Cambio vascular

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Cambio vascular
O câmbio, origina assim os tecidos vasculares denominados secundários, o xilema secundário e o floema secundário. Essa atividade promove o aumento de caule e raízes vistos nas espermatófitas, gimnospermas e angiospermas.
A atividade do câmbio vascular origina-se os tecidos vasculares tido como secundários, ou seja, o xilema secundário e o floema secundário. O primeiro, desenvolve-se a partir do câmbio no sentido centrífugo, enquanto o segundo, desenvolve-se no sentido centrípeto.
O câmbio é o único meristema que forma dois sistemas: o axial e o radial. Entendemos por sistema axial o conjunto de células floemáticas e xilemáticas que possuem formato alongado no sentido axial da planta, ou seja, seu maior comprimento é paralelo ao eixo vertical do órgão. Já o sistema radial é formado pelo conjunto de células floemáticas e xilemáticas, cujo maior comprimento é perpendicular ao eixo vertical da planta.
A atividade do câmbio garante a produção de elementos do xilema e floema secundários ao mesmo tempo que o crescimento em espessura da planta.
Divisão celular
Tanto o xilema quanto o floema secundário são produzidos nos caules e nas raízes através de divisões periclinais das células iniciais. Desta divisão resultam, concomitantemente, células derivadas tanto para o interior quanto para a periferia do perímetro do câmbio.
As células derivadas para o lado interno – São chamadas de células mãe do xilema secundário pois é a partir delas que irão dar origem aos elementos do xilema secundário, podendo ser diferenciadas em parênquima radial (raio) e células axiais, como os elementos tranqueais, fibras ou ainda podem continuar se dividindo em outras células parenquimáticas.
Células derivadas para a periferia – Chamadas de células mãe do floema pois formam elementos axiais e radiais do floema secundário> parênquima radial (raio), elementos crivados, células companheiras e fibras.
Enquanto estiver ocorrendo o crescimento secundário do vegetal o câmbio irá depositar camadas ou fileiras radiais de células do xilema e do floema secundários.
O câmbio na raiz
O câmbio na raiz se origina do procâmbio ou de células pericíclicas
Geralmente no cilindro vascular, apresenta dois meristemas secundários: o felogênio, no córtex, e o câmbio vascular, no cilindro central. O felogênio e o câmbio vascular darão origem ao xilema e o floema secundários. As raízes de monocotiledôneas dificilmente secundarizam-se, sendo mais comum em gimnospermas e em dicotiledôneas.
Por um processo de divisões periclinais do procâmbio ou do periciclo, acrescentam novas células tanto no interior quanto na periferia do órgão cuja células se orientam em forma de arcos entre o xilema e o floema primários, que posteriormente se secundarizará. O câmbio de origem prôcambio dispõe células xilemáticas para o interior do órgão e células floemáticas para a região exterior ou periférica em relação ao centro do órgão.
As células que forem estimuladas próximo as células do câmbio de origem prôcambio, passam então a apresentar atividade meristemática, ou seja, formam o câmbio de origem pericíclica.
Com o aumento do xilema e do floema secundários em espessuras, grande parte do floema primário é comprimido e obliterado e o xilema primário se torna uma pequena região no centro do órgão. Quando o crescimento secundário da raiz for muito intenso, o floema primário, a endoderme, o córtex e a epiderme podem ser eliminados. O felogênio se forma, geralmente, após ter começado a produção de tecidos vasculares secundários. Podem se originar imediatamente abaixo da epiderme ou em camadas mais internas do córtex. O conjunto de súber, felogênio e feloderme dá-se o nome de periderme.
O câmbio no caule
Na sua grande maioria, o caule de monocotiledôneas conservam sua estrutura primária durante toda vida da planta. Já a maioria das gimnospermas e dicotiledôneas mostra sua estrutura secundária em seus caules, onde é caracterizada pelo aparecimento de meristemas laterais: felogênio e câmbio vascular. O câmbio vascular compreende por duas partes: o câmbio fascicular, situado nos feixes, e o câmbio interfascicular, localizado entre os feixes e formado a partir do tecido parenquimático. O câmbio vascular forma tecidos vasculares secundários, floema secundário voltado para o lado externo e o xilema voltado para o lado interno do órgão.  Na superfície dos caules em crescimento secundário frequentemente ocorrem o aparecimento de lenticelas, que se originam através do felogênio e servem para realizar trocas gasosas com o meio externo e interno do órgão.
No caule o câmbio é considerado como 3 padrões principais de origem e desenvolvimento:
· A partir do procâmbio dos feixes: formando xilema e floema secundários restrito aos feixes vasculares.
· A partir de um cilindro contínuo de procâmbio na estrutura primária do caule formando xilema e floema secundário em toda sua circunferência.
·  A partir do prôcambio dos feixes e do tecido interfascicular (periciclo), ambos compondo um cilindro contínuo de câmbio, a qual produzirá xilema e floema secundários em todo perímetro do caule. O procâmbio, entre o xilema e o floema primários nos feixes vasculares, dão origem ao câmbio fascicular, que inicia a produção de elementos radiais e axiais secundários no caule. As células do periciclo, situadas numa região próxima ao câmbio fascicular, inicia um intenso processo de divisão celular, resultando na formação do câmbio interfascicular.
Caules com estruturas secundárias anômala
São caules de plantas principalmente da flora tropical, como por exemplo as lianas (cipós) possuem uma estrutura secundária atípica. Em alguns cipós se observam vários cilindros vasculares, e cada um possui um câmbio independente, funcionando normalmente. Em alguns casos, o câmbio deixa de funcionar, exceto em dois arcos opostos, tornando o caule achatado.
Sazonalidade do câmbio
Assim como nos meristemas apicais, o câmbio pode sofrer dormência durante um período de estresse. Nas regiões temperadas, o fator temperatura é o mais importante, ou seja, nos períodos de inverno causa dormência do câmbio e é reativado na primavera. Durantes o período de dormência do câmbio é cessado o processo da divisão celular, o que resulta em uma região cambial mais estreita em relação ao câmbio formado nos períodos mais favoráveis ao crescimento. Também em razão da dormência, além da redução do número de camadas de células, ocorre o espessamento da parede das células do xilema e do floema. A sazonalidade cambial é assim refletida, como um espelho, no xilema e no floema secundários, podendo formar camadas de crescimento em ambos os tecidos.