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FISIOLGOIA: RESPIRAÇÃO 1 Trocas Gasosas nos Pulmões Após a entrada do ar nos alvéolos, ocorre a difusão de O2 do ar alveolar para os capilares pulmonares e a difusão de CO2 no sentido contrário. Física da difusão gasosa A difusão ocorre pela energia cinética contida nos gases ou fluidos que as fazem se movimentar em sentido aleatório. Ela irá ocorrer do local de maior concentração para o de menor () concentração, pois existem muito mais moléculas no lado de maior () concentração da câmara para se difundir em direção ao lado de [ ] do que existem na direção oposta. Pressões gasosas A pressão dos gases é causada pelos múltiplos impactos das moléculas gasosas na parede do recipiente em determinado instante. Os gases dissolvidos na água ou nos tecidos também exercem pressão, pois as moléculas se movem aleatoriamente e têm energia cinética para fazerem as colisões. Além disso, quando o gás dissolvido no líquido encontra superfície, tal como a membrana celular, ele exerce pressão parcial da mesma maneira que o gás na fase gasosa. A pressão parcial de um gás é a pressão que aquele determinado gás exerce em todo um conjunto de gases que formam uma pressão total gasosa. Essa pressão parcial é determinada pela concentração do gás e pelo seu coeficiente de solubilidade. 𝑃𝑟𝑒𝑠𝑠ã𝑜 𝑝𝑎𝑟𝑐𝑖𝑎𝑙 = [𝐺á𝑠 𝑑𝑖𝑠𝑠𝑜𝑙𝑣𝑖𝑑𝑜] 𝐶𝑜𝑒𝑓𝑖𝑐𝑖𝑒𝑛𝑡𝑒 𝑑𝑒 𝑆𝑜𝑙𝑢𝑏𝑖𝑙𝑖𝑑𝑎𝑑𝑒 O coeficiente de solubilidade dos seguintes gases, em volume de gás atmosférico dissolvido em cada volume de água, na pressão de 1 atm, é de: Ou seja, pela tabela, percebe-se, por exemplo, que o CO2 é 20x mais solúvel em água que o oxigênio. Logo, a pressão parcial do CO2 (Pco2), em uma mesma concentração de oxigênio, é 20x menor que a Po2. Portanto, a difusão nos alvéolos vai ocorrer de acordo com as diferenças de pressões parciais dos gases que ocorrem: tanto no ar alveolar, quanto nos capilares sanguíneos. Quanto a diferença de pressão parcial, a difusão de gás para o sentido de menor () pressão. OBS! Para fins didáticos, nesse resumo, as setas para cima () poderão significar maior/aumento; já as setas para baixo () significam menor/diminui/diminuição. OBS! A pressão de vapor da água é a pressão parcial (Ph2o) exercida pelas moléculas de água para escapar da superfície. Essa valor depende inteiramente da temperatura da água, pois quanto a temperatura, a atividade cinética da moléculas, a probabilidade de as moléculas de água escaparem da superfície da água para a fase gasosa. Como o organismo mantêm uma temperatura relativamente estável de 37 ºC, a Ph2o é igual a 47 mmHg. OBS! Portanto, resumindo o supracitado, a difusão efetiva do gás da área de alta pressão para a área de baixa pressão é igual ao número de moléculas que se move nessa direção menos o número de moléculas que se move na direção oposta, que é proporcional à diferença da pressão parcial do gás entre as duas áreas, denominada, simplesmente, diferença de pressão que causa difusão. Intensidade de difusão dos líquidos A intensidade de difusão dos líquidos (taxa de difusão – 𝐷) depende, então, da diferença de pressão parcial do gás entre as duas extremidades da via de difusão (∆𝑃), solubilidade do gás no líquido (𝑆), área de corte transversal do líquido (𝐴), distância pela qual o líquido precisa se difundir (𝑑), peso molecular do gás (𝑃𝑀) e a temperatura do líquido (no corpo, a temperatura permanece razoavelmente constante e, nas condições normais, não precisa ser considerada). A proporcionalidade desses fatores segue a equação abaixo: Figura 1. Difusão de oxigênio de extremidade de uma câmara para a outra. A diferença FISIOLGOIA: RESPIRAÇÃO 2 𝐷 ∝ ∆𝑃 × 𝐴 × 𝑆 𝑑 × √𝑃𝑀 Por conseguinte, padronizou-se que o coeficiente de difusão do O2 é 1, logo, forma-se a tabela dos diferentes coeficientes de difusão relativa dos diferentes gases com importância respiratória: OBS! A difusão dos gases através dos tecidos respiratórios não é atrapalhada pelas membranas celulares (como é visto comparando as duas tabelas apresentadas), pois esses gases são muito lipossolúveis. Ou seja, o principal limitante da difusão dos gases na membrana respiratória é a intensidade com que os gases conseguem se difundir pela água tecidual → difusão dos gases pelos tecidos ≈ difusão dos gases na água. Diferenças entre ar alveolar e atmosférico Umidificação do ar nas vias respiratórias As vias respiratórias são cobertas por líquidos que recobrem e hidratam essas superfícies. Quando o ar entra nessas vias, a pressão de vapor das vias aéreas (47 mmHg) joga vapor de água no ar inspirado, umidificando-o. Como ocorre [H2O] no ar inspirado, sem a modificação dos outros gases, ocorre a diluição da pressão parcial dos outros gases (analisar a figura 2). Renovação lenta do ar alveolar Suponhamos que a capacidade funcional residual (volume de ar remanescente após uma expiração normal) mede cerca de 2300 mililitros. Todavia, como há a presença do espaço morto anatômico (espaço que o ar ocupa nas estruturas condutoras das vias respiratórias), apenas cerca de 350 mL de ar chega aos alvéolos. Dessa forma, somente uma pequena parte do ar alveolar tido na primeira inspiração é expirado, cerca de 1/7 do total. Sendo assim, necessita-se de respirações sucessivas para renovar o ar alveolar, que vai sendo substituído lentamente. Esse mecanismo de renovação lenta do ar alveolar é importante, pois evita mudanças repentinas nas concentrações de gases no sangue, tornando o mecanismo de controle respiratório mais estável, e ajuda a evitar aumentos e quedas excessivos da oxigenação tecidual, da concentração tecidual de CO2, e do pH tecidual, quando a respiração é interrompida temporariamente Concentração de oxigênio alveolar A [O2] nos alvéolos e a Po2 são controladas por dois fatores: • Intensidade de absorção do O2 pelo sangue → quanto a absorção, a [O2] alveolar • Intensidade de entrada de novo O2 nos pulmões pelo ventilação pulmonar → quanto a entrada, [O2] Então, por exemplo, em um exercício físico moderado, ocorre da absorção sanguínea de O2, o oxigênio alveolar. Por conseguinte, para regular esse fator, ocorre aumento da ventilação alveolar ( entrada de O2 nos pulmões e da sua renovação nos alvéolos), que novamente a oxigenação alveolar, permitindo a maior absorção sanguínea. Outrossim, em uma pessoa respirando ar atmosférico, o aumento extremamente acentuado na ventilação pulmonar nunca aumenta a Po2 acima de 149 mmHg, pois essa é a máxima pressão parcial do O2 no ar umidificado que chega aos alvéolos (olhar a figura 2); além de que, também, os alvéolos são lentamente renovados, o que não permite que fique apenas ar oxigenado nos alvéolos ( a maior PO2 Figura 2. Pressões parciais dos gases respiratórios (em mmHg) quando entram e saem dos pulmões. Figura 3. Na ilustração, demonstra um alvéolo com o ar de uma primeira inspiração (representado pelas bolinhas vermelhas); com as sucessivas respirações, a quantidade do ar da primeira inspiração vai se rareando aos poucos, até ficar quase inexistente, como na 16ª respiração. FISIOLGOIA: RESPIRAÇÃO 3 alveolar possível). Se a pessoa respirar um ar com Po2 maior que a atmosférica, pode-se chegar a esse valor. Concentração de dióxido de carbono nos alvéolos Da mesma maneira que o O2, a [CO2] alveolar e a Pco2 são influenciadas por 2 fatores principais: • Quantidade da excreção de CO2 do sangue para os alvéolos → quanto a excreção de CO2, a [CO2] e a Pco2 • Ventilação pulmonar → quanto a ventilação pulmonar, a [CO2] e a Pco2 Difusão de gases através da membrana respiratória A unidade respiratória é tida pelo conjunto bronquíolo respiratório, ductos alveolares, átrios e alvéolos, onde ocorrem as trocas gasosas. As paredes alveolares são extremamente finas e,entre os alvéolos, existe malha quase sólida de capilares interconectados, o que potencializa fortemente as trocas gasosas. Para mais informações sobre a estrutura do parênquima pulmonar, olhar o resumo “Histologia do Sistema Respiratório” no Passei Direto, que traz todas as informações histológicas e estruturais do sistema respiratório. OBS! Lembrar que a membrana respiratória (membrana que separa o ar alveolar do sangue nos capilares) é formada pelas seguintes estruturas (de fora para dentro): 1. Camada de líquido contendo surfactante que reveste o alvéolo e reduz a tensão superficial do líquido alveolar 2. Epitélio alveolar, composto por células epiteliais finas. 3. Membrana basal epitelial 4. Espaço intersticial delgado entre o epitélio alveolar e a membrana capilar 5. Membrana basal capilar que, em muitos locais, se funde com a membrana basal do epitélio alveolar. 6. Membrana endotelial capilar Figura 4. O gráfico demonstra o efeito da ventilação pulmonar sobre a PO2 em duas intensidades diferentes de absorção de oxigênio nos alvéolos - a linha vermelha é na absorção de oxigênio à 250 mL/min; já a azul pontilhada é na absorção de 1000 mL/min. Observe que o ponto A retrata o ponto ideal de PO2 nos alvéolos para o organismo; então, toda vez que ocorre uma diminuição dessa pressão parcial nos alvéolos, ocorrerá da ventilação pulmonar. Além disso, perceba que a PO2 não chega ao limite superior, mesmo na ventilação máxima. Figura 5. Efeito da ventilação sobre a pressão parcial de dióxido de carbono (Pco2) alveolar em duas intensidades de excreção de dióxido de carbono do sangue — 800 mL/min (pontilhado azul) e 200 mL/min (linha vermelha). O ponto A é o ponto operacional normal. Figura 6. Unidade respiratória Figura 7. O esquema retrata a composição da membrana respiratória alveolar, também chamada de membrana hematoalveolar. FISIOLGOIA: RESPIRAÇÃO 4 Fatores que afetam a difusão através da membrana respiratória De acordo com a equação já citada, a difusão pela membrana hematoalveolar vai ser determinada pela: espessura da membrana, área superficial da membrana, coeficiente de difusão do gás e a diferença de pressão parcial do gás entre os dois lados da membrana. Algumas condições que podem diminuir a intensidade dessa difusão são: • Edema no espaço intersticial: aumenta a espessura da membrana respiratória • Fibrose dos pulmões: também aumenta a espessura do interstício • Enfisema: alvéolos coalescem e a área superficial total da membrana diminui muitas vezes OBS! Em determinada diferença de pressão, o CO2 se difunde por cerca de 20 vezes mais rápido que o O2. O oxigênio se difunde cerca de duas vezes mais rápido que o nitrogênio Então, reforçando o conceito de difusão nas trocas pulmonares: Quando a pressão parcial do gás nos alvéolos é maior do que a pressão do gás no sangue, como é o caso do O2, ocorre difusão efetiva dos alvéolos para o sangue; quando a pressão do gás no sangue é maior do que a pressão parcial nos alvéolos, como é o caso do CO2, ocorre difusão efetiva do sangue para os alvéolos. Capacidade de difusão da membrana respiratória A capacidade de difusão da membrana respiratória é a capacidade dessa membrana de trocar um gás entre os alvéolos e o sangue pulmonar, que é definido como o volume de gás que se difundirá através da membrana a cada minuto, para a diferença parcial de 1 mmHg. O oxigênio, em um indivíduo em repouso, tem capacidade de difusão de cerca de 21 mL/min/mmHg. A Po2 é cerca de 11 mmHg; portanto, multiplicando esses dois fatores (11 x 21 = 230), achamos que cerca de 230 mL de O2 de difunde pela membrana respiratória a cada minuto → esse valor é igual a intensidade de utilização de O2 pelo corpo em repouso. Em exercícios físicos, a capacidade de difusão aumenta várias vezes (máximo=65 mL/min/mmHg), devido à abertura de muitos capilares pulmonares, dilatação de capilares e melhor proporção ventilação-perfusão. O CO2 se difunde muito rapidamente, como demonstrado, cerca de 20x a velocidade do O2; então, a capacidade de difusão desse gás em um indivíduo em repouso é de cerca de (21x20=) 420 mL/min/mmHg. Proporção Ventilação-Perfusão Essa proporção é um conceito criado para juntar os dois processos de aumento da trocas gasosas, que é a ventilação alveolar e o fluxo sanguíneo alveolar. Essa proporção é tida pela fórmula 𝑉𝑎 𝑄 , em que Va é a ventilação alveolar e Q é a perfusão sanguínea. • Quando Va=0 (não há ventilação alveolar), Q>0 (há perfusão sanguínea pulmonar), a proporção é igual a 0 → não há ventilação, então ocorre difusão dos gases entre alvéolo-sangue até que fique em equilíbrio de pressão parcial dos gases os dois meios; o ar alveolar fica com Po2 é igual a 40 mmHg e a Pco2 é de 45 mmHg (valores do sangue venoso normal). • Quando a Va>0 (há ventilação alveolar), Q=0 (não há perfusão sanguínea), a proporção é infinita → não há troca gasosa com o sangue, o sangue alveolar é igual ao ar umidificado nas vias respiratórias; o ar alveolar fica com Po2 de 149 Figura 8. Capacidades de difusão do monóxido de carbono, do oxigênio e do dióxido de carbono, nos pulmões normais, sob condições de repouso e durante o exercício. FISIOLGOIA: RESPIRAÇÃO 5 mmHg e Pco2 de 0 mmHg (valores do ar umidificado normal). • Quando Va>0, Q>0, a proporção é um número real → ocorre trocas de O2 e CO2 entre os alvéolos e o sangue pulmonar; sob condições normais, a PO2 do ar alveolar é de 104 mmHg e a PCO2 de 40 mmHg em média. Nas proporções 0 e infinita, não há troca gasosa através da membrana respiratória do alvéolo afetado. Dessa forma, com a proporção criada, pode-se fazer um diagrama do quociente ventilação- perfusão, que fica da seguinte maneira: Derivação fisiológica Sempre que Va/Q estiver abaixo do normal, ocorre ventilação inadequada para oxigenar completamente o sangue que flui pelos capilares. Com isso, uma parte do sangue venoso que atravessa os capilares pulmonares não é oxigenado; essa fração sanguínea é denominado sangue derivado. O montante quantitativo total de sangue derivado por minuto é denominado derivação fisiológica. A derivação fisiológica é analisada laboratorialmente para ver a função pulmonar → Quanto a derivação fisiológica, a quantidade de sangue que não consegue ser oxigenada, enquanto atravessa os pulmões. Figura 11:Diagrama normal do quociente ventilação-perfusão (Va/Q) de pressão parcial de oxigênio (Po2) pela pressão parcial de dióxido de carbono (Pco2) nos alvéolos.
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