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Cauê Oliveira – AD2025 Fundamentos Básicos da Neurofisiologia • Neurônios e Glia Neurônios: são as células que sentem as mudanças no ambiente, que comunicam essas mudanças a outros neurônios e que comandam as respostas corporais a essas sensações. Eles possuem duas partes distintas: a região central onde se localiza o núcleo da célula, chamada de corpo celular (ou soma), e os numerosos tubos finos que irradiam da região central, chamados de neuritos. Os neuritos podem ser de dois tipos: axônios (diâmetro uniforme e longos; começa no cone de implantação e termina no botão terminal) ou dendritos (irregulares e curtos). Os neurônios podem ser classificados tanto quanto a sua forma (número de neuritos; dendritos; conexões; comprimento do axônio), tanto quanto por sua expressão gênica. Glia: contribui para as funções neurais, principalmente por meio do efeito isolante, de sustentação e de nutrição dos neurônios vizinhos, ou seja, fornecendo suporte às funções neuronais. Se o sistema nervoso central fosse um biscoito com pedacinhos de chocolate e os neurônios fossem os pequenos pedaços de chocolate, a glia seria a massa do biscoito que preenche todos os espaços e assegura que os pedacinhos de chocolate se mantenham suspensos no seu local apropriado. As células gliais mais numerosas no encéfalo são os astrócitos., que são responsáveis pela regulação do conteúdo químico desse espaço extracelular (por exemplo, os astrócitos envolvem as sinapses no sistema nervoso central, restringindo a difusão de moléculas neurotransmissoras que foram liberadas) e, além disso, possuem proteínas especiais em suas membranas que removem ativamente os neurotransmissores da fenda sináptica. Já, os oligodendrócitos e as células de Schwann são responsáveis por formar as camadas de membrana que fazem o isolamento dos axônios, formando a bainha de mielina que envolve os axônios. Essa bainha é interrompida periodicamente, deixando pequenos espaços onde a membrana axonal está exposta. Esta região é chamada de nódulo de Ranvier. Além dessas células presentes em maior número, há a presença de outras, como as células ependimais, que formam a camada de células que atapeta os ventrículos no encéfalo e desempenham um papel no direcionamento da migração celular durante o desenvolvimento do encéfalo. Há, também, uma classe de células, chamada de micróglia, que atuam como células fagocitárias que fazem a remoção de fragmentos celulares gerados pela morte ou degeneração de neurônios e da glia. Cauê Oliveira – AD2025 • Membrana neuronal no repouso Para promover uma resposta rápida a determinado estímulo, a membrana do axônio possui propriedades que lhe permitem conduzir um tipo de sinal especial, o impulso nervoso ou potencial de ação. Células capazes de gerar e conduzir potenciais de ação, que incluem tanto células nervosas como musculares, são conhecidas por possuírem uma membrana excitável, que quando não está em ação, diz-se que ela está em repouso. No neurônio em repouso, o citosol em contato com a superfície interna da membrana possui carga elétrica negativa em relação ao exterior. Essa diferença de carga elétrica através da membrana é chamada de potencial de repouso da membrana. O potencial de ação é simplesmente uma breve inversão dessa condição e, por um instante de aproximadamente um milésimo de segundo, o interior da membrana torna-se positivamente carregado em relação ao exterior. A atividade da bomba de sódio e potássio produz e mantém um elevado gradiente de concentração de potássio através da membrana. A membrana neuronal em repouso é altamente permeável ao K+, devido à existência dos canais de potássio. O movimento do íon K+ através da membrana a favor do gradiente de concentração deixa o interior do neurônio carregado negativamente. A diferença de potencial elétrico através da membrana pode ser concebida como uma bateria cuja carga é mantida pelo trabalho de bombas iônicas. • Membrana neuronal no repouso O potencial de ação é uma redistribuição de carga elétrica através da membrana. A despolarização da célula durante o potencial de ação é causada pelo influxo de íons sódio através da membrana, e a repolarização é causada pelo efluxo de íons potássio. • Transmissão Sináptica A sinapse tem dois lados: o pré-sináptico e o pós-sináptico. Esses nomes indicam a direção habitual do fluxo de informação de “pré” para “pós”. O lado pré-sináptico geralmente consiste em uma terminação axonal, ao passo que o lado pós-sináptico pode ser um dendrito ou soma de outro neurônio. O espaço entre a membrana pré-sináptica e a pós-sináptica é chamado de fenda sináptica. A transferência de informação através da sinapse de um neurônio para outro é chamada de transmissão sináptica. Na maioria das sinapses, a informação que viaja na forma de impulsos elétricos ao longo de um axônio é convertida, na terminação axonal, em um sinal químico, que atravessa a fenda sináptica. Na membrana pós-sináptica, esse sinal químico é convertido novamente em um sinal elétrico. O sinal químico é chamado de neurotransmissor e fica estocado nas vesículas sinápticas dentro da terminação, sendo liberado destas na fenda sináptica. Cauê Oliveira – AD2025 • Neurotransmissores Os neurotransmissores são os elos essenciais entre neurônios e entre neurônios e outras células efetoras, como células musculares e glandulares. É importante, no entanto, compreender os transmissores como um elo em uma cadeia de eventos, provocando efeitos químicos, tanto rápidos quanto lentos, divergentes e convergentes. Essa rede de informação se encontra em um delicado equilíbrio, deslocando seus efeitos dinamicamente à medida que variam as demandas sobre o neurônio. Os neurotransmissores interagem, então, com as membranas pós-sinápticas e são reconhecidos por receptores altamente específicos. Uma porção dos neurotransmissores pode ser reaproveitada pelo neurônio responsável pela sua síntese ou ser rearmazenada nesse mesmo neurônio. A liberação dos neurotransmissores, bem como sua captura por outras células, garante a transmissão do impulso nervoso. Podemos classificar os neurotransmissores de acordo com as respostas que eles promovem: excitatórios (promovem a despolarização da membrana pós- sináptica) e inibitórios (promovem a hiperpolarização da membrana pós-sinápticas). Além disso, os neurônios podem ser classificados de acordo com a sua natureza. - Catecolaminérgicos: têm o aminoácido tirosina como precursor para três diferentes neurotransmissores do tipo amina. Esses neurotransmissores são coletivamente denominados catecolaminas. Os neurotransmissores do tipo catecolamina são a dopamina (DA), a noradrenalina (NA) e a adrenalina, também chamada de epinefrina. Os neurônios catecolaminérgicos são encontrados em regiões do sistema nervoso envolvidas na regulação do movimento, do humor, da atenção e das funções viscerais. - Colinérgicos: a acetilcolina (ACh) é o neurotransmissor presente na junção neuromuscular, e, portanto, é sintetizada por todos os neurônios motores do tronco encefálico e da medula espinhal. Outras células colinérgicas contribuem para as funções de circuitos específicos no SNP e no SNC. - Serotoninérgicos: o neurotransmissor do tipo amina serotonina, também chamado de 5- hidroxitriptamina e abreviado como 5-HT, é derivado do aminoácido triptofano. Os neurônios serotoninérgicos são relativamente poucos em número, mas eles parecem desempenhar um papel importante nos sistemas encefálicos que regulam o humor, o comportamento emocional e o sono. - Aminoacidérgicos: os aminoácidos glutamato (Glu), glicina (Gli) e ácido gama-aminobutírico (GABA) atuam como neurotransmissores na maioria das sinapses do SNC. Deles, somente o GABA ocorre exclusivamente naqueles neurônios que o usam como neurotransmissor; os demais estão entre os 20 aminoácidos que constituem as proteínas. -Outros neurotransmissores e mensageiros intercelulares: além das aminas e dos aminoácidos, algumas outras moléculas pequenas podem servir como mensageiros químicos entre neurônios. ATP: uma das mais frequentes é o trifosfato de adenosina (ATP), uma molécula-chave no metabolismo celular que atua também como um neurotransmissor. Ele concentra-se em todas as vesículas sinápticas no SNC e no SNP, sendo liberado na fenda sináptica por meio de potenciais pré-sinápticos de maneira dependente de Ca2+, assim como os transmissores clássicos. O ATP é muitas vezes empacotado em vesículas juntamente com outros transmissores clássicos (Por exemplo, vesículas contendo catecolaminas podem apresentar uma concentração alta de ATP). Nesses casos, o ATP atua como um cotransmissor. Cauê Oliveira – AD2025 Endocanabinoides: são pequenas moléculas lipídicas que podem ser liberadas de neurônios pós-sinápticos e agir no terminal pré-sináptico. A comunicação nesse sentido, de “pôs” para “pré”, é chamada de sinalização retrógrada; dessa forma, os endocanabinoides são considerados mensageiros retrógrados. Esse tipo de mensageiro serve como um sistema de retroalimentação, para regular as formas convencionais da transmissão sináptica. Existem várias características incomuns dos endocanabinoides: (1) eles não são empacotados em vesículas, como a maioria dos neurotransmissores, em vez disso, eles são fabricados rapidamente e de acordo com a demanda; (2) eles são moléculas pequenas e permeáveis à membrana, uma vez sintetizados, eles podem difundir-se rapidamente através da membrana da sua célula de origem para contatar células vizinhas; (3) eles ligam-se seletivamente ao receptor canabinoide tipo CB1, que se localiza principalmente em certos terminais pré-sinápticos. Moléculas gasosas: o óxido nítrico (NO) é sintetizado a partir do aminoácido arginina em várias células do corpo e possui efeitos biológicos potentes, particularmente na regulação do fluxo sanguíneo. No sistema nervoso, o NO pode ser um outro exemplo de mensageiro retrógrado. Como o NO é pequeno e permeável a membranas, de modo semelhante aos endocanabinoides, ele pode difundir-se muito mais livremente do que outras moléculas transmissoras, até mesmo passando através de uma célula para afetar outra situada mais além. Sua influência, em vez de ser restrita ao sítio das células que o liberaram, pode se distribuir ao longo de uma região pequena do tecido local. Por outro lado, o NO é evanescente e é rapidamente degradado. Por fim, é importante lembrar que muitos neurotransmissores podem também estar presentes em altas concentrações em partes não neurais do corpo. Por exemplo, os aminoácidos, obviamente, são utilizados para sintetizar proteínas em todo o organismo, enquanto o ATP é a fonte de energia para todas as células.
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