligada do pericário, que não tem como repor seus constituintes. Próximo ao ferimento, uma pequena extensão da fibra lesionada, ligada ao pericário (coto proximal), degenera, mas seu crescimento se inicia logo que os restos alterados são removidos por macrófagos. No coto distal, tanto o axônio (agora separado do pericárdio), como a bainha de mielina degeneram totalmente, sendo fagocitados por macrófagos. Enquanto se processam essas alterações, as células de Schwann proliferam, formando colunas celulares compactas. Essas colunas servirão de guia para os axônios que vão crescer durante a fase de regeneração. A eficiência da regeneração depende de as fibras ocuparem as colunas de célulasde Schwann destinadas aos locais corretos. Quando a parte distal do nervo é perdida, como ocorre na amputação de um membro, as fibras nervosas crescem assim mesmo, formando uma dilatação muito dolorosa na extremidade do nervo, chamada neuroma de amputação. Plasticidade neuronal O SN exibe certo grau de plasticidade mesmo no adulto. A plasticidade é muito grande durante o desenvolvimento embrionário, quando se forma um excesso de neurônios, e os que não estabelecem sinapses corretas com outros neurônios são eliminados. Assim, após uma lesão do SNC, os circuitos neuronais se reorganizam, graças ao crescimento dos prolongamentos dos neurônios, que formam novas sinapses para substituir as perdidas pela lesão. Assim, estabelecem-se novas comunicações que podem restabelecer as atividades funcionais dos circuitos perdidos. Essa propriedade do tecido nervoso é denominada plasticidade neuronal. Esses fatores de crescimento constituem uma familia de moléculas chamadas neurotrofinas. Barreira Hematencefálica É uma barreira funcional que dificulta a passagem de determinadas substâncias, como alguns antibióticos, agentes químicos e toxinas, do sangue para o tecido nervoso. A barreira hematencefálica se deve à menor permeabilidade dos capilares sanguíneos do tecido nervoso. Seu principal componente estrutural são as junções oclusivas entre as células endoteliais. Essas células não são fenestradas e mostram raras vesículas de pinocitose.
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